Брожение

(хим. процесс)

представляет особый химический процесс, вызываемый так наз. ферментами. При процессе брожения сложная частица органического вещества распадается на более простые, т. е. заключающие меньшее число атомов. Среди громадного числа брожений, как самопроизвольно протекающих в природе, так и искусственно вызываемых человеком, то брожение, которое возникает в содержащих сахар жидкостях и носит название алкогольного, спиртового или винного, было раньше других замечено и изучено с наибольшей тщательностью. Наблюдая предоставленный самому себе сок винограда, человек уже в глубокой, почти доисторической древности заметил, что в течение известного промежутка времени с соком совершается и притом без всякой видимой причины удивительная метаморфоза. Он теряет свой сладковатый вкус и приобретает способность опьянять; в то же время выделяются пузырьки газа, приводящие жидкость, как бы в слабое кипение (от лат. fervere — кипеть — некоторые производят и самое слово "ферментация", синоним брожения); наконец в самой жидкости появляются муть и осадок, состоящие из особого вещества, так наз. дрожжей. Какова внутренняя связь только что поименованных явлений — долгое время оставалось полнейшей тайной. Лишь в нынешнем столетии работами Шванна, Гей-Люссака, Каньяра де Латура, Мейена, Митчерлиха, Пастера, Рееса, Брефельда, Ад. Майера, Ганзена и др. был разъяснен механизм спиртового брожения. Оказалось, что спиртовое брожение может происходить в самых разнообразных сахаристых жидкостях, как искусственно приготовляемых, так и естественно встречающихся в природе. Виновником, основной причиной брожения нужно считать тот осадок, те дрожжи, которые появляются в бродящей жидкости. Исследуя дрожжевой осадок под микроскопом, заметили, что он весь состоит из мельчайших одноклетных грибков. Грибок этот был назван Saccharomyces cerevisiae; по своему циклу развития, исследованному Реесом, он принадлежит к так назыв. аскомицетным грибам (см. Грибы). Под влиянием жизнедеятельности только что названного грибка сахар бродящей жидкости распадается на алкоголь (опьяняющее вещество) и на углекислоту (выделяющиеся пузырьки газа). Кроме этих двух главнейших продуктов распада существуют еще и второстепенные: глицерин и янтарная кислота.

Каким именно образом грибок разлагает сахар, в чем состоит внутренний механизм брожения, это до сих пор совершенно неизвестно. Служит ли ему сахар непосредственно пищей, а алкоголь и угольная кислота являются продуктами отброса (экскретами), или же гриб является производителем специфического, разлагающего сахар аморфного фермента, это должны решить будущие исследования (о молекулярно-физической теории Негели, химические и физиологические подробности — см. в ст. Ферменты и Дыхание растений). Одно только несомненно: Б. наступает лишь тогда, когда присутствуют живые дрожжевые клетки. Если жидкость, находящуюся в оживленном Б., нагреть до 60—70°С, то Б. сейчас же прекращается, так как при этой температуре дрожжевые грибки уже умирают. Разрушая дрожжевые клетки механическим путем, напр. растирая их в ступке с битым стеклом, мы тем самым уничтожаем навсегда их способность производить брожение. Много есть и химических деятелей, которые, действуя на Saccharomyces ядовито, останавливают тем самым и брожение. Итак, процесс брожения стоит в самой тесной интимной связи с жизненными процессами дрожжевого грибка; мертвая субстанция дрожжей никогда не в силах его вызвать. Благодаря чрезвычайно широкому, почтя повсеместному распространению дрожжевых клеток в природе, брожение легко наступает везде, где только имеются предоставленные самим себе сахаристые жидкости. В эти жидкости сахаромицеты обыкновенно падают прямо из воздуха; в виноградный сок они попадают с поверхности ягод винограда при раздавливании последних. Само собой понятно, что при таких условиях жидкость может заселиться различными породами дрожжей и брожение будет носить не чистый, а смешанный характер. Там, где Б. должно идти быстро и интенсивно и вместе с тем с строго определенным химическим характером, а это все именно и требуется при фабрикации пива и водки, там прибегают к особым разводкам или культурам дрожжевого грибка. Получив путем культуры чистый дрожжевой материал (определенный вид и порода), им засевают подлежащие брожению жидкости (сусло).

После того как природа дрожжей, как определенного грибного организма, выяснилась, естественно должен был возникнуть вопрос: принадлежит ли способность производить спиртовое брожение одному только Saccharomyces (S. cerevisiae и близкие к нему виды), или же этой способностью обладают и другие грибы. Произведенные в этом направлении исследования показали, что хотя ни один растительный организм не в состоянии производить такое интенсивное брожение, как Saccharomyces, но что существуют все-таки некоторые грибы, которые, при особых и притом ненормальных для их жизни условиях, в состоянии вызвать слабое брожение. К таким грибам относится, напр., Saccharomyces mycoderma, затем разные плесени: Mucor racemosus, M. circinelloïdes и M. mucedo. Нормально эти грибы вегетируют на поверхности жидкости и никакого брожения не вызывают. Если же их погрузить в жидкость и заставить таким образом вести иной образ жизни, они приобретают способность производить спиртовое брожение (о спиртовом Б. у высших растений — см. Дыхание растений).

Что касается до материала, подлежащего ферментативному изменению под влиянием дрожжей, то таковым является, как уже сказано, сахар. Однако не всякий сахар одинаково легко подвергается процессу спиртового брожения. Напр., обыкновенный, тростниковый сахар, как таковой, не бродит, тогда как виноградный и плодовый сахар (декстроза и левулёза) и мальтоза бродят легко. Впрочем, если мы жидкость, заключающую тростниковый сахар, приведем в соприкосновение с дрожжами, то через известный промежуток времени брожение все-таки наступит. Объясняется это тем, что дрожжи выделяют особый, растворимый в воде фермент, так наз. инвертин, под влиянием которого тростниковый сахар распадается на виноградный и плодовый, а эти уже подвергаются процессу спиртового брожения. Кроме описанного спиртового брожения, существует много других брожений, вызываемых, главным образом, бактериями и рассмотренных поэтому в главе о бактериях (см.). Развиваясь в среде, предназначенной для спиртового брожения, напр. в пивном сусле, эти ферментативные бактериальные процессы причиняют подчас много хлопот и убытков (молочно-кислое, слизевое и др. брожения), так как под влиянием жизнедеятельности бактерий сахар распадается не на алкоголь и угольную кислоту, а на совершено иные продукты. К процессам брожения относят также и те своеобразные процессы распада, которые называются тлением и гниением (см. эти слова), равно как и те изменения органической субстанции, которые происходят под влиянием неорганизованных аморфных ферментов (см.) и играют столь выдающуюся роль при питании как животных, так и растений.

Подробнее о брожении см.: Де Бари, "Üeber Schimmel und Hefe" (Берлин, 1873); Визнер, "Einleitung in die technische Microskopie" (Вена, 1867); Пастер, "Études sur le vin" (2 изд., Париж, 1873); Пастер, "Études sur la bière" (Париж, 1876); Шютценбергер, "Les fermentations" (Париж, 1879); Ад. Майер, "Lehrbuch der Gärungschemie" (Гейдельберг, 1879); Буркело, "Les Fermentations" (Париж, 1889); A. Jörgeusen, "Die Mikroorganismen der Gärungsindustrie" (2 изд., Берлин, 1890).

Г. Н.

процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов (См. Ферменты). В ходе Б. в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химические соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза аминокислот, белков, органических кислот, жиров и др. компонентов тела. Одновременно накапливаются конечные продукты Б. В зависимости от их характера различают Б. спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, ацетоно-бутиловое, ацетоно-этиловое и др. виды. Характер Б., его интенсивность, количественные соотношения конечных продуктов, а также направление Б. зависят от особенностей его возбудителя и условий, при которых Б. протекает (pH, аэрация, субстрат и др.).

Спиртовое Б. В 1836 французский учёный Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое Б. связано с ростом и размножением дрожжей. Химическое уравнение спиртового Б.: C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂ было дано французскими химиками А. Лавуазье (1789) и Ж. Гей-Люссаком (1815). Л. Пастер пришёл к выводу (1857), что спиртовое Б. могут вызывать только живые дрожжи в анаэробных условиях («брожение — это жизнь без воздуха»). В противовес этому немецкий учёный Ю. Либих упорно настаивал на том, что Б. происходит вне живой клетки. На возможность бесклеточного спиртового Б. впервые (1871) указала русский врач-биохимик М. М. Манассеина. Немецкий химик Э. Бухнер в 1897, отжав под большим давлением дрожжи, растёртые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживающий сахар с образованием спирта и CO₂. При нагревании до 50°C и выше сок утрачивал бродильные свойства. Всё это указывало на ферментативную природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке. Русский химик Л. А. Иванов обнаружил (1905), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты в несколько раз повышают скорость Б. Исследования отечественных биохимиков А. И. Лебедева, С. П. Костычева, Я. О. Парнаса и немецких биохимиков К. Нейберга, Г. Эмбдена, О. Мейергофа и др. подтвердили, что фосфорная кислота участвует в важнейших этапах спиртового Б.

В дальнейшем многие исследователи детально изучили ферментативную природу и механизм спиртового Б. (см. схему). Первая реакция превращения глюкозы при спиртовом Б. — присоединение к глюкозе под влиянием фермента глюкокиназы остатка фосфорной кислоты от аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ, см. Аденозинфосфорные кислоты). При этом образуются аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и глюкозо-6-фосфорная кислотата. Последняя под действием фермента глюкозофосфати-зомеразы превращается в фруктозо-6-фосфорную кислоту, которая, получая от новой молекулы АТФ (при участии фермента фосфофруктокиназы) ещё один остаток фосфорной кислоты, превращается в фруктозо-1,6-дифосфорную кислоту. (Эта и следующая реакции, обозначенные встречными стрелками, обратимы, т. е. их направление зависит от условий — концентрации фермента, pH и др.) Под влиянием фермента кетозо-1-фосфатальдолазы фруктозо-1,6-дифосфорная кислота расщепляется на глицеринальдегидфосфорную и диоксиацетонфосфорную кислоты которые могут превращаться друг в друга под действием фермента триозофосфатизомеразы. Глицеринальдегидфосфорная кислота, присоединяя молекулу неорганической фосфорной кислоты и окисляясь под действием фермента дегидрогеназы фосфоглицеринальдегида, активной группой которого у дрожжей является никотинамидадениндинуклеотид (НАД), превращается в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту. Молекула диоксиацетонфосфорной кислоты под действием триозофосфатизомеразы даёт вторую молекулу глицеринальдегидфосфорной кислоты, также подвергающуюся окислению до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты; последняя, отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткиназы) один остаток фосфорной кислоты, превращается в З-фосфоглицериновую кислоту, которая под действием фермента фосфоглицеро-мутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, а она под влиянием фермента фосфопируват-гидратазы — в фосфоенол-пировиноградную кислоту. Последняя при участии фермента пируваткиназы передаёт остаток фосфорной кислоты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула енолпировиноградной кислоты, которая весьма нестойка и переходит в пировиноградную кислоту. Эта кислота при участии имеющегося в дрожжах фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и двуокись углерода. Уксусный альдегид, реагируя с образовавшейся при окислении глицеринальдегидфосфорной кислоты восстановленной формой никотинамидадениндинуклеотида (НАД-Н), при участии фермента алкогольдегидрогеназы превращается в этиловый спирт. Суммарно уравнение спиртового Б. может быть представлено в следующем виде:

C₆H₁₂O₆ + 2H₃PO₄ + 2АДФ → 2CH₃CH₂OH + 2CO₂ + 2АТФ.

Т. о., при сбраживании 1 моля глюкозы образуются 2 моля этилового спирта, 2 моля CO₂, а также в результате фосфорилирования 2 молей АДФ образуются 2 моля АТФ. Термодинамические расчёты показывают, что при спиртовом Б. превращение 1 моля глюкозы может сопровождаться уменьшением свободной энергии примерно на 210 кдж (50 000 кал), т. е. энергия, аккумулированная в 1 моле этилового спирта, на 210 кдж(50 000 кал) меньше энергии 1 моляглюкозы. При образовании 1 моляАТФ (макроэргических — богатых энергией фосфатных соединений) используется 42 кдж (10 000 кал). Следовательно, значительная часть энергии, освобождающейся при спиртовом Б., запасается в виде АТФ, обеспечивающей разнообразные энергетические потребности дрожжевых клеток. Такое же биологическое значение имеет процесс Б. и у др. микроорганизмов. При полном сгорании 1 моля глюкозы (с образованием CO₂ и H₂O) изменение свободной энергии достигает 2,87 Мдж(686 000 кал). Иначе говоря, дрожжевая клетка использует лишь 7% энергии глюкозы. Это показывает малую эффективность анаэробных процессов по сравнению с процессами, идущими в присутствии кислорода. При наличии кислорода спиртовое Б. угнетается или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в процессе дыхания. Наблюдается тесная связь между Б. и дыханием микроорганизмов, растений и животных. Ферменты, участвующие в спиртовом Б., имеются также в тканях животных и растений. Во многих случаях первые этапы расщепления сахаров, вплоть до образования пировиноградной кислоты, — общие для Б. и дыхания. Большее значение процесс анаэробного распада глюкозы имеет и при сокращении мышц (см. Гликолиз), первые этапы этого процесса также сходны с начальными реакциями спиртового Б.

Сбраживание углеводов (глюкозы, ферментативных гидролизатов крахмала, кислотных гидролизатов древесины) используется во многих отраслях промышленности: для получения этилового спирта, глицерина и др. технических и пищевых продуктов. На спиртовом Б. основаны приготовление теста в хлебопекарной промышленности, виноделие и пивоварение.

Молочнокислое Б. Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы — гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (например, Lactobacillus delbrückii) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением:

C₆H₁₂O₆ = 2CH₃CHOH·COOH.

Гетероферментативные бактерии (например, Bacterium lactis aerogenes) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и CO₂, а также образуют небольшое количество ароматических. веществ — диацетила, эфиров и т.д.

При молочнокислом Б. превращение углеводов, особенно на первых этапах, близко к реакциям спиртового Б., за исключением декарбоксилирования пировиноградной кислоты, которая восстанавливается до молочной кислоты за счёт водорода, получаемого от НАД-Н. Гомоферментативное молочнокислое Б. используется для получения молочной кислоты, при изготовлении различных кислых молочных продуктов, хлеба и в силосовании кормов в сельском хозяйстве. Гетероферментативное молочнокислое Б. происходит при консервировании различных плодов и овощей путём квашения.

Маслянокислое Б. Сбраживание углеводов с преимущественным образованием масляной кислоты производят многие анаэробные бактерии, относящиеся к роду Clostridium. Первые этапы расщепления углеводов при маслянокислом Б. аналогичны соответстветственным этапам спиртового Б., вплоть до образования пировиноградной кислоты, из которой при маслянокислом Б. образуется ацетил-кофермент A (CH₃CO-KoA). Ацетил-KoA может служить предшественником масляной кислоты, подвергаясь следующим превращениям:

Маслянокислое Б. применялось для получения масляной кислоты из крахмала.

Ацетоно-бутиловое Б. бактерии Clostridium acetobutylicum сбраживают углеводы с преим. образованием бутилового спирта (CH₃CH₂CH₂CH₂OH) и ацетона (CH₃COCH₃). При этом образуются также в сравнительно небольших количествах водород, CO₂, уксусная, масляная кислоты, этиловый спирт. Первые этапы расщепления углеводов те же, что и при спиртовом Б. Бутиловый спирт образуется путём восстановления масляной кислоты:

CH₃CH₂CH₂COOH + 4H = CH₃CH₂CH₂CH₂OH + H₂O.

Ацетон же образуется декарбоксилированием ацетоуксусной кислоты, которая получается в результате конденсации двух молекул уксусной кислоты. Исследованиями В. Н. Шапошникова показано, что ацетоно-бутиловое Б. (как и ряд др., например пропионовокислое, маслянокислое) в опытах с растущей культурой происходит в две фазы. В первую фазу Б. параллельно с нарастанием биомассы накапливаются уксусная и масляная кислоты; во вторую фазу образуются преимущественно ацетон и бутиловый спирт. При ацетоно-бутиловом Б. сбраживаются моносахариды, дисахариды и полисахариды — крахмал, инсулин, но не сбраживаются клетчатка и гемицеллюлоза. Ацетоно-бутиловое Б. использовалось для промышленного получения бутилового спирта и ацетона, применяемых в химической и лакокрасочной промышленности (см. также Ацетоно-бутиловое брожениеи Ацетоно-этиловое брожение).

Сбраживание белков. Некоторые бактерии из рода Clostridium — гнилостные Анаэробы— способны сбраживать не только углеводы, но и аминокислоты. Эти бактерии более приспособлены к использованию белков, расщепляемых ими при помощи протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем подвергаются Б. Процесс сбраживания белков имеет значение в круговороте веществ в природе (см. Гниение).

Пропионовокислое Б. Основные продукты пропионовокислого Б., вызываемого несколькими видами бактерий из рода Propionibacterium, — пропионовая (CH₃CH₂OH) и уксусная кислоты и CO₂. Химизм пропионовокислого Б. сильно изменяется в зависимости от условий. Это, по-видимому, объясняется способностью пропионовых бактерий перестраивать обмен веществ, например в зависимости от аэрации. При доступе кислорода они ведут окислительный процесс, а в его отсутствии расщепляют гексозы путём Б. Пропионовые бактерии способны фиксировать CO₂, при этом из пировиноградной к-ты и CO₂ образуется щавелевоуксусная к-та, превращающаяся в янтарную к-ту, из которой декарбоксилированием образуется пропионовая к-та:

Существуют Б., которые сопровождаются и восстановительными процессами. Примером такого «окислительного» Б. служит лимоннокислое Б. Многие плесневые грибы сбраживают сахара с образованием лимонной кислоты. Наиболее активные штаммы Aspergillus niger превращают до 90% потребленного сахара в лимонную кислоту. Значительная часть лимонной кислоты, используемой в пищевой промышленности, производится микробиологическим путём — глубинным и поверхностным культивированием плесневых грибов.

Иногда по традиции и чисто окислительные процессы, осуществляемые микроорганизмами, называется Б. Примерами таких процессов могут служить уксуснокислое и глюконовокислое Б.

Уксуснокислое Б. Бактерии, относящиеся к роду Acetobacter, окисляют этиловый спирт в уксусную кислоту в соответствии с суммарной реакцией:

Промежуточное соединение при окислении спирта в уксусную кислоту — уксусный альдегид. Многие уксуснокислые бактерии, кроме окисления спирта в уксусную кислоту, осуществляют окисление глюкозы в глюконовую и кетоглюконовую кислоты.

Глюконовокислое Б. осуществляют и некоторые плесневые грибы, способные окислять альдегидную группу глюкозы, превращая последнюю в глюконовую кислоту:

Кальциевая соль глюконовой кислоты служит хорошим источником кальция для людей и животных.

Лит.: Шапошников В. Н., Техническая микробиология, М., 1948; Прескот С., Дан С., Техническая микробиология, пер. с англ., М., 1952; Пастер Л., Избр. труды, пер. с франц., т. 1—2, М., 1960; Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 4 изд., М., 1964; Фробишер М., Основы микробиологии, пер. с англ., М., 1965; Фердман Д. Л., биохимия, М., 1966; Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966.

В. И. Любимов.

Схема спиртового брожения.

1. броже́ние;
2. броже́ния;
3. броже́ния;
4. броже́ний;
5. броже́нию;
6. броже́ниям;
7. броже́ние;
8. броже́ния;
9. броже́нием;
10. броже́ниями;
11. броже́нии;
12. броже́ниях.

БРОЖЕ́НИЕ, -я, ср.

1. Процесс расщепления органических веществ под действием микроорганизмов или выделенных из них ферментов.

2. перен. Проявление недовольства (у многих), волнение. Б. умов.

-я, ср.

1.

Процесс распада органических веществ, происходящий под влиянием микроорганизмов.

Уксусное брожение.

2. перен.

Волнение, возбуждение.

Брожение умов.

□

Среди них [казаков] началось брожение как следствие усиленной агитации, которую развернули сторонники большевиков. Шолохов, Тихий Дон.

(иноск.) — волнение в обществе (намек на брожение, химическое разложение органических соединений)

БРОЖЕ́НИЕ, брожения, ср. (книжн.).

1. Биохимический процесс, вызываемый микроорганизмами и приводящий к распадению органических веществ (биол.). Молочнокислое брожение. Спиртовое брожение.

2. перен. Недовольство, волнение умов, начинающееся оппозиционное движение. Брожение умов. Среди солдат началось брожение.

I

Процесс расщепления органических веществ, происходящий под воздействием микроорганизмов или их ферментов как способ приготовления каких-либо продуктов или показатель их порчи.

II

Массовое проявление недовольства; волнения.

БРОЖЕНИЕ - процесс ферментативного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, протекающий без использования кислорода. Служит источником энергии для жизнедеятельности организма и играет большую роль в круговороте веществ в природе. Некоторые виды брожения, вызываемые микроорганизмами (спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое), используются в производстве этилового спирта, глицерина и других технических и пищевых продуктов.

Процесс брожения позволяет духу перейти обычные ограничения, высвободить интуитивные силы и вызвать видения. Ассоциируется также с разложением и экскрементами. В алхимии связано с процессами трансформации, трансмутации и регенерации. Символ перехода от смерти к жизни. Металлы разлагаются в земле, и этот процесс символизирует цикличность существования и вечное повторение.

ср.
1) (процесс расщепления органических веществ) fermentation, zymosis способный к брожению ≈ fermentable способный производить брожение ≈ fermentable вызывающий брожение ≈ fermentative возбуждающий брожение ≈ zymogenic препятстаующий брожению ≈ antizymic, antizymotic вызывать брожение
2) перен. (недовольство, волнение) ferment, agitation, unrest брожение умовс. fermentation;
перен. ferment;
rumblings pl.;
~ умов mental ferment.

fermentation

с

1)Gärung f

2)перен. Gärung f, Unruhen f pl

брожение умов — Gärung der Gemüter

брожениеGärung {f}

брожение с 1. Gärung f c 2. перен. Gärung f, Unruhen f pl брожение умов Gärung der Gemüter

с.

1)fermentation f

2)перен. fermentation f, effervescence f

брожение умов — fermentation des esprits

с.

1)fermentación f

2)перен. efervescencia f, excitación f

броже́ние умо́в — excitación (agitación) de las mentes

с.

1)fermentazione f

2)перен. fermento m, agitazione f

Брожение

Жизнь микробов возможна и без доступа кислорода воздуха. Энергия, необходимая для жизнедеятельности организма, в этих условиях образуется в результате процессов брожения. Наиболее распространены виды брожений, в процессе которых происходит распад органических веществ (преимущественно Сахаров) под влиянием микроорганизмов, представляющий совокупность окислительно-восстановительных реакций. Брожения никогда не приводят к полному окислению органических веществ. Многие характерные формы брожения протекают беэ участия кислорода воздуха — анаэробно.

Поскольку свободный кислород, имеющийся на нашей планете, образовался в результате фотосинтеза, возникшего на более поздних этапах развития жизни на Земле, совершенно очевидно, что анаэробный способ извлечения энергии — брожение — более древний, чем процесс дыхания.

Брожение известно людям с незапамятных времен. Тысячелетиями человек пользовался спиртовым брожением при изготовлении вина. Еще раньше было известно о молочнокислом брожении. Люди употребляли в пищу молочные продукты, готовили сыры. При этом они не подозревали, что эти процессы происходят с помощью микроорганизмов. Термин «брожение» был введен голландским алхимиком Ван Хельмонтом в XVII в. для процессов, идущих с выделением газов (fermentatio — кипение). Затем в XIX в. основоположник современной микробиологии Луи Пастер показал, что брожение является результатом жизнедеятельности микробов, и установил, что различные брожения вызываются разными микроорганизмами.

Спиртовое брожение — это процесс окисления углеводов, в результате которого образуются этиловый спирт, углекислота и выделяется энергия.

Сбраживание сахаров известно с глубокой древности. В течение столетий пивовары и виноделы использовали способность некоторых дрожжей вызывать спиртовое брожение, в результате которого сахара превращаются в спирт.

Брожение производят главным образом дрожжи, а также некоторые бактерии и грибы. В различных странах для получения спирта используют различные микроорганизмы. Например, в Европе используют в основном дрожжи из рода Saccharomyces, в Южной Америке — бактерии Pseudomonas lindneri, в Азии — мукоровые грибы.

Сбраживаться могут лишь углеводы, и притом весьма избирательно. Дрожжи сбраживают только некоторые 6-углеродные сахара (глюкозу, фруктозу, маннозу).

Схематично спиртовое брожение может быть изображено уравнением

---

Процесс спиртового брожения — многоступенчатый, состоящий из цепи химических реакций. Превращения глюкозы до образования пировиноградной кислоты происходят так же, как и при дыхании. Эти реакции происходят без участия кислорода (анаэробно). Далее пути дыхания и брожения расходятся.

При спиртовом брожении пировиноградная кислота превращается в конечном итоге в спирт и углекислоту. Эти реакции протекают в две стадии. Сначала от пирувата отщепляется СО2 и образуется уксусный альдегид; затем уксусный альдегид присоединяет водород, восстанавливаясь в этиловый спирт. Все реакции катализируются ферментами. В восстановлении альдегида участвует НАД-H2.

Обычно при спиртовом брожении, кроме главных продуктов, образуются побочные. Они довольно разнообразны, но присутствуют в небольшом количестве: амиловый, бутиловый и другие спирты, смесь которых называется сивушным маслом — соединение, от которого зависит специфический аромат вина. Образование побочных веществ связано с тем, что превращение глюкозы частично идет другими путями.

Биологический смысл спиртового брожения заключается в том, что образуется определенное количество энергии, которая запасается в форме АТФ, а затем расходуется на все жизненно необходимые процессы клетки.

Молочнокислое брожение. При молочнокислом брожении конечным продуктом является молочная кислота.

С этим брожением люди знакомы издавна. Сквашивание молока, приготовление простокваши, кефира, квашение овощей — результаты молочнокислого сбраживания сахара молока или углеводов растений. Этот вид брожения осуществляется с помощью молочнокислых бактерий, которые подразделяются на две большие группы (в зависимости от характера брожения): гомоферментативные, образующие из сахара только молочную кислоту, и гетероферментативные, образующие, кроме молочной кислоты, спирт, уксусную кислоту, углекислый газ.

Гомоферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии рода Lactobacillus и стрептококки. Они могут сбраживать различные сахара с 6-ю (гексозы) или 5-ю (пентозы) углеродными атомами, некоторые кислоты. Однако круг сбраживаемых ими продуктов ограничен.

У молочнокислых бактерий нет ферментативного аппарата для использования кислорода воздуха. Кислород для них или безразличен, или угнетает развитие.

Молочнокислое брожение может быть описано уравнением

---

Процесс образования молочной кислоты чрезвычайно близок к процессу спиртового брожения. Глюкоза также расщепляется до пировиноградной кислоты. Но затем ее декарбоксилирование (отщепление СО2), как при спиртовом брожении, не происходит, так как молочнокислые бактерии лишены соответствующих ферментов. У них активны дегидрогеназы (НАД). Поэтому пировиноградная кислота сама (а не уксусный альдегид, как при спиртовом брожении) принимает водород от восстановленной формы НАД и превращается в молочную кислоту. В процессе молочнокислого брожения бактерии получают энергию, необходимую им для развития в анаэробных условиях, где использование других источников энергии затруднено.

Гетероферментативное молочнокислое брожение — процесс более сложный, чем гомоферментативное: сбраживание углеводов приводит к образованию ряда соединений, накапливающихся в зависимости от условий процесса брожения. Одни бактерии образуют, помимо молочной кислоты, этиловый спирт и углекислоту, другие — уксусную кислоту; некоторые гетероферментативные молочнокислые бактерии могут образовывать различные спирты, глицерин, маннит.

Гетероферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии рода Lactobacterium и рода Streptococcus. Химизм этих брожений изучен не так хорошо, как спиртового или гомоферментативного молочнокислого брожения.

Гетероферментативные бактерии образуют молочную кислоту иным путем. Последняя стадия — восстановление пировиноградной кислоты до молочной — та же самая, что и в случае гомоферментативного брожения. Но сама пировиноградная кислота образуется при ином расщеплении глюкозы — гексозомонофосфатном. Выход энергии гораздо меньше, чем при спиртовом брожении.

Гетероферментативные бактерии сбраживают ограниченное число веществ: некоторые гексозы (причем определенного строения), пентозы, сахароспирты и кислоты.

Молочнокислое брожение широко используется при выработке молочных продуктов: простокваши, ацидофилина, творога, сметаны. При производстве кефира, кумыса наряду с молочнокислым брожением, вызываемым бактериями, имеет место и спиртовое брожение, вызываемое дрожжами. Молочнокислое брожение происходит на первом этапе изготовления сыра, затем молочнокислые бактерии сменяются пропионово кислыми.

Молочнокислые бактерии нашли широкое применение при консервировании плодов и овощей, в силосовании кормов. Чистое молочнокислое брожение применяется для получения молочной кислоты в промышленных масштабах.

Молочная кислота находит широкое применение в производстве кож, красильном деле, при выработке стиральных порошков, изготовлении пластмасс, в фармацевтической промышленности и во многих других отраслях. Молочная кислота также нужна в кондитерской промышленности и для приготовления безалкогольных напитков.

Маслянокислое брожение. Превращение углеводов с образованием масляной кислоты было известно давно. Природа маслянокислого брожения как результат жизнедеятельности микроорганизмов была установлена Луи Пастером в 60-х годах прошлого века.

Возбудителями брожения являются маслянокислые бактерии, получающие энергию для жизнедеятельности путем сбраживания углеводов. Они могут сбраживать разнообразные вещества — углеводы, спирты и кислоты, способны разлагать и сбраживать даже высокомолекулярные углеводы — крахмал, гликоген, декстрины.

Маслянокислое брожение в общем виде описывается уравнением

---

При этом брожении накапливаются различные побочные продукты. Наряду с масляной кислотой,, углекислым газом и водородом образуются этиловый спирт, молочная и уксусная кислоты.

Некоторые маслянокислые бактерии, кроме того, образуют ацетон, бутанол и изопропиловый спирт.

Брожение начинается с процесса фосфорилирования глюкозы и далее идет по гликолитическому пути до стадии образования пировиноградной кислоты. Затем образуется уксусная кислота, которая активируется ферментом. После чего при конденсации (соединении) из двууглеродного соединения получается четырехуглеродная масляная кислота. Таким образом, при маслянокислом брожений происходит не только разложение веществ, но и синтез.

По данным В. Н. Шапошникова, в маслянокислом брожении различаются две фазы. В первой параллельно с увеличением биомассы накапливается уксусная кислота, а масляная кислота образуется преимущественно во второй фазе, когда синтез веществ тела замедляется.

Маслянокислое брожение происходит в природных условиях в гигантских масштабах: на дне болот, в заболоченных почвах, илах и всех тех местах, куда ограничен доступ кислорода. Благодаря деятельности маслянокислых бактерий разлагаются огромные количества органического вещества.

Спиртовое, гомоферментативное молочнокислое и маслянокислое брожения являются основными типами брожений. Все другие виды брожений представляют собой комбинацию этих трех типов. Так, например, пропионовокислое брожение, играющее важную роль при производстве сыров и сопровождающееся накоплением пропионовой и уксусной кислот и углекислого газа, может рассматриваться как комбинация гомоферментативного молочнокислого и спиртового брожений. Брожения клетчатки и пектиновых веществ являются разновидностями маслянокислого брожения.

Итак, три основных типа брожения органически связаны между собой — начальные пути разложения углеводов у них одинаковы.

Процессы дыхания и брожения являются основными источниками энергии, необходимой микроорганизмам для нормальной жизнедеятельности, осуществления процессов синтеза важнейших органических соединений.

процесс, связанный с разложением органического вещества, гл. обр. сахара, под влиянием микроорганизмов- дрожжей и бактерий. Б. широко используется в хозяйственных целях. Примеры: спиртовое Б.-разложение сахара под влиянием дрожжей на спирт и углекислоту-является основой винокуренного и пивоваренного производства; уксуснокислым Б. пользуются в уксусном производстве; скисание молока, получение кислого хлебного теста, кислой капусты и огурцов, силосных кормов происходит под действием молочнокислых бактерий и т. д. Наряду с полезными видами Б. встречаются и вредные; так маслянокислое Б. ведет к образованию масляной кислоты, к-рая сообщает продукту горечь, и т. д. Слизевое Б. встречается на сахарных заводах, где приносит громадные потери, превращая сахарные сиропы в слизистую, тягучую массу.

В целях борьбы с вредными видами Б. надо соблюдать чистоту в производстве, применяя различные меры дезинфекции; использовать чистые разводки культурных микроорганизмов-дрожжей, молочнокислых бактерий и др.

IБроже́ние (fennentatio)

ферментативный энергообразующий окислительно-восстановительный процесс, протекающий без участия молекулярного кислорода. В сравнении с аэробными процессами Б. является эволюционно более ранней и энергетически менее выгодной формой получения энергии организмами в результате преобразования питательных веществ. Однако для некоторых микроорганизмов Б. служит единственной формой генерации энергии (см. Анаэробы). Субстратами Б. являются, как правило, Углеводы, но известны пути сбраживания спиртов, аминокислот, азотистых оснований и других соединений. Продуктами Б. бывают спирты, органические кислоты, ацетон и другие органические вещества, а также углекислый газ, молекулярный водород и др. Типы Б. классифицируют по основным образующимся продуктам, различают спиртовое, молочнокислое, уксуснокислое брожение и т.д. Некоторые группы микроорганизмов называют по характерному для них типу Б., например молочнокислые, пропионовокислые, маслянокислые бактерии.

Разнообразие типов Б. и способность некоторых микроорганизмов осуществлять несколько типов Б. в зависимости от условий культивирования (вида субстрата, химического состава культуральной среды, температуры, рН, длительности культивирования и т.д.) свидетельствуют о влиянии факторов окружающей среды на реализацию возможных путей обмена веществ и о его способности переключаться с одного пути на другой в определенных условиях.

Б. играет существенную роль в круговороте веществ в природе, обеспечивая анаэробный распад разнообразных органических соединений (например, разложение целлюлозы). Процесс Б. лежит в основе виноделия, пивоварения, получения топлива (спиртовое брожение), молочно-кислых продуктов, молочной кислоты, силосования кормов (молочнокислое Б.), сыроделия (молочно-кислое и пропионовокислое Б.) и т.д. С маслянокислым Б. связывают прогоркание сливочного масла, порчу силоса и др.

К Б. относят также ряд специфических м таболических процессов, встречающихся у немногих бактерий; в этих процессах имеются окислительные стадии, требующие присутствия м пекулярного кислорода (например, глюконовокислое брожение), однако в общем случае термином «брожение» называют только анаэробный метаболический путь, при котором АТФ синтезируется путем так называемого субстратного, а не окислительного фосфорилирования (см. Дыхание тканевое). Основные типы Б. на начальных этапах сходных с Гликолизом, и лишь превращения образовавшегося пирувата (пировиноградной кислоты) определяют конкретный тип Б. Общими для гликолиза и Б. стадиями являются фосфорилирование глюкозы, сопряженное с дефосфорилированием АТФ, превращение глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат. Фосфорилирование фруктозо-6-фосфата при участии АТФ, расщепление образовавшегося фруктозо-1,6-дифосфата, превращение продукта этой реакции глицеральдегид-3-фосфата в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту (при этом восстанавливаются 2 молекулы никотинамидаде-ниндинуклеотида — НАД+), фосфорилирование 2 молекул АДФ в АТФ в реакции превращения 1,3-дифосфоглицериновой кислоты в 3-фосфо-глицериновую кислоту, последующее образование 2-фосфоглицериновой кислоты, ее внутримолекулярная перестройка с образованием фосфоенолпирувата и синтез еще 2 молекул АТФ из АДФ при превращении фосфоенолпирувата в пируват. Суммарно в результате этого процесса из 1 молекулы гексозы (в данном случае — глюкозы) синтезируются 2 молекулы пировиноградной кислоты и 2 молекулы АТФ, которые образованы из АДФ в результате субстратного фосфорилирования.

Спиртовое Б. характерно для дрожжей и дрожжеподобных организмов, особенно для видов Saccharomyces, некоторых плесеней, а также клеток высших растений, оказавшихся в анаэробных условиях, а иногда и при нормальном снабжении тканей кислородом. При спиртовом Б. молекула пирувата вначале подвергается декарбоксилированию с образованием ацетальдегида, а затем ацетальдегид восстанавливается в этанол (см. Этиловый спирт) в реакции, катализируемой ферментом алкоголь-дегидрогеназой. Т.о., из 1 молекулы глюкозы при спиртовом Б. получаются по 2 молекулы углекислого газа и этанола, при этом чистый энергетический выход равняется 2 молекулам АТФ, что значительно меньше выхода энергии в результате аэробного превращения глюкозы при биологическом окислении. В анаэробных условиях скорость спиртового Б. резко возрастает, а в аэробных — замедляется (так называемый эффект Пастера). При спиртовом Б. среди конечных продуктов обнаруживаются малые количества амиловых, бутиловых и других спиртов, входящих в состав так называемых сивушных масел, а у некоторых микроорганизмов — уксусной (ацетат), янтарной (сукцинат), молочной (лактат) кислот — молекулярного водорода. Дрожжи активно сбраживают глюкозу, фруктозу и (после предварительного гидролиза) сахарозу и мальтозу. Манноза и галактоза подвергается Б. менее активно, а лактозу сбраживают только особые виды дрожжей, содержащие фермент галактозидазу.

Молочнокислое Б. может быть нескольких типов. Гомоферментативное молочнокислое Б. практически идентично гликолизу, протекающему в условиях недостатка кислорода в тканях человека и животных (например, в усиленно работающей мышце), и состоит в образовании из глюкозы 2 молекул лактата за счет катализируемой лактатдегидрогеназой реакции восстановления пирувата в присутствии НАД-Н (см, Ферменты). При гетероферментативном молочнокислом Б. образуются лактат, этанол и углекислый газ, при бифидном типе Б. образуются ацетат и лактат (в отношении 3:2). При двух последних типах Б. частично осуществляются реакции пентозофосфатного цикла (см. Углеводный обмен). Некоторые виды бактерий сбраживают яблочную кислоту (малат) до лактата и углекислого газа (яблочно-молочнокислое Б.). Помимо обычных продуктов в процессе молочнокислого Б. могут образовываться ацетоин и диацетил, обусловливающие характерный запах сливочного масла. Наряду с глюкозой, молочнокислые бактерии способны сбраживать не только другие гексозы, но и пентозы. Например, при сбраживании фруктозы кроме лактата, ацетата и углекислого газа получается спирт маннитол.

Маслянокислое Б. характерно, как правило, для облигатных анаэробов. При этом из пирувата последовательно через ряд стадий образуется масляная кислота (бутират). В определенных условиях некоторые маслянокислые бактерии могут образовывать ацетон и бутанол, а также восстанавливать ацетон до изопропанола. В качестве дополнительных продуктов масляно-кислые бактерии могут образовывать газообразный водород, лактат и этанол.

Ряд микроорганизмов (в т.ч. из рода Escherichia) осуществляют так называемое смешанное Б., в результате которого образуются лактат, ацетат, сукцинат, муравьиная кислота (формиат), углекислый газ и водород. Для энтеробактерий характерно также бутандиоловое Б., в результате которого кроме органических кислот образуются значительные количества углекислого газа, этанола, бутандиола.

Различные анаэробные бактерии осуществляют пропионовокислое Б., субстратами которого являются лактат (или пируват) и сукцинат, а в результате образуются пропионовая кислота, ацетат и углекислый газ.

Особой формой Б. является метановое брожение. Метанобразующие бактерии не способны превращать сложные органические соединения, и субстратами такого Б. являются углекислый газ + водород, формиат, метанол и ацетат. Уксуснокислое Б. также характеризуется использованием разных субстратов у разных микроорганизмов: ацетат может быть продуктом сбраживания какой-либо тексозы, этанола или углекислого газа с водородом.

Некоторые анаэробные бактерии, в частности клостридии, сбраживают аминокислоты аланин, глицин, треонин, аспарагиновую кислоту, глутаминовую кислоту, аргинин, лизин. Продуктами Б. аминокислот являются уксусная кислота, этанол, янтарная, масляная кислоты и др. Анаэробные бактерии могут осуществлять и совместное брожение пары аминокислот (реакция Стикленда), при котором окисление одной аминокислоты (например, аланина), сопряжено с восстановлением другой аминокислоты (например, глицина). Некоторые клостридии способны специфически сбраживать пуриновые и пиримидиновые основания, мочевую кислоту, при этом образуются ацетат, формиат, углекислый газ, глицин, аммиак, β-аланин.

См. также Обмен веществ и энергии.

Библиогр.: Роуз Э. Химическая микробиология, пер. с англ., М., 1971; Уайт А. и др. Основы биохимии, пер. с англ., т. 2, с. 557, М., 1981.

ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов на более простые соединения; большинство типов Б. протекает в анаэробных условиях в клетках всех организмов и сопровождается освобождением энергии, используемой для поддержания жизнедеятельности.

Броже́ние алкого́льное — см. Брожение спиртовое.

Броже́ние масляноки́слое — Б., сопровождающееся образованием масляной кислоты; вызывает порчу консервированных продуктов; осуществляется в большинстве случаев микроорганизмами — облигатными анаэробами.

Броже́ние мета́новое — Б., одним из продуктов которого является метан; Б. м. осуществляется в основном микроорганизмами, расщепляющими клетчатку, например при очистке сточных вод.

Броже́ние молочноки́слое — Б., сопровождающееся образованием молочной кислоты; Б. м. с участием микроорганизмов используется при изготовлении кисломолочных и некоторых других пищевых продуктов.

Броже́ние спиртово́е (син. Б. алкогольное) — Б. с образованием спирта и углекислого газа; вызывается дрожжеподобными организмами и некоторыми плесневыми грибами.

Броже́ние уксусноки́слое — Б., приводящее к образованию уксусной кислоты; вызывается некоторыми микроорганизмами в аэробных условиях.

БРОЖЕНИЕ

анаэробный ферментативный окислительно-восстановит. процесс превращения органич. веществ, посредством к-рого организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности. По сравнению с процессами, идущими в присутствии О2, Б.— эволюционно более ранняя и энергетически менее выгодная форма извлечения энергии из пи-тат. веществ. К Б. способны животные, растения и мн. микроорганизмы (нек-рыебактерии, микроскопич. грибы, простей^ шие растут только за счёт энергии, получаемой при Б.). Б. могут подвергаться спирты, органич. к-ты, аминокислоты, пурины, пиримидины, но чаще всего углеводы. В зависимости от сбраживаемого субстрата и путей его метаболизма (к-рые могут быть различны у разных организмов) в результате Б. образуются спирты (этанол и др.), органич. к-ты (молочная, масляная и др.), ацетон и нек-рые др. органич. соединения, С02, а при ряде Б.— мол. водород. Соответственно осн. образуемым продуктам различают спиртовое, молочнокислое, маслянокис-лое и др. виды Б. Отсюда получили назв. и нек-рые группы микроорганизмов (молочнокислые, пропионовокислые, маслянокислые бактерии), вызывающие Б. В отличие от аэробного и анаэробного дыхания, при к-ром синтез АТФ сопряжён с функционированием электронтранспорт-ной цепи, при Б. имеет место только субстратное фосфорилирование. Предположение о том, что превращение Сахаров в этанол и СО2 при спиртовом Б. происходит с участием дрожжей, было высказано ещё в 1837 (франц. исследователь Каньяр де ла Тур). Окончательно биол. природу Б. доказал Л. Пастер (1857), к-рый полагал, что процесс Б. присущ только целым живым клеткам микроорганизмов. Однако в 1897 Э. Бухнер установил, что сбраживание сахара происходит и под действием бесклеточных препаратов (сока), полученных путём разрушения дрожжевых клеток. Это открытие положило начало многочисл. работам по выделению и очистке ферментов. Позднее Г. Эмбден, О. Мейергоф и Я. О. Парнас показали, что экстракты мышц катализируют все реакции анаэробного процесса (получившего назв. гликолиз), ведущего к образованию из глюкозы молочной к-ты. У мн. организмов Б. составляет первый этап превращения органич. веществ, и образуемые продукты (чаще всего пируват) полностью окисляются при дыхании. Б. играет большую роль в круговороте веществ в природе (анаэробная деградация органич. веществ, особенно целлюлозы). Нек-рые типы Б., вызываемых микроорганизмами, имеют важное практич. значение: спиртовое — в виноделии, пивоварении и в получении топлива; молочнокислое — для получения кисломолочных продуктов и молочной к-ты, а также при силосовании кормов; пропио-новокислое — в сыроделии, ацетоно-бутиловое — для получения растворителей и т. д.

Химическая энциклопедия