Бактерии

под именем бактерий в науке известны мельчайшие, микроскопической величины организмы, принадлежащие к растительному царству. По своей организации, по своим морфологическим особенностям, Б. ближе всего стоят к так называемым циановым или фикохромовым водорослям (Cyanopbyceae s. Phycochromaceae, см. Водоросли). Характерным, общим для той и другой группы организмов признаком является способ деления (размножения) посредством поперечного дробления, откуда и название для тех и других: "растения-дробянки", Schizophyta. Но между только что названными водорослями и бактериями существуют и различия; на первом месте нужно поставить отсутствие у бактерий хлорофилла — факт, имеющий громадное значение, так как является ключом к уразумению своеобразной жизни Б.

По величине своей Б. крайне малы; измеряющиеся тысячными долями мм принадлежат уже к сравнительно крупным. Что касается до их внешних очертаний, то между ними различают три главнейших типа, или формы: круглые, шаровидные бактерии, или микрококки, палочковидные, или бациллы и наконец, спирально согнутые, или спириллы. Это наиболее резкие типы, которые, в свою очередь, могут быть разделены на подтипы; так, между спириллами различают: собственно спириллы, вибрионы и спирохеты. Различия во внешней форме однако далеко не всегда являются достаточным критерием для установки естественно-исторического вида (species); для этого главным образом приходится принимать во внимание историю развития и физиологические свойства данной Б. В противоположность теории Cohn'a о постоянстве форм Б., Naegeli, Zopf'ом, Ценковским и другими развит взгляд, что одна форма Б. может перейти в другую, т. е. микрококк в спириллу, последняя в палочку и т. д. Б. могут, по названным авторам, не только менять свою форму, но и свои биологические свойства. Так, Naegeli утверждает, что при различных условиях одна и та же Б. может вызывать то скисание молока, то развитие масляной кислоты, то брожение вина, то тиф, то холеру, то сибирскую язву и прочее. Теория эта в последнее время сильно пошатнулась благодаря работам, главным образом, Koch'a. Если бы, в самом деле, одна и та же Б. была бы в состоянии вызывать сегодня чахотку, а через некоторое время списание молока или обратно, то положение человека поистине было бы очень печальное, а движение вперед науки о низших организмах и об их роли в этиологии болезней было бы совсем невозможное. Путаница в представлениях о морфологии и биологии Б. происходила оттого, что исследователи до Koch'a не знали точных способов добывания чистых культур; работали с жидкими средами, и случайные примеси других Б., загрязнения, так легко получающиеся в жидких средах, принимали за изменение формы исследуемой Б. Следовательно, если культура бацилл загрязнилась случайно попавшими в питательную жидкость микрококками, то принималось, что палочки перешли в микрококки, если загрязнилась спириллами, то в спириллы и т. п.

Современная бактериология не знает примера, где бы, например, сенная палочка (bacillus Subtilis) перешла в сибиреязвенную, или молочнокислая (bacillus acidi lactici) в холерную. Наоборот, при сибирской язве всегда роковым образом находят только сибиреязвенную палочку, при чахотке — только туберкулезную бациллу, при возвратном тифе — только спириллы и т. д. Известным способом культивирования Б. можно ослабить их патогенные свойства, можно несколько изменить их форму, но совсем уничтожить их ядовитость или первоначальную форму (т. е. микрококка, напр., преобразовать в спириллу) никогда не удается. При известных условиях культуры Б., последние меняют свою форму в том смысле, что из коротких, толстых делаются еще более короткими и более толстыми и напоминают собой, таким образом, микрококк или же, наоборот, делаются длинными и тонкими, похожими на нитевидные Б. Но и те и другие, будучи перенесены в первоначальные условия роста, опять приобретают свою первоначальную форму.

Все тело Б. состоит из одной единственной клетки. По устройству своему клетка эта похожа на все другие растительные клетки. Снаружи оболочка, внутри протоплазматическое содержимое, ядра, однако, с достоверностью до сих пор не найдено (в последнее время появились, впрочем, указания, что большая часть содержимого бакт. клетки в сущности ни что иное, как ядро, см. Бючли). Оболочка не всегда состоит из целлюлозы, иногда, как, напр., у гнилостных бактерий, она слагается из особенного белкового вещества, так наз. микропротеина. Многие палочки и спириллы обладают самостоятельным движением. Органами движения для них служат реснички, жгутики, всегда расположенные полярно. Наблюдаются они только у более крупных растительных низших организмов. У более же мелких, подвижных растительных организмов их наблюдать не удавалось. Только Koch'y с помощью окраски Б. экстрактом кампешевого дерева и фотографирования их (так как фотографическая пластинка чувствительней сетчатки) удалось получить на фотограммах Б. с ресничками. В самое последнее время проф. Löffler опубликовал способ окрашивания Б., с помощью которого можно сделать видимыми под микроскопом жгутики у всех подвижных форм Б. Микрококки вообще не обладают движением. Исключение из этого составляет Micrococcus agilis, описанный All Cochen'ом. Löffler с помощью самого способа окрашивания открыл в нем жгутики, в 4 — 5 раз превышающие диаметр своего микрококка. С этим вполне произвольным, составляющим жизненную функцию движением, не надо смешивать другой род движения, так назыв. молекулярное, или броуновское движение; последнее могут обнаруживать не только мертвые экземпляры, по и неорганические частицы.

БАКТЕРИИ.

1. Бугорчатки. 2. Проказы. 3. Micrococcus tetragenus. 4. Воспаления (крупозного легких). 5. Холеры. 6. Тифа (брюшного). 7. Возвратной горячки. 8. Сибирской язвы. 9. Сапа. 10. Гной. 11. Рожи. 12. Сарцины.

Бактерии могут встречаться или поодиночке, или же собираться в особого рода скопления, колонии; такие скопища особей одного и того же вида, имеющие студенистое или слизистое межклеточное вещество, называются зооглеями. Зооглеи могут оставаться внутри жидкости, содержащей Б., или же располагаться на ее поверхности, образуя пленку. Если соединяются два кокка вместе, то говорят о диплококках, если собираются 4 или 8 и более кокков и располагаются по двум измерениям, наподобие :: или по всем трем, наподобие пакетиков или перевязанных в длину и ширину тюков, то говорят о меристах и сарцинах. Кокки, собирающиеся по одному направлению в виде цепочек, называются стрептококками, кучками в виде грозди винограда — стафилококками. Иные бациллы, прилегая друг к другу концами, образуют целые нити; такие нити, составленные из отдельных члеников, называются ложными нитями.

Размножение бактерий совершается путем деления; каждая клетка получает поперечную перегородку и затем распадается на две новые особи. Подобный способ поперечного дробления, как сказано выше, крайне типичен. При благоприятных условиях одно деление следует за другим с поразительной быстротой и, не будь факторов, тормозящих развитие бактерий, одна бактерия была бы в состоянии заполнить своим потомством громаднейшие пространства. Описанный только что способ размножения продолжается до тех пор, пока в среде, обитаемой бактериями, находится достаточное количество питательного материала. Когда же пищевые вещества начинают истощаться, процесс деления наступает все реже и реже, многие особи погибают, другие болеют, вырождаются, принимают неправильные очертания, это так наз. инволюционные формы, уцелевшие же приступают к особого рода размножению, именно к образованию спор (спорообразование, или фруктификация, см. Спора). Образование спор встречается не у всех Б., по крайней мере оно известно не у всех. Сам процесс может происходить двояко. У одних бактерий спора образуется внутри клетки в виде круглого или овального тельца, сильно преломляющего свет, это — эндоспоровые бактерии, к ним принадлежит, между прочим, и палочка сибирской язвы (Bacillus Anthracis). Другие Б. образуют споры иначе; тело их распадается на отдельные членики, причем один из члеников берет на себя роль споры и служит исходным пунктом для дальнейшего развития; остальные членики погибают. Такой способ размножения описан Hueppe для спирилл азиатской холеры и называется артроспоровым. Каково бы ни было происхождение спор, цель их одна и та же — способствовать сохранению вида. Для этой функции споры приспособлены в высшей степени успешно. Их твердая плотная оболочка энергично противостоит холоду, жару и ядовитым химическим соединениям; там, где эти внешние деятели убивают все живое, споры Б. остаются невредимыми. Лишь только условия для жизни Б. сделаются благоприятными или, по крайней мере, сносными, споры немедленно прорастают и дают начало новому поколению бактерий.

В то время, когда возможность произвольного зарождения организмов (Generatio spon tanea) из мертвого органического субстрата без участия родителей признавалась еще годной для мира низших животных и растений, тогда, конечно, и развитие Б. в различных органических растворах и настоях приписывалось этому же таинственному процессу. Только с конца пятидесятых годов нынешнего столетия, со времени знаменитых исследований Пастера, стало очевидным, что даже такие низшие оранизмы как бактерии могут возникать не иначе, как только от прежде существовавших особей. Целым рядом замечательно точных и остроумных опытов Пастер показал, что если кровь, молоко, настой сена и т. п., т. е. вещества, в высшей степени легко заселяющиеся бактериями, кипятить достаточно долгое время, чтобы убить все находящиеся в них живые существа и их зародыши, и затем тщательно охранять от могущих попасть извне Б. и их спор, то в таком случае все эти вещества сохраняются целыми годами без малейшего изменения и ни одна Б. в них не появляется. Итак Б. не могут зарождаться самопроизвольно из мертвого субстрата. Откуда же они являются и подчас в таких громадных количествах при различного рода разложениях, брожениях и гниениях? И на этот вопрос впервые дал ответ Пастер. Б. оказались организмами в высшей степени распространенными. Везде, где только возможна жизнь, находятся и бактерии. Пыль, покрывающая окружающие нас предметы, содержит их в громадном количестве, много их в поверхностных слоях почвы, в воде, немало также и в воздухе. Как показали новейшие исследования, полости нашего тела, сообщающиеся с внешней средой, как, напр., пищеварительный канал, изобилуют ими. Если бы всякая Б. (в том числе, конечно, и болезнетворные) могла существовать во всевозможных условиях и, если бы в жизни самих Б. не существовало особых факторов, регулирующих их развитие, то жизнь прочих организмов на земле была бы, разумеется, невозможна. На самом деле для успешного развития какого-нибудь вида Б. нужны определенные благоприятные условия, более или менее отличающиеся от тех условий, при которых благоденствует другой вид. Из этих частных условий можно вывести общие, необходимые для развития Б. вообще.

Для развития и роста Б. довольствуются весьма незначительным количеством питательного материала. С качественной стороны их пищевые потребности те же, что и у других растений: им нужна вода, некоторые минеральные соли, затем какие-нибудь источники углерода и азота. Не обладая хлорофиллом, они не в состоянии ассимилировать углерод нз углекислоты воздуха, но принуждены (подобно грибам и всем животным) добывать этот элемент из углеродистых соединений, выработанных ранее другими организмами. Что же касается азота, то они заимствуют его из разных соединений, называемых амидами или аминами. Азот легче всего ассимилируется, если он находится в виде группы NH₂. Главным условием для успешного развития Б. является нейтральная или слабощелочная реакция питающей среды, присутствие кислот является для них неодолимым препятствием. Их жизненные функции находятся также в зависимости от температуры и от притока кислорода. В среднем температура между + 20° и + 37°С для них представляется наиболее благоприятной, но и за этими границами способность к развитию не теряется, а лишь ослабляется. Что касается до потребности в кислороде, то в этом отношении Б. представляют любопытные особенности. Одни из них нуждаются в кислороде и без него погибают, подобно всем другим живым существам, другие — в нем не только не нуждаются, но он действует на них как яд. Первые, по предложению Пастора, названы аэробами, вторые — анаэробами (см. Анаэробии).

Этот краткий очерк жизненных потребностей Б. указывает на то, что необходимые для жизни Б. условия в природе встречаются часто, так сказать, на каждом шагу, ибо везде много органического вещества, пригодного для их питания, и Б. пользуются этим, селятся всюду, где только могут, быстро и в громадных размерах проявляют свою деятельность, в одном случае направленную на пользу человека, а в другом — на его гибель. Под влиянием всех этих бактерий питающая их среда разрушается, возникают различные продукты распадения; в иных случаях газы, без запаха (брожение) или с неприятным запахом (гниение), в других — крайне интенсивные яды, так называемые птомаины. Для детального изучения бактерий необходимо применение микроскопа со всеми вспомогательными для микроскопирования аппаратами; весьма многое здесь зависит от совершенства употребляемых инструментов. Далее, если желают изучить физиологические особенности и воздействие на субстрат какого-нибудь одного вида бактерий, то, само собой понятно, нужно этот вид изолировать от других, совместно с ним живущих, а изолировав, воспитать в определенных и по возможности нормальных условиях. Как для изолирования, так и для воспитания, или культуры, существует в науке довольно много способов. Пока можно указать на способ культуры в жидких питательных средах, находящийся уже давно в употреблении у французской школы Пастера, и на способ сравнительно новый, Коха, по которому Б. культивируются в прозрачных твердых субстратах, как мясопептоновая желатина, мясопептоновый агар-агар, кровяная сыворотка и прочие.

Микроскопическая техника и связанная с ней техника окрашивания, без которых точное изучение таких мелких организмов, как Б., едва ли было бы возможно, сделали в последние годы громадные успехи. Сам микроскоп, как таковой, подвергся многочисленным улучшениям, в особенности благодаря введению масляно-погружных систем и осветительного аппарата Abbè. Системы с так называемой "гомогенной иммерсией" представляют двойную выгоду: с одной стороны, помещая между объектом и передней линзой (системы объектива, см. Микроскоп и Микроскоп. техника) каплю кедрового масла, мы устраняем этим воздушный слой, обладающий иным показателем преломления, чем стекло, и вместо него вводим вещество (кедр. масло) с показателем преломления, близким к таковому же у стекла, с другой стороны, угловое отверстие у масляно-иммерсионной системы несравненно более, чем у других систем. Другой, важный для микроскопического исследования Б., прибор — осветительный аппарат, или конденсор Abbè. Он представляет такую комбинацию линз, при помощи которой отражающиеся от зеркала лучи света падают на исследуемый препарат в виде широкого светового конуса. Имея в руках только что описанные приспособления, удается достигнуть не только значительных увеличений, но также и вполне ясной картины в поле зрения микроскопа.

Прежде чем исследовать под микроскопом массы, содержащие бактерии, их нужно приготовить целесообразным способом. Смотря по тому, желательно ли наблюдать Б. живыми или окрашенными, разнятся и сами способы приготовления препарата. Жизненные проявления Б., в особенности их движение, размножение и тому подоб. легче всего наблюдать, когда Б. взвешены (суспендированы) в питающей жидкости; каплю такой содержащей Б. жидкости помещают между покровным и предметным стеклами (см. Микроскоп), и препарат готов; однако, гораздо лучше наблюдать Б. в висячей капле, для чего каплю жидкости с бактериями опускают на покровное стекло, стекло это осторожно переворачивают и помещают над ямкой, выдолбленной в предметном стекле; это наиболее простые способы наблюдения, но существует много других, более точных и более сложных. Употребляя узкие диафрагмы, удается легко проследить различные проявления жизни Б. Если только что описанным путем хорошо разглядеть Б. не удается, то прибегают к окрашиванию. Прежде чем окрашивать препарат, его нужно приготовить к окраске. Если имеют дело с жидкостями, то их размазывают по покровному стеклышку, затем высушивают на воздухе и фиксируют (укрепляют) посредством троекратного проведения через пламя спиртовой лампы. Когда же препаровке подлежат части органов, то их сначала уплотняют в абсолютном алкоголе, а затем уже приготовляют из них тончайшие разрезы. Что касается до красок, то предпочтение отдают основным анилиновым краскам: метиленовой синьке, фуксину, метилфиолету и т. п. Сначала из них приготовляют концентрированные спиртные растворы, а эти уже разводят дистиллированной водой до желаемой концентрации (1% — 3%) или же прямо приготовляют водную краску желаемой концентрации. Анилиновые красящие растворы обладают особым свойством: они окрашивают крайне интенсивно Б. и клеточные ядра, тогда как другие части ткани окрашиваются и диффузно, и слабей. Подогревание ускоряет и усиливает процесс окраски. Для еще более точного дифференцирования и отличения Б. от тканевых элементов, употребляют так называемое двойное окрашивание, т. е. в два цвета: бактерии окрашиваются в один, части тканей — в другой цвет (этот способ особенно часто употребляется при исследовании болезнетворных Б.).

В деле открытия Б. в различных продуктах органического мира микроскоп и микроскопическая техника оказали неоцененные услуги, но они не в силах уяснить нам способ жизни Б., их характерные физиологические и биологические свойства. Неоднократно делались попытки искусственно воспитывать (культивировать) Б. и делать над ними наблюдения. Результаты, достигнутые в этом направлении, в большинстве случаев не представлялись достаточно надежными, а потому и важными. Употреблявшиеся жидкие питательные среды были мало пригодны для культуры какого-нибудь одного определенного вида Б. При громадной распространенности в природе Б. и их зародышей, сохранить изучаемый и культивируемый вид изолированным было делом крайне трудным. Под конец культуры питающая среда была населена целой смесью разных Б.; какое изменение в субстрате нужно было приписать одной Б. и какое другой — сказать было почти невозможно. Новая эпоха началась в бактериологии с тех пор, как Кох ввел в употребление твердые и притом прозрачные субстраты. Теперь явилась возможность отделить бактерии друг от друга; при застывании среды они фиксируются на одном месте, здесь размножаются и образуют колонии. Так как индивидуумы, составляющие колонию, суть потомки одной Б., то их принадлежность к одному виду вне всякого сомнения. Колонии эти могут служить исходным пунктом для новой культуры, и таким образом можно воспитывать один и тот же вид сколько угодно времени (это так называемые чистые культуры). Необходимым условием для чистоты культуры является предварительное полнейшее уничтожение всего живого, как в самом субстрате, так и на поверхности всех инструментов, употребляемых в дело. Этот процесс обеспложивания среды и приборов носит название стерилизации. Надежное обеспложивание инструментов достигается путем прокаливания их в пламени; стеклянные сосуды стерилизуются в течение нескольких часов в воздушной бане при температуре 200°С; питательные вещества, выносящие без изменения температуру в 100°, стерилизуются в особом аппарата посредством текучего водяного пара в течение трех дней, каждый день по получасу, те же, которые этой температуры не выносят, обеспложиваются посредством повторного нагревания через известные промежутки времени до 57 — 61°С. Чтобы воспрепятствовать носящимся в воздухе микроорганизмам попасть в стерилизованную среду, стекляные сосуды затыкаются обеспложенной пробкой из ваты. Из наиболее употребительных в настоящее время питательных субстратов нужно назвать: пластинки из картофеля и хлебная мезга (оба непрозрачны), кровяная сыворотка, мясопептонный агар-агар и желатин (все прозрачны). Оба последние субстрата состоят из говяжьего или бараньего бульона, к которому прибавляется 1% пептона, 0,5% поваренной соли и затем либо 1% агар-агара (вещество, добываемое из морских водорослей), либо 2,5 — 10% обыкновенной продажной желатины; вся масса точно нейтрализуется углекислым или фосфорно-кислым натрием, затем фильтруется и разливается в пробирки, где и застывает в твердую прозрачную массу желтоватого или буроватого цвета. Если желают сделать разводку Б. прямо в такой пробирке, то посредством прокаленной платиновой проволоки переносят минимальное количество чистого бактериального материала в желатину. Если же имеют дело со смесью Б. и нужно изолировать отдельные виды, тогда небольшое количество подлежащего исследованию материала вносится в разжиженную при 30°С желатину, взбалтыванием стараются достичь равномерного распределения бактерий в субстрате так, чтобы бактерии были расположены в желатине по возможности поодиночке, и затем выливают желатину на стерилизованную стекляную пластинку, где и оставляют застыть. Отдельно лежащие теперь Б. размножаются и дают начало изолированным колониям, которые сперва видны при слабых увеличениях, а потом становятся заметны и для простого глаза. Таким образом, в том месте, куда попала одна бактерия вырастают тысячи подобных ей (колония), которые видны даже простому глазу в виде точки. Стоит такую колонию перенести в пробирку с питательной средой, и чистая культура готова. Культура, как на картофеле, так и желатинная должна сохраняться во влажном пространстве. Для культуры при температуре более возвышенной, чем обыкновенная комнатная, употребляют термостаты.

Органическое вещество встречается в природе в двух видах: или в виде мертвой массы (умершие огранизмы и их остатки), или же в виде живых существ. Б. в состоянии питаться и тем и другим. Те Б., которые поселяются на мертвой органической материи и вызывают в ней различные изменения, называются — сапрофитными. Другие нападают на живые организмы, питаются ими, разрушают их субстанцию и тем причиняют болезнь или даже смерть, это — паразитные бактерии. Но существует еще и другой принцип классификации бактерий, именно по тем изменениям, которые они производят в питающей среде. Б. носят название хромогенных, когда благодаря их жизнедеятельности в субстрате возникают красящие вещества; эти красящие вещества, или пигменты, могут находиться и внутри самих бактерий. Другой класс составляют бактерии зимогенные, они вызывают различные процессы брожения. Наконец, патогенные, или болезнетворные Б. — это те, которые причиняют различные болезни.

Мясопептоновая желатина, мясопептоновый агар-агар и картофель годны для большинства Б., и потому носят название универсальных питательных сред. Есть, однако, и такие Б., которые весьма разборчивы, таковы многие патогенные, напр. Б. чахотки и сапа; они требуют пищевого материала, сходного с тем, который находят внутри тела животных и температуры не меньшей, чем темп. живого организма, поэтому их культивируют на кровяной сыворотке при температуре тела, т. е. 37°С. Б. отличаются друг от друга по их морфологическим и биологическим свойствам, т. е. по их микроскопическому виду, по цвету, форме и величине колоний, по их росту в пробирке (Stichculturen), по отношению к температуре, по отношению к различным питательным субстратам и, наконец, по влиянию на животный организм.

Переходя теперь к описанию отдельных наиболее важных и интересных видов, прежде всего остановимся на водяных сапрофитных Б. Относящиеся сюда бактерии отличаются нитевидной формой, значительной величиной и плеоморфизмом, живут они в водах, богатых разлагающимися органическими веществами. Род Crenothrix обладает студенистым влагалищем, в которое отлагает иногда соли железа и вследствие этого окрашивается в желтый или желто-бурый цвет; попадая в водопроводные трубы, может причинить серьезные неприятности, так как, развиваясь в большом количестве, закупоривает своими студенистыми зооглеями просвет трубы. Различные Beggiatoae живут в воде, содержащей серные соединения, которые восстанавливаются ими до серы, отлагающейся в их протоплазме в виде зернышек, и до сероводорода, который ими выделяется в окружающую среду; впрочем, по новейшим исследованиям Виноградского, Beggiatoae не могут считаться производителями сероводорода, наобороть, они потребляют это соединение и окисляют его. — Зимогенные Б. весьма разнообразны, они производят различного рода брожения. Молочно-кислое брожение вызывает Bacillus lacticus; это короткая неподвижная палочка; под ее влиянием молочный сахар разлагается на молочную и угольную кислоты, а вследствие этого казеин молока свертывается (скисание молока). Во многих отношениях интересна Б. масляно-кислого брожения; она является в виде тонкой палочки, но при спорообразовании принимает форму веретена и протоплазма ее приобретает способность окрашиваться йодом в синий цвет, подобно крахмалу (Clostridium butyricum или Bacillus amylobacter). Бактерия эта является строгим анаэробом и развивается лишь при отсутствии кислорода; она играет видную роль при разложении гниющих частей растений, при распадении углеводов и т. д., сам процесс брожения является довольно сложным. Клёковая Б. (Ascococcus mesenterioides) вызывает слизевое брожение, она попадается нередко в свекловичном соке и патоке сахароварных заводов, которые и превращает в слизистую массу, так наз. клёк; при сильном развитии этой Б. убытки могут достигнуть громадных размеров. Кефирная Б. (Dispora caucasica) обуславливает превращение молока в своеобразный напиток, носящий название кефира. Уксусная Б. (Bacterium aceti) играет главную роль при фабрикации уксуса; под ее влиянием алкоголь бродивших напитков превращается в уксусную кислоту. Брожения вызываются и микрококками, так, Micrococcus ureae превращает мочевину в углекислый аммиак. Громадную роль играют брожения, происходящие в почве: между ними азотно-кислое, селитряное или нитрификационное брожение занимает первенствующее место. Под влиянием нитрифицирующих Б. аммиачные соли окисляются и превращаются в азотно-кислые. Принимая во внимание, что высшие зеленые растения (в том числе, конечно, и возделываемые) черпают свой азот почти исключительно из азотно-кислых соединений, роль этих Б. в экономии природы и их значение для человека станет вполне понятным. Таким образом, из вышеизложенного нельзя не убедиться, что и среди Б. есть друзья человека, Брожение, сопровождающееся выделением дурно пахнущих газов, носит название гниения. Процесс гниения неразрывно связан с жизнедеятельностью Б.: нет Б. — нет и гниения. Один или несколько видов Б. вызывают гниение — это до сих пор не решено с определенностью. Прежде, следуя Фердинанду Кону, главным и наиболее обыкновенным возбудителем гниения считали Bacterium termo, являющийся в виде маленьких быстро двигающихся палочек; теперь же все более и более склоняются к тому взгляду, что свойство вызывать гнилостное разложение принадлежит нескольким различным видам. Hauser уже описал три формы бактерий, вызывающих гниение, под названием Proteus vulgaris, Proteus mirabilis и Proteus Leukeri.

Хромогенные Б. вызывают такие изменения в субстрате, которые сопровождаются появлением красящих веществ; пигменты образуются то внутри самих Б., то вне их. Уже с давних пор замечено было, что на хлебе могут появляться пятна кроваво-красного цвета; такие же пятна появляются изредка и на причастных гостиях (hostia — опресночное причастие католической церкви) и в прежние времена послужили поводом к возникновению суеверия о кровоточащих гостиях. Виновником всего этого является Micrococcus prodigiosus, хотя это, впрочем, вовсе не кокк, а короткая палочка; он легко разводится на поверхности разных крахмалистых веществ вроде картофеля, хлеба, риса и т. п.; вырабатываемый им пигмент близок по своим свойствам к анилиновым краскам. Другой любопытной пигментной Б. является палочка синего молока (Bacterium cyanogenum), под влиянием которой молоко окрашивается в синеватый цвет. Зеленый цвет гноя некоторых ран обусловлен присутствием особой палочки, сходной в общем с палочкой синего молока, это — Bacillus pyocyaneus, вредного влияния на рану она не оказывает. Существует еще много других хромогенных Б., но они уже не представляют такого интереса.

Из большого числа известных до сих пор видов Б. мы описываем ниже некоторых из наиболее известных возбудителей болезней, патогенных микроорганизмов, как пример тех результатов в изучении Б., которые достигнуты применением новой методики по Коху.

Бугорчатка, или туберкулез, представляет самую страшную болезнь человечества. Одна седьмая часть смертей на земном шаре происходит от этой болезни. Она тем более страшна, что способов борьбы с ней до самого последнего времени не существовало. Бугорчаткой могут поражаться не только легкие (чахотка), но все органы человеческого тела: мозг, мозговые оболочки, селезенка, печень, лимфатические железы (золотуха), кишки, кости, суставы, кожа и проч. Причина болезни до начала последнего десятилетия была неизвестна. Если некоторыми в различные времена и высказывалось мнение, что бугорчатка есть болезнь заразительная и зависит от какого-то контагия (contagium vivum), то мнение это встречалось чуть ли не с насмешкой. Причина недоверия заключалась, во-первых, в том, что Б. как возбудители болезней вообще не пользовались кредитом, а во-вторых, что связь между причиной (заражением) и следствием (болезнью) ускользала от внимания врачей даже очень опытных и очень наблюдательных, так как период между заражением бугорчаткой и проявлением ее очень длинен. В 1882 году Koch выступил со своим открытием. Он представил его медицинскому миру в такой доказательной форме и в такой полноте, что даже скептики должны были уверовать. С редким единодушием открытие Koch'a было принято всеми учеными, и то, что вчера еще казалось фантазией, превратилось в день сообщения Koch'a в аксиому. Известие об открытии бациллы, вызывающей туберкулез, с быстротой современных сообщений, облетело весь мир. Началась кипучая деятельность во всех лабораториях, больницах и клиниках. Результатом было то, что почти через год было установлено и сдано в науку, как факт: где туберкулезные бациллы,там роковым образом существует бугорчатка, где бугорчатка, там туберкулезные бациллы (см. это сл.).

Со времени открытия Koch'a прошло восемь лет и ничего существенного к высказанному тогда Koch'ом нельзя прибавить и в настоящее время. Кто сам работал по аналогичным вопросам, тот не может не удивляться научной изобретательности и энергии этого замечательного иследователя. Путь, по которому Koch шел (метод этот теперь обязателен при всех подобных исследованиях), в кратких словах, следующий: сначала он исследовал микроскопически пораженные ткани и органы. Нашедши в них известной формы палочку, он старался получить чистую культуру ее. Последней он заражал животных. Констатировав туберкулезное заболевание животных, он от них в свою очередь добывал чистую культуру; ею заражал других животных, от которых добывал опять культуру и т. д., и т. д. Из 240 опытов на различных животных, в том числе и на обезьянах, он сделал тот блестящий вывод, о котором упомянуто выше. Туберкулезные бациллы находятся не только в пораженных органах, но и в различных выделениях: они находятся в мокроте чахоточных, в испражнениях при бугорчатке кишок, в моче при аналогичном поражении мочевого аппарата.

Туберкулезные бациллы суть палочки длиною около 5 мм, с закругленными концами, не всегда прямые, часто изогнутые, представляющиеся в окрашенном состоянии четкообразными, вследствие присутствия неокрашенных спор. Они развиваются вне тела, в культуре при температуре 30° — 42° (optimum роста 37,5°) на кровяной сыворотке или на глицериновом (5%) мясопептоновом агар-агаре. На других субстратах и при другой температуре они не размножаются. Рост их при самых лучших условиях очень медленный: через 10 — 14 дней только заметны первые следы культуры, а в конце 4-й недели культура достигает высоты своего развития, на которой останавливается. Лучшей средой, как видно из сказанного, для размножения туберкулезных бацилл есть животный организм. Вне его бациллы очень редко находят в природе подходящие условия для вегетации. В этом было бы очень много утешительного для человечества, если бы бациллы не обладали другой особенностью: очень долго сохраняться жизнеспособными при различных температурах и без всякого питательного материала. Говоря иначе, туберкулезные бациллы нелегко размножаются, но также нелегко и погибают. Стойкость их зависит от спор, которые находятся почти в каждой палочке чахоточной мокроты. Опыты с заражением животных мокротой чахоточных, долго простоявшей на воздухе и совершенно высохшей, показали, что такая мокрота так же производит бугорчатку, как и свежая мокрота. Последняя дольше всего (9 — 10 месяцев) остается заразительной, если она сохраняется в сухом состоянии и менее всего (9 — 10 дней), если она находится в жидком виде и доступна гниению (Schili et Fischer, Baumgarten, Falk, de Toma и другие). Так как мокрота чахоточных всегда, за весьма небольшими исключениями, содержит туберкулезные бациллы, то это дает возможность распознавать чахотку в очень ранней стадии ее развития, когда ее определить еще нельзя ни перкуссией, ни аускультацией, ни другими способами исследования. Поэтому исследование мокроты на туберкулезные бациллы представляет высокий интерес. Способ, которым наилучшим образом туберкулезные бациллы открываются в мокроте, следующий: маленький кусочек мокроты, величиной в просяное зерно, растирается между двумя покровными стеклышками до тех пор, пока не получится равномерное распределение мокроты на поверхностях обоих стекол. Препаратам дают высохнуть на воздухе; затем проводят три раза сквозь пламя спиртовой или газовой горелки. Эта часть приготовления препарата обща для всех случаев, когда желают исследовать бактерии, будь они в чистой культуре, в испражнениях, в моче и т. д. Приготовив их таким образом, приступают к окраске. Так как в мокроте кроме туберкулезных бацилл есть масса других, которые отличить друг от друга даже очень опытному исследователю крайне трудно, или, верней, невозможно, то пользуются специфическим отношением туберкулезных бацилл к анилиновой краске, именно тем, что туберкулезная бацилла очень трудно воспринимает краску, но зато раз пропитавшись ею, она ее также с большим трудом отдает. Обыкновенным раствором она не окрашивается, и краску готовят следующим образом (по Liel-Neel-Sen'y): на 1,0 фуксина берут пять куб. с. карболовой кислоты, десять куб. с. спирта и 85 куб. с. воды. Краску эту наливают на часовое стекло, и погружают в нее препарат. Чтоб усилить красящую способность краски, ее нагревают вместе с плавающими на ней препаратами до слабого появления паров и затем дают остыть. Таким образом, получается препарат, в котором все окрашено в красный цвет: клетки эпителия, находяшиеся в мокроте, слизь, гнилостные бактерии и туберкулезные бациллы. Но, как уже сказано, отличить туберкулезные бациллы в таком препарате нет возможности. Для этого пользуются другой способностью бацилл — не отдавать воспринятую краску. Препарат обесцвечивают в течение 15" — 30" в 10% растворе серной кислоты. Все, кроме туберкулезных бацилл, от данного раствора серной кислоты обесцветится, туберкулезные же бациллы останутся красными. Если в таком виде препарат положить под микроскоп, то на светлом фоне будут видны слабые туберкулезные бациллы. Для большего удобства отыскикания туб. бац., вынув препарат из серной кислоты и промыв его водой, окрашивают в так наз. дополнительный цвет. Для этого служит 1% водный раствор малахитовой зелени (Malachit-grün). Продержав его 2' — 3' в этой краске, прополаскивают его в воде, обсушивают пропускной бумагой, и препарат готов. Таким образом все, что от серной кислоты обесцветилось, окрасится в зеленый цвет, а туберкулезные палочки, и только они одни, останутся красными от фуксина; следовательно, на зеленом фоне будут видны красные туберкулезные бациллы. Реакция эта так характерна и так специфична, что с помощью ее можно безошибочно открыть туберкулезные бациллы, где бы они ни находились: в испражнениях, в моче, в гное, в плевритическом экссудате и прочее.

Заражение туберкулезом чаще всего происходит путем вдыхания пыли, содержащей туберкулезные бациллы (высохшая мокрота и проч.). Прекрасные опыты Cornet'a доказали это с очевидностью. Он собирал пыль в помещениях, где жили чахоточные, и впрыскивал ее животным. Последние всегда заболевали туберкулезом, если пыль брали из тех палат, где больные недостаточно бережно собирали мокроту в специально поставленные сосуды. Заражение происходит и через желудочно-кишечный канал, если в пищу попадает мясо бугорчатых животных, молоко больных коров и проч. Реже всего заражение происходит через поверхность (пораненную) кожи. Так называемая волчанка (lupus) есть поражение кожи, обусловленное вегетацией туберкулезных бацилл. Koch добыл из кожи при lupus'e чистую культуру туб. бац. и, впрыснув ее животным, вызвал у последних характерный туберкулез. Лечение туберкулеза, благодаря фактам, добытым за последнее время, также сделало большие успехи. Здесь на первом месте стоит профилактика и раннее распознавание болезни.

На международном съезде врачей в Берлине, бывшем в августе 1890 г., Koch заявил, что он нашел средство, с помощью которого он в состоянии, с одной стороны, остановить уже развившийся туберкулез, а с другой — сделать животных не восприимчивыми к заражению туберкулезными бациллами. Заявление это, как и следовало ожидать, произвело страшную сенсацию. Весь мир с нетерпением ждал обнародования результатов лечения по способу Koch'a. Клиническими наблюдениями занялся сам Koch и некоторые из близких ему врачей. Хотя наблюдения эти делались в большой тайне, тем не менее в общую печать довольно рано проникли различные слухи, нежелательные для Koch'a. Поэтому, 14 ноября Koch заявил в "Deutsche medicinische Wochenschrift" о своих наблюдениях. По Koch'y, lupus и начальные формы чахотки излечиваются его средством. Средство его имеет специфическое отношение к туберкулезно пораженным тканям и оказывает свое влияние только на них, между тем как на здоровые ткани, оно совсем не действует. Пораженная туберкулезом ткань под влиянием средства Koch'a омертвевает и отваливается. На сами же туберкулезные бациллы оно не действует. Часть бацилл удаляется вместе с омертвевшей туберкулезной тканью, остающаяся же часть бацилл не представляет уже опасности для организма, так как под влиянием кохина (так Rossbach предложил называть средство Koch'a) организм делается иммунным. Кохин в очень малых дозах, в количестве одного уже милиграмма, производит очень резкую реакцию: температура повышается за 40°, усиливается кашель, усиливается отделение мокроты; получаются явления прилива к легким, если туберкулезом поражены легкие, и очень резкая краснота и вздутие частей кожи, пораженных lupus'ом, если туберкулез у больного в этой форме. В какой бы форме туберкулез ни существовал, реакция в большинстве случаев очень резкая. На здоровых же людей кохин в количестве даже одного сантиграмма никакой реакции не производит. Поэтому, средство Koch'a есть не только лечебное, но и диагностичекое. Таковы свойства кохина по Koch'y.

Со времени появления статьи Koch'a прошло всего 1,5 месяца, между тем работ по этому вопросу уже существует целые десятки (Köehler, Fraentzel, Israel, Cornet, Bergmann, Senator, Leyden, Henoch, Oppenheimer и другие). В России также производятся наблюдения над кохином в Институте экспериментальной медицины, в Клиническом институте и в гражданскнх больницах (Обуховская, Барачная, Мариинская). Высказываться о средстве еще слишком рано. Во всяком случае, это открытие первостепенной важности, так как, если бы оно даже и не оправдало всех возлагаемых на него надежд в терапевтическом отношении, то все же оно будет служить могучим диагностическим средством. Главное же то, что Koch'ом найден путь, с помощью которого в очень близком будущем будет открыт целый ряд специфических средств против различных заразных болезней. Состав кохина до сих пор неизвестен. На основании различных соображений можно думать, что в состав этого средства входит культура туберкулезных бацилл вместе с питательной средой, на которой она растет (кровяная сывор. или 5% глицеринов. агар). Пробирки с такими культурами подвергаются в течение некоторого времени влиянию пара под высоким давлением. Результатом продолжительного действия перегретого пара будет умерщвление туберкулезных бацилл и пептонизация их вместе с субстратом. В таком виде культуры и субстрат легко растворимы и легко доступны дальнейшей обработке. Нужно полагать, что таинственность, в которую облечено средство Koch'a, скоро будет с него снята, и тогда, само собой, всякие догадки сделаются излишними.

Весьма похожими на возбудителей туберкулеза являются Б. проказы или leprae, той ужасной болезни Востока, несчастные жертвы которой, в прежнее время благодаря своему отвратительному виду возбуждали всеобщую ненависть. Болезнь эта встречается в настоящеее время в южной Италии, в Норвегии, в Прибалтийском крае, в Астраханской губ. и проч. Ганзен нашел при всех встречающихся в этой болезни изменениях Б. в виде коротких тонких палочек, которые, главным образом, помещаются в тканевых клетках, с которых и начинали свою разрушительную деятельность. Весьма часто клетки и ядрышки уже подверглись разрушению и, несмотря на то, по расположению Б. возможно распознать раньше существовавшее обволакивание их клетками. Эти палочки отличаются от бугорчатых палочек еще своей способностью быстро пропитываться анилиновыми красками, напротив, к действию кислот и щелочей они относятся подобно бугорчатым бациллам. Искусственная разводка этих патогенных Б. до сих пор еще не удавалось. Мельхерг и Ортман доказали заразительность лепры следующим образом: они помещали свежевырезанные лепрозные узлы в переднюю камеру кролика. Кролики месяца через 3 — 4 погибали при явлениях лепрозного поражения почти всех органов.

Diplococcus pneumoniae crouposae. Некоторыми клиницистами давно уже принималось, что крупозное воспаление легких есть болезнь заразного характера. Особенно оттенил эту сторону вопроса проф. Juergensen в своей рабойте, появившейся в 1875 г. Но большинство врачей до открытия микроба крупозной пневмонии относилось к этому очень скептически. В 1883 году Friedländer описал найденный им при этой болезни микроб и назвал его пневмококком. Он добыл чистую культуру его и произвел опыты на животных. Хотя опыты его были недоказательны и хотя описанный им пневмококк не всегда можно было найти при крупозном воспалении легких, тем не менее пневмококк Friedländer'a, как причина крупозного воспаления легких, продержался некоторое время в науке. Под напором фактов, говоривших против Friedländer'a, а главное, после заявления Fraenkel'я и Weichselbaum'a о найденном ими другом диплококке крупозной пневмонии, диплококк Friedländer'a, как причина крупозной пневмонии, был окончательно отвергнут. Открытие Fraenkel'я и Wekhselbaum'a подтверждено теперь всеми авторами, работавшими после них (Р. Foa, Bordoni-Uffreduzzi, Wolf и другие). Микроб Fraenkel-Weichselbaum'a имеет следующие морфологические и биологические свойства: он обыкновенно состоит из двух члеников, ширина каждого из них = 0,5 — 0,6 мм, а длина 0,75 — 0,80 мм. Концы, которыми членики прилегают друг к другу, широки, а противоположные заострены, так что такой членик имеет вид пламени свечи или ланцета, и потому диплококки называются ланцетовидными. Они часто окружены сумкой. Особенно хорошо видны сумки (конечно, при окраске их), если препарат сделан из сока легкого. Ланцетовидный диплококк совсем не растет при комнатной температуре. Лучше всего он развивается при 37°. Колонии его крайне мелки. Пластинки вследствие малой величины колоний кажутся покрытыми как бы пылью. Живучесть культуры очень непродолжительна. Через 7 — 8 дней культура погибает, если не возобновить питательной среды. Ядовитость культуры еще менее стойка. При температуре 40° — 42°С они совсем погибают.

При впрыскивании культуры животным в грудную полость получается очень быстрое повышение температуры, явление плевропневмонии, просто пневмонии и часто перикардит. Животные через несколько дней после заражения погибают.

Мокрота крупозных пневмоников содержит описанные диплококки в огромном количестве только в первые дни болезни. После же кризиса диплококки из мокроты исчезают совсем. Диплококки хорошо окрашиваются, как в мокрой, так и в чистой культуре 1% водным раствором генцианвиолета.

Много шума, даже в неврачебной публике, наделало открытие возбудителей азиатской холеры, сделанное Кохом. В кишечных извержениях, а также и в стенках кишок холерных трупов было доказано присутствие правильно расположенных искривленных (в виде запятой) бацилл в различном количестве, причем число бацилл обуславливалось всегда периодом болезни. Этим бациллам, ввиду сходства формы их с формой запятой (coma), дано было назв. "запятых" или "запятовидных палочек" (Kommabacillen). Бациллы эти имеют склонность, соединяясь друг с другом по направлению продольной оси тела, составлять длинные цепи, так что вогнутость кривой лежит то на одной, то на другой стороне, и таким образом возникает спиралеобразная волнистая цепь. По этой причине означенных бацилл причисляют к винтообразным бактериям, или спириллам. Кишечные испражнения холерных, похожие на рисовый отвар, содержат немалое количество этих бацилл, между тем как во внутренних органах холерных трупов бацилл этих никогда не бывает. В препарате, размазанном на покровном стекле, бациллы эти весьма легко окрашиваются анилиновой краской. Для этой цели в большинстве случаев,применяется фуксин. Искусственная разводка холерных микроорганизмов на питательной желатине представляет драгоценное вспомогательное средство для точной постановки диагноза холеры. Бациллы растут в пробирке с желатиной вдоль прививного укола в виде воронки, желатина при этом разжижается, а бациллы опускаются на дно воронки, образуя здесь желтовато-белые массы, закрученные наподобие локона. Развитие этих бацилл на кровяной сыворотке, агар-агаре и картофеле не представляется столь характерным, как на питательной желатине. Прививка холерных бацилл животным удается лишь при условии предварительной нейтрализации желудочного сока и введении t-rae opii под кожу с целью замедления перистальтики кишек. Вид и способ передачи болезни от человека человеку известен еще не вполне точно. Можно допустить, однако, что распространение зародышей холеры целыми массами происходит путем испражнений холерных больных. Затем загрязнение окружающих предметов и людей теми же испражнениями и притрагивание их к веществам, идущим в пищу, — дело весьма возможное. Таким образом, передача холеры этим путем может вполне объяснить случаи заражения холерой. Массовое заражение происходит, по Коху, вследствие употребления в питье воды, зараженной холерными извержениями. По-видимому, для заражения холерой требуется предварительное определенное изменение в функции пищеварителных органов и, главным образом, изменение со стороны отделения желудочного сока.

Найдено, что высушивание, действие сулемы и т. п. в короткое время и вполне надежно убивают холерных бацилл. На основании опытов над действием этих агентов основаны правительственные профилактивные меры против холеры. В этих распоряжениях главнейшим мероприятием является строгое изолирование холерных больных тотчас после того, как микроскопом и разводками несомненно установлен диагноз настоящей холеры. Затем, все платье и белье больных подвергаются соответственной дезинфекции посредством перегретого водяного пара (текучего), и то помещение, в котором лежали больные, при одновременном надлежащем проветривании, безусловно, и на долгое время устраняется от впуска в него других лиц. Что касается предохранительных мер для каждой отдельной личности, то при холере, как и при всяких эпидемиях, нужно строжайшим образом избегать всяких излишеств. Те лица, которые приходят в соприкосновение с холерными больными, должны также обращать особенное внимание на то, чтобы руки их, прежде чем они прикоснутся к пище, были тщательно вымыты раствором сулемы или карболовой кислоты, и кроме того переменять одежду, в которой они были у больных. В питье должно исключительно употреблять воду хорошо прокипяченую. Так как при нормальном содержании соляной кислоты в желудочном соке холерные спириллы убиваются уже в желудке, то очень рационально принимать ежедневно во время эпидемии холеры соляную кислоту три раза в день по 7 капель на ½ стакана воды, особенно натощак.

Палочка брюшного тифа (Bacillus typhi abdominalis). В 1881 году Eberth открыл в органах людей, умерших от брюшного тифа, палочку, которую он поставил в причинную связь с тифозным заболеванием. Koch, Meyer и Friedländer подтвердили открытие Eberth'a. Gaffky первый добыл (1884 г.) чистую культуру этой палочки и описал некоторые биологические и морфологические свойства ее. Целым рядом последующих работ иностранных авторов и русских (Вильчур, Баженов, Яновский) вопрос о заразном происхождении брюшного тифа разработан очень подробно. Тифозная бактерия представляет собой палочку длиною в 4 — 7 мм, шириною 0,7 — 0,9 мм. В бульонных разводках она выростает в длинные нити, в 10 — 15 раз превышающие ее обыкновенную длину. Тифозные палочки обладают очень живым движением. Длинные формы имеют змеевидное движение. Тифозные палочки окрашиваются очень хорошо анилиновыми красками, особенно одпопроцентным раствором фуксина в анилиновой воде и генцианвиолетом.

В отношении питательного субстрата тиф. пал. очень неразборчивы и прекрасно вегетируют на самых разнообразных средах. Желатины они не разжижают, как бы долго они бы на ней не росли. Они растут в пробирке с желатиной как по уколу, так и по поверхности, образуя серовато-белый налет. Колонии представляются под микроскопом круглыми с резкими контурами, желтовато-коричневого цвета, с мелкой зернистостью по поверхности. Самый характерный рост тифозных бацилл есть рост их на картофеле. На последнем, при t° 37° они дают через 48 часов очень обильную культуру, которая, однако, для глаза (и это самое характерное) совсем не заметна. Картофель имеет такой же вид, как и до заражения. Самое большее, что на нем заметить возможно, это некоторую влажность. Если сделать препарат с поверхности такого картофеля, то в таком препарате видны десятки тысяч бацилл. Споры тифозных бацилл до сих пор неизвестны. Круглые блестящие образования, сидящие на концах палочек, не суть споры, как вначале принималось, а продукты инволюции, вероятно. Тифозные палочки не погибают при температуре 14—17°; влияние же 55—60° убивает их в течение нескольких минут. Тифозные бациллы найдены не только в органах, но и в испражнениях, в крови и в моче больных.

Характерную картину брюшного тифа на животных путем заражения чистыми культурами вызвать не удалось. Объясняется это тем, что животные этой болезнью вообще не страдают. От 2—4 куб. см чистой культуры, введенной в кровь, животные в течение 24—36 часов погибают. Но это уже не есть инфекция, а интоксикация. Интересующегося подробностями этого вопроса, а равно и литературой его, мы отсылаем к работе д-ра Вильчура: "К этиологии и клинической бактериологии брюшного тифа". Заражение человека происходит главным образом, если не исключительно, посредством употребляемой для питья воды, следовательно, через кишечник. Испражнения или моча тифозных больных, попадая в реку или колодец, заражают ее и служат, таким образом, источником происхождения эпидемий брюшного тифа. Это доказано не только целым рядом надежных наблюдений, но и прямым нахождением тифозных бацилл в воде в местностях, где свирепствовал брюшной тиф.

Во время лихорадочного приступа, при возвратном тифе или febris recurrens найден в крови особый микроорганизм длинный, спирально-изогнутый, который, по имени открывшего его (1873 г.), был назван Spirochaete Obermeieri. Он представляет винтообразную бактерию, крайне подвижную, которая по окончании лихорадочного приступа исчезает, причем дальнейшая судьба ее в крови остается неизвестной. Обнаружение этой бактерии, при помощи анилиновой краски, в высушенной капле крови, удается очень легко. Зато до настоящего времени всякая попытка искусственной разводки ее вне тела больного оставалась тщетной. Но факты говорят, что заражение происходит путем соприкосновения здорового с больным. От этого факта уже недалеко было и до попытки вызвать искуственное заражение возвратным тифом путем введения в кровь животного такой крови, которая содержит вышеназванные спириллы. Опыты эти действительно оказались удачными, и этим способом удалось искусственно заразить возвратным тифом обезьян, близко стоящих к человеку. Профессора Мечников и Минх сами себе ввели под кожу кровь рекуррентных больных и заболели типичным возвратным тифом.

Сибирская язва — опустошительная повальная болезнь скота, которая может также передаваться и человеку, и притом в весьма опасной форме. Причину этой болезни, возникающей в форме pustula maligna следует искать в присутствии так называемого Bacillus anthracis, относительно очень большой резко окаймленной палочки, которая имеет наклонность вырастать в длинные нити. В зараженном организме эти бактерии попадаются в крови, во всех органах и тканевых соках в различном количестве; при местном же заболевании их находят лишь в самом очаге заражения, занимающими ограниченный участок тела. У сибиреязвенных бацилл существует точно изученная исследователями весьма стойкая спора; она образуется внутри самой сибиреязвенной палочки, и представляет эндогенную спору; как таковая, она оказывается крайне неподатливой внешним влияниям и действию антисептических средств. Названных бацилл, а в особенности их споры легко обнаружить микроскопическим исследованием, прибегая в окраске препаратов растворами анилиновых красящих веществ. Бацилл этих легко можно получить в разводках, в их характерной форме, на обыкновенных питательных средах: на желатине, кровяной сыворотке, агар-агаре, картофеле, причем две первые из названных сред ими разжижаются. Для точной постановки диагноза нередко требуется предпринять опыты прививки на животных. Это имеет тем большее значение, что, как показывает опыт, почти все животные оказываются восприимчивыми к заражению сибирской язвой.

Другая болезнь животных, которая может переходить и на человека, есть сап (malleus), или лихой. Болезнь эта возникает в своей разрушительной форме, главным образом, у лошадей, но может поражать также и других животных; она уже давно известна, как сильно заразная болезнь, и против нее принимаются самые строгие санитарно-полицейские меры. Ею весьма легко заражаются именно те лица, которым приходится часто иметь дело с лошадьми (конюхи и пр.). У таких лиц болезнь обнаруживается в острой или хронической форме и в обоих случаях почти всегда ведет к смерти. Причину заболевания, по Löffler'y, следует искать в действии на организм тонкой мелкой палочки, которую можно открыть в органах и гное зараженных индивидуумов. Будучи по своей величине меньше бугорчатой бациллы, бактерия эта имеет наклонность соединяться попарно с такой же бактерией, и потому палочки эти встречаются соединенными по две. Обыкновенно употребляемая для окрашивания микроорганизмов краска плохо воспринимается бактерией сапа. Эта Б. зато вполне хорошо окрашивается Löffler'овским щелочным раствором метиленовой синьки. Разводки сапной бациллы возможны лишь при условии, чтобы прививная питательная среда сохраняла температуру тела. Разводки эти растут очень красиво на кровяной сыворотке и агар-агаре, но особенно характерными они являются в виде буроватой пленки на кортофеле. И при сапе опыты над влиянием дезинфицирующих средств, как-то: сулемы, карболовой кислоты, марганцово-кислого калия и т. д. привели к тому результату, что сапная Б. разрушается этими средствами. Следовательно, для обезвреживания сапного яда в зараженных местах достаточно тщательно вымыть полы, стены и т. д. раствором сулемы 2 на 1000, и затем проветрить помещение. К сожалению, методы дезинфекции помещений не настолько еще выработаны, чтобы возможно было продезинфецировать все закоулки.

При всех нагноениях, а также при остром эаболевания костного мозга (osteomyelitis acuta), Becker и Rosenbach, a за ними целый ряд других исследователей, нашли характерные по своему расположению формы микрококков, Staphylococcus aureus, albus et citreus, каковые они и признали за причину таких нагноений. Staphylococcus pyogenes aureus (оранжевого цвета гроздевидно расположенный микрококк) и Streptococcus pyogenes (цепочный, т. е. в виде цепочки лежащий микрококк) представляют собой такие микроорганизмы, которые могут быть найдены при всех болезненных процессах. сопровождающихся нагноением. Обе названные формы прекрасно окрашиваются обычными способами, и разводки их отличаются от других разводок тем, что первая из них (Staphyl. pyog.) производит золотисто-желтую окраску во всех питательных средах, отчасти разжижая их, а последняя (Streptoc. pyog.) растет на питательных субстратах в виде тонких мелких отдельных точек. Искусственное воспроизведение вышеназванных болезненных гнойных процессов легко удается на животных введением под кожу чистых культур названных микроорганизмов.

В очень близкой связи с цепочечными кокками гноя стоят цепочечные кокки (Erysipelas, Wundrose), которые были найдены Fehleisen'ом в лимфатических путях кожи при роже. Перенося эти стрептококки на других субъектов, удавалось вызвать рожистый процесс искусственно. Относительно окраски и разводок здесь применимо все то, что сказано выше по поводу цепочечных стерптококков гноя.

В желудке человека при определенных условиях встречается особое образование, которому дали название сарцины желудка. Раньше сравнивали эти организмы с маленькими запечатанными конвертами или пакетами; они большей частью расположены большими кучами, примыкая друг к другу. Окрашивание их удается очень легко, но относительно деятельности сарцин в организме во всяком случае сведения наши еще неполны.

Быстрые успехи, сделанные бактериологией в новейшее время, повели к открытию целого ряда новых патогенных микробов, и число новых видов возрастает чуть не с каждым днем. Из видов, не описанных в предшествовавшем изложении, можно указать на следующие: 1) Диплококк перелойного уретрита (Gonococcus Neisseri). Микроб этот встречается в трипперном гное из уретры мужчин и женщин, в цервикальном канале матки, в перелойном отделении глаз у детей, страдающих ophtalmoblennorrhea, в экссудате гонорейного воспаления коленного сустава, в нарывах Бартолиниевых желез и пр. Кроме того, гонококк был найден не только в трипперном гное, но и в слизистых оболочках (в самой ткани их), пораженных бленнореей, напр., в соединительной оболочке глаза и в слизистой оболочке мочеиспускательного канала. Форма гонококка: два полушара, разделенные узкой щелью. Такая форма, впрочем, свойственна еще некоторым другим видам микробов, поэтому для диагноза гонореи важно: исключительное нахождение гонококка внутри гнойных клеток, распределение маленькими кучками и почти чистая разводка в отделяемом. Характерно также и распадение некорых гнойных клеток, содержащих этих микробов. Разводки удаются с трудом и лучше всего на бычачьей или бараньей кровяной сыворотке, при температуре 30 — 34°С. Прививки удавались и посредством гноя, содержавшего гонококков и посредством чистых разводок, что дает право считать гонококка за настояшего возбудителя трипперного заболевания. Впрочем, относительно специфичности этого микроба мнения исследователей не вполне согласны. Некоторые, напр., утверждают, что гонококка можно найти во всяком гное. 2) Микрококк мягкого шанкра (Micrococcus ulceris mollis). Из массы различных микрококков, принимавшихся различными исследователями за специфических микробов мягкого шанкра на том лишь основании, что они попадаются в отделениях шанкра, de Luca, наконец, выделил очень мелкого кокка (0,5 — 0,6 мм), дававшего, кроме резко ограниченных грязно-желтоватых колоний на желатине, характерную язву мягкого шанкра при прививках его в кожу человека. Если бубоны, развивающиеся после этой прививки, содержат в своем гное открытых de Luca микрококков, то они изъязвляются и отделяют заразительный секрет. Если же являются простые бубоны, не дающие заразительного секрета, то происхождение их объясняется деятельностью простых гноетворных кокков. Вопрос о специфичности кокков мягкого шанкра требует дальнейших проверочных исследований. 3) Дифтеритические палочки (bacillus diphteriticus). Наиболее точные исследования по вопросу о специфическом микробе дифтерита принадлежат Löffler'y. По этим исследованиям оказывается, что таким микробом является палочка, по длине похожая на бугорчатую, но вдвое большей толщины. Некоторые из таких палочек состоят из многих члеников с колбообразным конечным члеником. Особенно хорошо растут они на глицериновой (10%) кровяной сыворотке и глицериновом агар-агаре, при температуре 20°С. По прививке этих палочек морским свинкам под кожу последние погибают в 2 — 3 дня. 4) Коклюшные бактерии (bacillus tussis convulsivae). В 1886—87 г. профессор М. И. Афанасьев открыл в мокроте коклюшных больных и в трупах детей, умерших от осложнений коклюша, в бронхопневмонических уплотнениях и на слизистой оболочке дыхательных путей особенную, очень мелкую палочку (длиною 0,6 — 2,2 мм, толщиной 0,4 — 0,5 мм), которая большей частью располагается одиночно, иногда парой, иногда кучками. По исследованиям упомянутого автора, бактерии эти можно видеть только при увеличении в 700 — 1000 раз. Рост бактерий на различных питательных средах представляется характерным, отличающим их от других бактерий. Твердые питательные среды не разжижаются ими. На агар-агаре разводка на поверхности сначала имеет вид прозрачного сероватого налета, который затем увеличивается и белеет; иногда в налете являются концентрические круги и радиальные полоски. На желатине вокруг места прививки сначала появляется нежный прозрачный сизоватый налет, едва различаемый глазом, с неровной поверхностью и такими же краями. При дальнейшем росте края этого налета белеют. На оплотневшей кровяной сыворотке цвет налета остается прозрачным и не белеет; по направлению укола — разращения обширнее, чем на агар-агаре. На картофеле сначала является блестящий желтоватый налет, который потом делается коричневатым и с середины картофеля распространяется быстро по периферии. Мясопептонный бульон мутнеет при развитии в нем коклюшной бактерии и дает осадок в виде облачка. При рассматривании посеянных в нем бактерий во влажной камере наблюдаются качательные, поступательные и волчкообразные движения этих микробов. Разводки коклюшной бактерии вводились М. И. Афанасьевым в дыхательное горло щенков и крольчат и вызывали у них заболевание, подобное коклюшу. При вскрытии находят эти бактерии почти во всех частях дыхательных органов. Для окраски берутся из мокроты желтоватые или сероватые комочки, которые растирают на покровных стеклышках; окраска производится в 1 — 2% водном растворе генцианвиолета. О других видах патогенных бактерий смотри соответствующие слова.

Литература: Эренберг (Ehrenberg), "Die Infusionstierchen als vollkommene Organismen" (Лейпц., 1838); Пастер (Pasteur), "Mèm. sur. les. corpuscules organisès, qui existent dans Fatmosphère" ("Annal es de Chimie et de Physique", 1862, 3 Serie, т. LXIV); Пастер, многочисленные мемуары в "Comptes rendus" с 1858; Кон, "Untersuchungen über Bactèrien", в его "Beiträge zur Biologie der Pflanzen" (т. I — II); Ценковский, "Zur Morphologie der Bacterien" ("Memoir. de l'Acad. d. Sc. de St-Petersbourg", серия VII, т. XXV, № 2,1877); Негели (Nägeli), "Die niederen Pilze in ihren Beziehungen zu den Infections Krankheiten" (Мюнхен, 1877; сочинение это переведено на русский язык); Кох (Koch), "Aetiologie der Wundinfectionskrankheiten" (Лейпциг, 1878); его же, "Zur Untersuchung pathogener Mikroorganismen" ("Mitteilungen aus dem kaiserl. Gesundheitsamt", т. I, Берлин, 1882); его же, "Aetiologie der Tuberculose" ("Mittellungen aus d. kais. Gesundheitsamt", T. II, Берлин, 1884); Кох, Гаффки, Лефлер (Koch, Gaffky, Löfflcr), "Versuche über die Verwerbarkeit heisser Wasserdämpfe zu Desinfectionszwecken" ("Mitteilungen aus dem kaiserl. Gesundheitsamt", т. I, Берлин, 1882); Цопф (Zopf), "Zur Morphologie der Spaltpflanzett" (Лейпциг, 1882); Фелейзен (Fehleisen), "Die Aeliologie des Erysipels" (Берлин, 1883); Розенбах (Rosenbach), "Microorganismen bei den Wundinfectionskrankheiten des Menschen" (Висбаден, 1884); де Бари (de Bary), "Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bacterien" (Лейпц., 1884); его же, "Vorlesungen über Bactèrien" (Лейпц., 1885; переведено на русский язык); Гаффки (Gaffky), "Aetiologie der Tuberculose" ("Mitteilungen aus dem kaiserl. Gesundheitsamt", т. II, Берлин, 1884); его же, "Zar Aetiologie des Abdominaltypbus" ("Mitteil, ausd. kais. Gesundheitsamt", т. II, Берлин, 1884); Цопф (Zopf); "Die Spaltpilze" (3 изд., Бреславль, 1885, два перевода на русский язык, под заглавием "Дробянки-бактерии", один профес. Гоби); Эйзенберг (Eisenberg), "Bacteriologische Diagnostik" (Гамбург и Лейпц., 1886; перев. на русский язык); Гюппе (Güppe), "Methoden der Bacterienforschung" (3 изд., Висбаден. 1886, псрев. на русский язык): его же, "Die Formea der Bacterien" (Висбаден, 1886); Гюбер и Беккер (Güber und Beckor) "Die pathologiscbhistologischen und bacteriologischen Untersuchungsmeihoden". (Лейпциг, 1886); Флюгге (Flügge), "Die Mikroorganismen" (Лейпциг, 1886); Френкель (Fränkel), "Grundriss der Bactertenkunde" (Берлин, 1887). Дюжарден-Бомец (Dujardin-Beaumetz), "Hygiene prophylactique" (1890, переведено на русский язык); Корниль и Бабэ (Cornil et Babes), "Les bactèries" (1886); Дубиев (Dubief), "Manuel de microbiologie" (Париж, 1888); Лепла и Жуалард (Leplat et Joilard), "De Faction des bactèridies sur l'economie animale" ("Compt reudas de l'Acadèmie des Sciences", 1864, v. LIX, p. 250); Кон (Cohn), "Untersuchungen über Bacterien" (1872); Пастер (Pasteur), "Sur la vaccination prèventive du cholèra" (Acad. de sciences, заседание 20 авг. 1888); Дюкло (Duclaux), "Microbes et maladies"; Шово (Chauveau), "Influence de la quantitè des agents infeclueux" ("Comptes rendus de l'Acadèmie des Sciences", 1880, v. LXC, p. 1506); Крукшэнк (Crookshank), "Atlas" и пр.; Ценковский, "О студенистых образованиях свеклосахарных растворов" ("Труды общества испытания природы при Харьковском университете, том XII, 1878); Дюкло, "Ферменты и болезни" (СПб., 1883); Тиндаль, "Гниение и зараза" (СПб. 1882); Гейденрейх, "Методы исследования низших организмов" (СПб., 1885); Де Бари, "Лекции о бактериях" (СПб., 1886); Сорокин, "Растительные паразиты" (выпуски III — IV, СПб., 1884—6); Виноградский (Winogradsky), "Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Bactèrien" (1889); Бючли (Biätshli), "Ueber den Bau der Bactèrien und verwandter Organismen" (Лейпциг, 1890); Вейксельбаум, "Современное состояние учения о бактериях и отношения бактериологии к практической медицине" (СПб., 1887); Френкель, "Основания бактериологии" (перевод Каменского и Клейна, 1887); Буркело (Bourquelot), "Les Fermentations" (Париж, 1889); P. Ehrlich, "Beiträge zur Theorie der Bacillenfärbung" ("Charitè Annalen", 1886); H. Fischer, "Ueber die Uebertragbarkeit der tuberculose durch die Nahrung und über Abschwächung der pathogenen Wirkung d. Tuberkelbacillen durch Faülniss" ("Archiv f, experim. Pathol. und Pharmakol.", том XX, 1886); Fränkel, "Ueber Schilddrüsen tuberculose" ("Wirch. Aren.", Bd. CIV); Cornet, "Die Verbreitung der Tuberkelbacillen ausserhalb des Körpers" ("Zeitschr. für Hygiene", Bd. V, 1888); Fleur, "Inoculation de la tuberculuse par plaie externe. Etudes expenm. et cliniques sur la tuberculuse, publiées sous la direction de M. le prof. Verneuil" (fasc. II, 1888); Мечников, "Ueber die phagocytäre Rolle der tuberkelriesenzellen" ("Virch. Arch.", Bd. CXIII); Вильчур, "К этиологии и клинической бактериологии брюшного тифа" (СПб., 1887); его же, "Разводки палочек брюшн. тифа из тифозных органов и испражнений" ("Врач", № 26, 1886); его же, "Обеззараживание тифозных испражнений кипятком" ("Врач", № 26, 1887); его же, "О спорах тифозных бацилл" ("Практическая Медицина", 1889); All Cohen, "De Typhus-Bacil." ("Proefschnft ter verkrijging van den Grad van Doctor in de Geneeskunde" (Гронниген, 1888, Vide Jahrg. III, p. 153); Jemmer, "Zur Frage über das Vorkommen des Typhus bei Thieren" ("Virch. Arhch.", Bd. CXII); Kitasato, Ueber das Verhalten derTyphus und Cholera-Bacillen zu Säure oder alkalihaltigen Nährboden" ("Zeitsch. f. Hygiene", Bd. III); Macè, "Sur la prèsence du bacille typhique dans le sol" ("Сотр. rendus de l'Acad. d. S. de Paris", t. CVI); A. Monti, "Sull'etiologia della polmonite fibilnosa" ("Riforme med.", 1888); Netter, "Du microbe de la pneumonie dans la salive" ("Compt rend. hebdom, d. sèances de la soc. biol.", 1887); Wolf, "Der Nachweis der Pneumonie bactèrien in Sputum"; A. Fraenkel, "Bacteriologische Miltheilungen" ("Zeitschr. f. kl. Med.", Bd. X, 1886); его же, "Weitere Beiträge zur Lehre von den Mikrokokken der fibrin-Pneumonle" ("Zeitschr. f. klin. Medic.", Bd. XI, 1886); Weichselbaum, "Ueber die Aetiologie der acuten Lungen-Entzündung" ("Wien. med. Jahrbücher", 1886); Cantani, "Ueber die Giftigkeit der Cholera-bacillen" (59 Versammlung deutsch. Naturf. und Aerzte zu Berlin, 1886); Nicati et Rietsch, "Recherches sur le cholèra" (Париж, 1886); Hueppe, "Ueber Thiernersuche bei Chol. asiat." ("Berl. klin. Woch.", 1887, № 22); Kratschmer, "Ueber Desinfection. Vorträge über Chol. asiat", Вена, 1887); Pfeiffer, "Ueber den Verlauf und die Erforschung der Cholera indica im Jahre 1886" ("Deutsch. Medicin. Woch.", 1887, № 2); Berckhoitz, "Untersuchungen ueber den Einfluss des Eintrocknens auf die Lebensfähigkeit der Cholerabacillen" (Arbeiten a. d. Kais. Ges. Amts., Bd. V, 1888); Kitasato, "Das Verhalten der Cholerabacterien in der Milch." ("Zeitsch. f. Hygiene", Bd. V, 1888). Вильчур, "Фильтры Мельяно в бактериологическом отношении"; его же, "Стенографический отчет о заседаниях комиссии по вопросу о значении фильтров" (СПб., 1888 г.); М. И. Афанасьев, "Бактериология Азиатской холеры" ("Практич. Медицина", 1887 г.); его же, "Бактериология и Этиология коклюша". ("St. Petersburg. Medicin. Woch.", 1887 г.); Roux et Jersen, "Contribution а l'étude de la diphtèrie" ("Annales de l'Inst. Pasteur.", 1888); Engelmann, "Untersuchungen über die antiseptische Wirkung verschieden, gegen Diphtheritis empfohlener Mittels" ("Deut. medicin. Woch." 1888, № 46).

(греч. bakterion — палочка)

большая группа (тип) микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, содержащих много дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), имеющих примитивное ядро, лишённое видимых хромосом и оболочки, не содержащих, как правило, хлорофилла и пластид, размножающихся поперечным делением (реже перетяжкой или почкованием). Подавляющее число видов Б. имеет палочковидную форму. Однако к Б. относят также микроорганизмы, имеющие шаровидную, нитевидную или извитую форму. Б. разнообразны по своей физиологии, биохимически очень активны и распространены в почве, воде, грунте водоёмов и пр. Б. не представляют единой группы, а возникли разными путями. Некоторые Б. (например, нитчатые, азотобактер и др.) близки к синезелёным водорослям (См. Синезелёные водоросли), др. Б. родственны лучистым грибкам — актиномицетам (См. Актиномицеты), спирохеты и некоторые др. Б. имеют сходство с одноклеточными животными — простейшими (См. Простейшие).

Б. участвуют в круговороте веществ (См. Круговорот веществ)в природе, некоторые из них вызывают заболевания человека, животных или растений, применяются в различных отраслях микробиологической промышленности. Науку, изучающую Б., называют бактериологией (См. Бактериология). Это составная часть более широкой дисциплины — микробиологии (См. Микробиология), в задачу которой входит изучение всех сторон жизнедеятельности не только Б., но и других микроорганизмов (дрожжи, плесневые грибы, микроскопические водоросли).

Человек использовал Б., ещё не зная об их существовании. С помощью заквасок, содержащих Б., приготовляли кисломолочные продукты, уксус, тесто и т.д. Впервые Б. увидел А. Левенгук— создатель микроскопа, исследуя растительные настои и зубной налёт. К концу 19 — началу 20 вв. было выделено большое число Б., обитающих в почве, воде, пищевых продуктах и т.п., были открыты многие виды болезнетворных Б. Классические исследования Л. Пастера в области физиологии Б. послужили основой для изучения у них обмена веществ. Вклад в исследование Б. внесли русские и советские учёные С. Н. Виноградский, В. Л. Омелянский, Б. Л. Исаченко, выяснившие роль Б. в круговороте веществ в природе, который делает возможной жизнь на Земле. Это направление в микробиологии неразрывно связано с развитием геологии, биогеохимии, почвоведения, с учением В. И. Вернадского о биосфере (См. Биосфера).

Морфология и систематика Б. Размер, форма, строение, подвижность Б. Диаметр шаровидных Б. обычно равен 1—2 мкм, ширина палочковидных форм колеблется от 0,4 до 0,8 мкм, длина равна 2—5 мкм. Реже встречаются очень крупные Б. Так, серобактерия Thiophysa macrophysa имеет 20 мкм в диаметре, нити других серобактерий (Beggiatoa) видны невооружённым глазом. Есть также очень мелкие Б., например Bdellovibrio, паразитирующие на Б. обычных размеров. Некоторые Б., например возбудители плевропневмонии рогатого скота, столь мелки, что невидимы в оптический микроскоп. Шаровидные бактерии называются кокками (См. Кокки), если же они располагаются попарно, — диплококками (См. Диплококки) (рис. 1). Если кокки размножаются поперечным делением и после деления остаются соединёнными, образуя цепочки, то их называют стрептококками (См. Стрептококки) (рис. 2,12). При делении клеток в трёх взаимно перпендикулярных направлениях образуются пакеты клеток, типичные для сарцин (См. Сарцины) (рис. 3). При делении кокков в различных плоскостях возникают скопления клеток в виде грозди винограда, что характерно для стафилококков (См. Стафилококки) (рис. 4). Палочковидные Б., образующие споры, называются бациллами (См. Бациллы). Палочковидные формы могут иметь «обрубленные» или выпуклые концы (рис. 5) и располагаются отдельно или, реже, в виде цепочки (рис. 6). Б., образующие длинные нити, — Нитчатые бактерии, обитают преимущественно в воде. Б. в форме запятой — Вибрионы (рис. 7), извитые формы с грубыми спиральными завитками — Спириллы (рис. 8), с несколькими равномерными тонкими завитками — Спирохеты (рис. 9).

Все Б. имеют клеточную стенку (рис. 25,26,28). Она отчётливо видна при помещении Б. в раствор поваренной соли; при этом содержимое клетки сжимается и отстаёт от стенки — наступает Плазмолиз (рис. 10). У ряда Б. стенка окружена слизистой капсулой (рис. 27), присутствие которой может быть установлено при помещении таких Б. в раствор туши (рис. 11). При электронной микроскопии видно, что клеточная стенка состоит из нескольких слоев (обычно трёх). В её состав входят мураминовая кислота, аминокислоты, липиды, глюкозамин и другие соединения. Химический состав клеточной стенки у разных систематических групп, а также у Б., окрашивающихся и не окрашивающихся по Граму, различен. Большую роль в обмене веществ играет цитоплазматическая мембрана, находящаяся под клеточной стенкой. В мембране (рис. 25,28) сосредоточены многочисленные ферментные системы бактериальной клетки. В цитоплазме имеются Рибосомы, в состав которых входит РНК. Содержание нуклеиновых кислот у Б. колеблется от 10 до 22% при разном отношении РНК/ДНК (у кишечной палочки оно равно 2). С помощью электронного микроскопа установлено присутствие в клетке Б. нитей ДНК, образующих ядро, лишённое оболочки, — т. н. нуклеоид (рис. 25,26,28). Строение ядра неодинаково у различных Б. Так, у «высших», более сложно организованных Б. (Myxobacteriales, Hyphomycrobiales), ядра легко могут быть обнаружены при микроскопии окрашенных препаратов в оптическом микроскопе (рис. 1). У многих Б. цитоплазма уплотнена на концах клеток и образует окрашивающиеся полярные зёрна (рис. 13;рис. 2). Клетки Б. содержат запасные вещества: жировые включения (рис. 5), зёрна гликогена, метахроматина (рис. 4), гранулёзы (рис. 6), а также вакуоли, содержащие жидкость или газ. В отличие от грибов, Б. не содержат митохондрий (См. Митохондрии), что свидетельствует о более примитивном строении Б. Многие Б. подвижны. Обычно такие формы имеют длинные жгутики, состоящие из сократительного белка (рис. 14). Благодаря волнообразным и спиральным движениям жгутиков клетка Б. перемещается. Виды с одним жгутиком на полюсе клетки наз. монотрихами (рис. 15), клетки, имеющие пучок жгутиков на конце, — лофотрихами (рис. 16), Б., у которых жгутики расположены по всей поверхности тела, — перитрихами (рис. 17). У миксобактерий (См. Миксобактерии), которые также подвижны, жгутиков нет, и они передвигаются в результате набухания в окружающей среде слизи, выделяемой клетками (реактивный способ движения).

Жизненный цикл. Изменение морфологии клеток Б. во времени даёт представление об их жизненном цикле. Так, многие аэробные и анаэробные Б. образуют овальные или круглые блестящие Споры. Такие виды Б. называются спороносными (или бациллами). Если споры крупные и располагаются в центре клетки, то палочка приобретает веретенообразную форму (рис. 20); у других видов спора располагается на конце палочки, и тогда последняя приобретает форму булавы (рис. 19) или барабанной палочки. У многих спороносных бактерий диаметр споры невелик, и поэтому при образовании споры сохраняется палочковидная форма Б. (рис. 18,21). В дальнейшем остатки вегетативной клетки разрушаются, и спора становится свободной (рис. 22). В каждой клетке образуется только одна спора и, следовательно, спорообразование нельзя рассматривать как размножение. Споры Б. очень устойчивы к действию высокой температуры и ядовитых веществ. Попав в благоприятную питательную среду, споры прорастают и из них выходят молодые палочковидные вегетативные клетки (рис. 23). Цикл развития Б. может быть различным. Так, микобактерии размножаются как делением, так и почкованием (рис. 25). У миксобактерий вегетативные клетки сжимаются, сокращаются и образуют круглые или овальные микроцисты (см. Циста), которые потом могут прорастать (рис. 24). Соединённые слизью микроцисты образуют тела шаровидной, грибовидной или коралловидной формы зелёного, розового или иного цвета. В процессе роста Б. могут образовывать фильтрующиеся формы, проходящие через фильтры и дающие в дальнейшем культуры, сходные или тождественные с теми, в которых они возникли.

Изменчивость, физиологические и морфологические свойства Б. могут подвергаться изменениям. Б. могут утратить подвижность, способность образовывать пигменты, давать споры, усиливать или уменьшать способность к синтезу различных органических соединений, изменять форму и строение колоний на плотных питательных средах и т.д. Эти изменения могут происходить самопроизвольно, т. е. безприменения соответствующих внешних воздействий. Значительно больше измененных форм возникает в результате применения мутагенов (ультрафиолетовые лучи, ионизирующая радиация, этиленимин или других химических вещества). Каждое свойство Б. связано с ДНК, т. е. контролируется соответствующим Геном. Благодаря успехам генетики микроорганизмов (См. Генетика микроорганизмов) установлено местоположение многих генов в нити ДНК (см. Генетические карты хромосом). Выделив ДНК из клеток-мутантов и добавив её в культуру другого штамма, можно вызвать (в результате проникновения ДНК внутрь клеток) наследственные изменения, называются трансформацией (См. Трансформация). С помощью мутагенов могут быть получены мутанты, ценные в практическом отношении, в том числе образующие большее количество различных антибиотиков, аминокислот, витаминов и других биологически активных веществ. С помощью мутантов Б. были расшифрованы пути биосинтеза различных органических соединений. Постепенно меняя среду обитания Б., можно адаптировать их к новым условиям существования. Так были получены формы, устойчивые к различным ядам, развивающиеся при необычной температуре или реакции среды, и т.п.; так появляются устойчивые к некоторым антибиотикам формы болезнетворных Б.

Систематика. Для выяснения систематич. положения Б. определяют их размеры, морфологию клеток, характер роста чистой культуры на разных питат. средах, форму, цвет и характер поверхности колоний, вырастающих на плотных средах. Устанавливают также характер разжижения Б. желатины (рис. 30), способность их свёртывать молоко, сбраживать различные углеводы, восстанавливать нитраты, ооразовывать аммиак, сероводород и индол при разложении белков и т.п. В дальнейшем, имея характеристику выделенной культуры, определяют её систематическое положение. Б. подразделяют на три класса. Первый класс — Eubacteria — объединяет Б., имеющих плотную клеточную стенку и не образующих плодовых тел. В этом классе различают следующие порядки: 1) Eubacteriales — одноклеточные кокки, неветвящиеся палочки и спирально извитые формы; к этому порядку относятся все неспороносные и спороносные Б., фото-синтезирующие Б., спирохеты и др.; 2) Trichobacteriales — многоклеточные нитчатые Б. с поперечными перегородками; 3) Ferribacteriales — одноклеточные не нитчатые автотрофные железобактерии; 4) Thiobacteriales — одноклеточные автотрофные серобактерии. Второй класс — Myxobacteria — объединяет Б. с тонкой клеточной стенкой и реактивным характером движения, образующие микроцисты и плодовые тела различной формы. К третьему классу — Hyphomicrobiales — относят клетки, дающие длинные нити, на концах которых образуются почки; отделившиеся почки подвижны. Сов. систематики выделяют на основании эволюционных (филогенетических) данных большие группы, объединяющие родственные формы. Так, например, ветвящиеся микобактерии не выделяются в самостоятельную группу, а объединены с актиномицетами.

Физиология Б. Рост, размножение, развитие. После деления Б. каждая из двух дочерних бактериальных клеток начинает расти и достигает размеров материнской. В этом случае говорят о росте отдельной клетки. Размножение клеток, составляющих популяцию (См. Популяция), приводит к увеличению общего числа клеток. В этом случае говорят о росте культуры. При росте культуры в жидкой питательной среде последняя становится мутной; чем больше клеток в культуре, тем она мутнее. Об интенсивности роста судят на основании подсчёта клеток в 1 мл культуры с помощью микроскопа или определяют с помощью нефелометра степень мутности питательной среды. Определяя количество клеток в разные периоды роста культуры, можно получить кривую роста, отражающую несколько фаз: вначале клетки не размножаются, затем начинают делиться, причём скорость размножения всё время возрастает; далее наступает фаза, для которой характерна постоянная скорость деления клеток; затем эта скорость уменьшается и наступает отмирание клеток. Для получения максимального количества клеток Б. выращивают в условиях т. н. проточной культуры; при этом из сосуда, в котором размножаются Б., вытекает определенный объём культуры; одновременно в сосуд добавляется в таком же количестве свежая стерильная питательная среда. При размножении Б. не в проточных, а в стационарных условиях происходит изменение питательной среды и накопление в ней продуктов жизнедеятельности Б., вследствие чего меняются и их физиологические особенности. Так, молодые клетки Clostridium acetobutylicum не способны образовывать ацетон; это свойство они приобретают в более старой культуре. Если спороносных Б. выращивать в условия проточной культуры, они будут делиться, но не будут давать спор. При выращивании Б. на плотных питательных средах они образуют скопления клеток разных размеров, формы, цвета, называемые колониями.

Питание. В состав клеток Б. входят те же биогенные элементы и микроэлементы, что и в состав клеток высших растений и животных. Это С, N, О, Н, S, Р, К, Mg, Ca, Cl, Fe н др. Помимо белка, углеводов и жиров, Б. содержат также РНК и большое количество ДНК. Все эти вещества могут быть синтезированы только из веществ, содержащихся в окружающей среде. Как правило, через полупроницаемую клеточную стенку и цитоплазматическую мембрану внутрь Б. проходят только растворимые вещества. Под действием гидролитических ферментов, поступающих из бактериальных клеток наружу, происходит разложение более сложных веществ (например, крахмала, целлюлозы) с образованием растворимых продуктов (например, моносахаров), усваиваемых Б. В качестве источника азота Б. могут усваивать белки, аминокислоты, аммонийные соли, нитраты. Разные виды Б. способны утилизировать различные источники азота. Ранее считали, что некоторые патогенные (болезнетворные) и молочнокислые Б. могут развиваться лишь в питательных средах с белками. В дальнейшем выяснилось, что источником азота для таких Б. могут служить аммонийные соли. Существует много видов Б. из разных систематических групп, которые способны усваивать не только азот тех или иных азотсодержащих веществ, но и фиксировать азот атмосферы. К таким азотфиксирующим микроорганизмам (См. Азотфиксирующие микроорганизмы) относятся азотобактерии, микобактерии, пурпурные фотосинтезирующие Б., а также Клубеньковые бактерии (см. Азотфиксация).Источниками минерального питания для Б. служат соли Р, S, Cl, К, Fe, Na, Ca; многие виды нуждаются также в микроэлементах (Mo, Мn, Си, В, V и др.). Для размножения Б. необходимы также факторы роста микроорганизмов, к которым относятся витамины группы В, биотин, пантотеновая кислота, фолиевая кислота и др. Б., способные синтезировать эти вещества, называются ауксоавтотрофами. К ним относятся псевдомоносы и многие другие неспороносные Б. При выращивании Б., не способных к синтезу факторов роста, их добавляют в питательную среду. Такие Б. называются а у ксогетеротрофам и, к ним относятся, например, различные молочнокислые Б. Источниками углерода для Б. могут служить углеводы, спирты, органические кислоты, лигнин, хитин, углеводороды, жиры и др. Способность усваивать углерод из тех или иных источников у разных видов Б. варьирует, и этим пользуются для целей систематики. Б., усваивающие углерод органических соединений, называются гетеротрофными. Б., усваивающие углерод углекислого газа атмосферы, называются автотрофными. Виды, использующие для фиксации углекислоты энергию солнечных лучей, наз. фотоавтотрофами. Группа Б., получающих энергию в результате окисления таких неорганических веществ, как аммиак, нитриты, сера, водород и др., способных усваивать углекислоту за счёт энергии, освобождающейся при окислении указанных неорганических соединений, называются хемоавтотрофам и, а сам процесс ассимиляции двуокиси углерода, открытый выдающимся русским микробиологом С. Н. Виноградским, — Хемосинтезом.

Дыхание и обмен веществ. Синтез веществ, входящих в состав бактериальной клетки, её подвижность и другие процессы сопровождаются тратой энергии. Большинство Б. получает энергию путём окисления органических веществ, хемоавтотрофные — в результате окисления неорганических соединений, фотосинтезирующие Б. используют энергию солнечных лучей. Б., способные расти только в присутствии кислорода, называются аэробами (См. Аэробы), растущие в отсутствие кислорода, — анаэробами (См. Анаэробы). При аэробном дыхании происходит окисление органических соединений с выделением углекислого газа. Если же окисление идёт не до конца, то в среде накапливаются промежуточные продукты. Такие процессы называются окислительными брожениями (например, уксуснокислое брожение). Разложение органических веществ в анаэробных условиях с освобождением энергии называются Брожением.При сбраживании углеводов различными Б. могут образовываться: молочная или масляная кислота, этиловый, пропиловый или бутиловый спирт, ацетон и другие вещества. Ряд биохимических процессов (гликолиз, транспорт электронов, цикл Кребса, синтез аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и др.) протекает у Б. почти так же, как в клетках растений и животных. Специфическое особенности обмена веществ Б. — высокая биохимическая активность, способность окислять неорганические соединения серы, азота (аммиак) и др., синтезировать белок, используя в качестве исходного продукта фенол, метан и другие углеводороды, окислять водород, фиксировать азот атмосферы, синтезировать ферменты, разлагающие целлюлозу или лигнин, образовывать метан из углекислоты и водорода и др. — исключительно ценны в практическом отношении.

Экология Б. Распространение. Б. относятся к космополитам. Одни и те же виды Б. можно найти на всех материках, т. е. почти повсеместно. Количество их в почве, воде и других средах определяют прямым подсчётом клеток в окрашенном препарате либо посевом на разные питательные среды. В 1 г почвы содержатся сотни тысяч или миллионы бактерий; в 1 мл воды — десятки или сотни клеток. Сильное влияние на бактериальную микрофлору оказывают экологические условия. Так, окультуренные почвы не только содержат больше Б., чем, например, почвы пустынь, но и различаются по видовому составу микрофлоры. Современной микробиологии известно не более ¹/₁₀ части Б., существующих в природе. Применение методов капиллярной и электронной микроскопии препаратов почвы позволило обнаружить много новых видов Б. Развиваясь в самых разных экологических условиях, Б. в процессе эволюции приспособились к ним. Так возникли термофильные Б., обитающие в воде горячих источников, в разогревающихся кучах торфа или навоза, психрофильные формы, живущие при низкой температуре в воде полярных морей, галофильные Б., способные размножаться в среде, содержащей до 20% поваренной соли, ацидофильные и алкалофильные Б., растущие в очень кислой или сильно щелочной среде, и т.д. Широкое распространение в природе определенных источников углерода или азота привело в ходе эволюции к физиологической конвергенции (См. Конвергенция), т. е. появлению у представителей различных систематических групп Б. способности усваивать биогенный элемент из одного источника. Так, Б., фиксирующие атмосферный азот, принадлежат к различным классам, порядкам и семействам; А; способностью утилизировать целлюлозу обладают многие Б., далёкие в систематическом отношении. Между разными видами. Б., с одной стороны, и другими микроорганизмами, растениями или животными — с другой, могут существовать как антагонистические (см. Антагонизм), так и симбиотические (см. Симбиоз) отношения. Некоторые Б. образуют пигменты, антибиотики или органические кислоты, угнетающие жизнедеятельность других Б., грибов, водорослей, одноклеточных и некоторых клеток многоклеточных животных. Бактериальные вирусы — Бактериофаги— проникают внутрь Б. и, размножаясь в них, вызывают гибель и лизис микроорганизмов. При симбиотических, т. е. основанных на взаимной пользе, отношениях один вид Б. может потреблять продукты жизнедеятельности другого вида, накопление которых в культуральной жидкости тормозит рост последнего. В свою очередь симбионт может выделять в среду добавочные факторы роста, необходимые другому виду. Б., обитающие в кишечнике животных или человека и питающиеся за счёт содержимого кишечника, образуют ферменты, необходимые для пищеварения, а также ряд веществ, крайне важных для жизни хозяина (незаменимые аминокислоты, различные витамины и др.).

Роль Б. в круговороте веществ в природе. Минерализуя растительные и животные остатки, микроорганизмы участвуют в круговороте всех химических элементов, входящих в состав живых клеток. Так, источником углерода для высших растений и хемоавтотрофных Б. служит углекислота атмосферы, фиксируемая в процессе фото- или хемосинтеза. Биомасса растений и животных разлагается микроорганизмами, способными утилизировать целлюлозу, пентозы, крахмал, лигнин, пектиновые вещества, в конечном итоге до углекислоты и воды (рис. 31).

Так же велика роль микроорганизмов, в том числе Б., в круговороте азота. Животные, питаясь растениями, синтезируют белок и другие азотсодержащие продукты своего тела за счёт белка растений. При минерализации животного и растительного белка гнилостные Б. образуют аммиак, который окисляется нитрифицирующими Б. в нитриты и затем в нитраты. Как аммонийные соли, так и нитраты служат источником азотистого питания для высших растений, синтезирующих при этом белки своего тела (рис. 32). Минерализующая способность Б. обеспечивает круговорот и других биогенных элементов. Разрушая органические соединения фосфора (нуклеиновые кислоты и др.), они обогащают минеральными соединениями фосфора водоёмы и почву. Под влиянием Б. происходит минерализация и органических соединений серы. Серные Б. могут окислять сероводород, серу или некоторые её соединения до серной кислоты, другие способны восстанавливать сульфаты с образованием сероводорода. Б. осуществляют окисление железа и марганца, отложение солей кальция, окисление метана и водорода, разрушение горных пород продуктами жизнедеятельности и др. Всё это позволяет считать Б. мощными геологическими деятелями.

Практическое значение. Б. служат излюбленными объектами для решения общих вопросов генетики, биохимии, биофизики, космической биологии и др. Культуры Б. применяются для количественного определения аминокислот, витаминов, антибиотиков. Плодородие почв в значительной мере связано с жизнедеятельностью Б., минерализующих растительные и животные остатки с образованием соединений, усваиваемых с.-х. растениями. Вместе с тем, синтезируя живое вещество клеток, Б. накапливают большие количества органических соединений в почве. В верхних слоях окультуренной почвы на площади в 1 га содержится несколько т бактериальных клеток. Живущие в почве азотфиксирующие Б. обогащают почву азотом. Исключительно велика роль клубеньковых бактерий, фиксирующих газообразный азот. Заражение семян бобовых растений нитрагином — препаратом, содержащим клетки клубеньковых Б. (см. Бактериальные удобрения), повышает урожай растений и накопление азота в почве. С помощью Б., сбраживающих пектиновые вещества, осуществляют мочку льна, конопли, кенафа и других лубяных культур. Разные виды Б. применяют при получении из молока кисломолочных продуктов, масла и сыра.

В микробиологической промышленности с помощью соответстветствующих видов Б. получают из крахмалсодержащего или другого сырья молочную кислоту, ацетон, этиловый, бутиловый и иные спирты, кровезаменитель декстран, диацетил, антибиотики (грамицидин и др.), витамины, аминокислоты и др. Особенно широко применяются Б. для получения ферментных препаратов (амилазы, протеазы и др.). В результате размножения Б., образующих молочную кислоту из углеводов, квашеная капуста, силос, солёные огурцы не гниют, т.к. кислая реакция мешает развитию гнилостных Б. Окисляющие серу Б. применяют для бактериального выщелачивания (См. Бактериальное выщелачивание)меди и ряда других металлов из содержащих их пород. Помещая способные усваивать газоооразные углеводороды Б. в сосуды, зарываемые затем в почву, можно на основании роста Б. заключать, имеется ли в этой местности нефть или природный газ. С многими видами Б. приходится вести серьёзную борьбу, предохраняя от порчи и разрушения ими зерно, овощи, фрукты, все пищевые продукты, разные виды сырья, материалов и изделий (текстиль, картон, канаты, рыболовные сети, изоляция кабеля и мн. др.). Многие болезни человека вызываются патогенными Б. К таким болезням относятся различные эпидемического заболевания (холера, брюшной тиф, паратифы, чума, дифтерия, туляремия, бруцеллёз), а также туберкулёз, заражение крови (сепсис), проказа, сифилис и др. У животных Б. вызывают сап, сибирскую язву, туберкулёз и др. Многие болезни как культурных, так и диких растений вызывают т. н. фитопатогенные Б. (см. Бактериальные болезни растений). Борьба с болезнетворными Б. основывается на асептике (См. Асептика) и антисептике (См. Антисептика), на применении бактериостатических веществ (См. Бактериостатические вещества) и бактерицидных веществ (См. Бактерицидные вещества) (см. Антибиотики, Химиотерапия).

Лит.: Красильников Н. А., Определитель бактерий и актиномицетов, М.—Л., 1949; Исаченко Б. Л., Избранные труды, т. 1—2, М.—Л., 1951; Виноградский С. Н., Микробиология почвы, М., 1952; Кузнецов С. И., Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах, М., 1952; Имшенецкий А. А., Микробиология целлюлозы, М., 1953; Омелянский В. Л., Избранные труды, т. 1—2, М., 1953; Анатомия бактерий, пер. с англ., М., 1960; Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966; Clifton С. Е., Introduction to bacterial physiology, N. Y., 1957; Gunsalus 1. С. and Stanier R. J., The Bacteria, v. 1—5, N. Y., 1960; Stanier R. J., Dondoroff M., Adelberg Е. A., Themic-robial world, 2 ed., N. Y., 1963; Lamanna C., Mallette М. F., Basic bacteriology, 3 ed., Baltimore, 1965.

А. А. Имшенецкий.

Гигантские формы бактерий, возникающие при неблагоприятных условиях жизни.

Метахроматин в клетках возбудителя дифтерии.

Кислотоустойчивые палочки проказы.

Включения запасного вещества — гранулёзы (окрашивается иодом в синий цвет) в клетках анаэробной бактерии во время образования ею спор.

Клетки спороносной бактерии с крупными каплями жира.

Клетки уксуснокислых бактерий с зёрнами метахроматина.

Крупные изогнутые клетки (спириллы) с зёрнами метахроматина.

Полярные зёрна («шапочки»); четко окрашиваются у многих неспороносных бактерий.

Ядра в клетках миксобактерии Polyangium; клетки размножаются перетяжкой.

Рис. 29 к ст. Бактерии. Жгутик кишечной палочки.

Рис. 28 к ст. Бактерии. Клетка молочнокислой бактерии; а — внутрицитоплазматические мембранные структуры (мезосомы); б — клеточная стенка; в — цитоплазматическая мембрана.

Рис. 27 к ст. Бактерии. Слизистая капсула (а) у цисты азотобактера.

Рис. 26 к ст. Бактерии. Образование поперечной перегородки в делящейся клетке гемолитического стрептококка: а — образующаяся перегородка; б — нуклеоид; в — клеточная стенка.

Рис. 25 к ст. Бактерии. Клетка золотистого стафилококка: а — клеточная стенка; б — цитоплазматическая мембрана; в — нуклеоид; г — мембранные структуры внутри нуклеоида.

Рис. 1 к ст. Бактерии. Диплококки.

Рис. 2 к ст. Бактерии. Стрептококки.

Рис. 3 к ст. Бактерии. Сарцины.

Рис. 5 к ст. Бактерии. Бациллы.

Рис. 9 к ст. Бактерии. Спирохеты.

Рис. 13 к ст. Бактерии.

Рис. 18 к ст. Бактерии.

Рис. 20 к ст. Бактерии.

Рис. 23 к ст. Бактерии.

Рис. 19 к ст. Бактерии.

Рис. 16 к ст. Бактерии.

Рис. 22 к ст. Бактерии.

Рис. 11 к ст. Бактерии.

Рис. 7 к ст. Бактерии. Вибрионы.

Рис. 15 к ст. Бактерии.

Рис. 14 к ст. Бактерии.

Рис. 10 к ст. Бактерии. Плазмолиз.

Рис. 6 к ст. Бактерии. Бациллы.

Рис. 24 к ст. Бактерии.

Рис. 21 к ст. Бактерии.

Рис. 17 к ст. Бактерии.

Рис. 12 к ст. Бактерии. Стрептококки.

Рис. 8 к ст. Бактерии. Спириллы.

Рис. 4 к ст. Бактерии. Стафилококки.

Рис. 30 к ст. Бактерии.

Рис. 31 к ст. Бактерии.

Рис. 32 к ст. Бактерии.

мн.

Одноклеточные микроорганизмы.

БАКТЕРИИ (от греч. bakterion - палочка) - группа микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов. Относятся к "доядерным" формам - прокариотам. В основу современной классификации бактерий, по которой все бактерии делят на эубактерий (грамотрицательные бактерии и грамположительные бактерии, микоплазмы) и архебактерий, положено строение их клеточной стенки. По форме клеток бактерии могут быть шаровидными (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты); диаметр 0,1-10 мкм, длина 1-20 мкм, а нитчатых многоклеточных бактерий - 50-100 мкм. Некоторые бактерии образуют споры. Многие подвижны, имеют жгутики. Питаются, используя различные органическиее вещества (гетеротрофы) или создавая органические вещества клеток из неорганических (автотрофы). Способны расти как в присутствии атмосферного кислорода (аэробы), так и при отсутствии (анаэробы). Участвуют в круговороте веществ в природе, формировании структуры и плодородия почв, в образовании и разрушении полезных ископаемых; поддерживают запасы углекислого газа в атмосфере. Используются в пищевой, микробиологической, химической и других отраслях промышленности. Патогенные (болезнетворные) бактерии - возбудители болезней растений, животных и человека. Полагают, что бактерии - первые организмы, появившиеся на Земле.

БАКТЕРИИ (от греческого bakterion - палочка), группа микроскопических преимущественно одноклеточных организмов. Обладают клеточной стенкой, но не имеют четко оформленного ядра. Размножаются делением. По форме клеток бактерии могут быть шаровидными (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты); диаметр 0,1 - 10 мкм, длина 1 - 20 мкм, а нитчатых многоклеточных бактерий - 50 - 100 мкм. Многие подвижны, имеют жгутики. Большая часть бактерий живет за счет неорганического источника углерода. Способны расти как в присутствии атмосферного кислорода (аэробы), так и при его отсутствии (анаэробы). Участвуют в круговороте веществ в природе, формировании структуры и плодородия почв, в образовании и разрушении полезных ископаемых. Используют в пищевой, микробиологической, химической, горной и других отраслях промышленности, для очистки сточных вод и разрушения отходов сельскохозяйственного и промышленного производства. Патогенные (болезнетворные) бактерии - возбудители болезней растений, животных и человека.

bacteria

ж. мн.

batteri m pl

микробы, одноклеточные мельчайшие раст., не видимые невооруженным глазом. Б. отличаются простой внешней организацией и такими размерами, что в объеме, соответствующем капле воды, их вмещается несколько сот млн. Размножение Б. идет очень быстро, и в нормальных условиях количество Б. удваивается в каждые полчаса. Б. распространены в воде, воздухе, почве; много их у чел. и жив. в полости рта, в желудке, кишечнике.

Роль Б. в природе огромна, и многие из них приносят большую пользу. Так в почве имеются Б., усваивающие из воздуха свободный азот (см. Азотобактерии), и Б., подготовляющие пищу для раст. (см. Нитрификация). На корнях бобовых раст. живут клубеньковые Б., также питающиеся азотом воздуха и обогащающие им почву. Молочнокислые Б. принимают участие в брожении силоса, сквашивании капусты и пр. Но очень многие Б. приносят колоссальный вред, вызывая заболевания жив. и чел. Таковы Б. дифтерита, тифа, холеры, чахотки и др. Есть Б., причиняющие болезни раст. (см. Бактериоз).

БАКТЕРИИ, простые одноклеточные микроскопические организмы, принадлежащие к царству Prokaryotae (прокарио-ты). У них нет четко выделенного ядра, в большинстве их отсутствует ХЛОРОФИЛЛ. Многие из них обладают подвижностью, плавают при помощи хлыстообразных жгутиков. Размножаются преимущественно делением. В неблагоприятных условиях многие из них способны консервироваться внутри спор, обладающих высокой сопротивляемостью благодаря плотным защитным оболочкам. Подразделяются на АЭРОБНЫЕ И АНАЭРОБНЫЕ. Хотя патогенные бактерии являются причиной большинства человеческих заболеваний, многие из них безобидны или даже полезны для человека, поскольку составляют важное звено ПИЩЕВЫХ ЦЕПЕЙ; например, они способствуют переработке растительных и животных тканей, преобразованию азота и серы в АМИНОКИСЛОТЫ и другие соединения, которые могут использовать растения и животные. В некоторых бактериях содержится хлорофилл, и они участвуют в ФОТОСИНТЕЗЕ. см. также АРХЕБАКТЕРИИ,ЭУБАКТЕРИИ,ПРОКАРИОТЫ.

Бактерий существуют в трех основных формах и видах: сферической (А), носящей название кокков, па-лочкообразной (бациллы, В) и спиральной (спириллы, С). Кокки встречаются в виде комков (стафилококки, 1), пар по двое (диплококки. 2) или цепочек (стрептококки,3). В от личие от кокков, которые неспособны двигаться, бациллы свободно движутся; некоторые из них, именуемые перитрихиями, снабжены множеством жгутиков (4) и могут плавать, а монотрихиевые формы (5, см. на рисунке ниже) обладают лишь одним жгутиком Бациллы также могут обра зовывать споры (6), чтобы пережить период неблагоприятных условийСПИРИЛЛЫ могут иметь форму штопора, как, например,спирохета Leplospira (7), а могут быть слабо изогнутыми, со жгутиками, такими как Spirillum (8). Изображения даны с увеличением х 5000

Бактерии не имеют ядра; вместо этого у них имеется нуклеоид (1), единственная петля ДНК. В ней содержатся гены, химически закодированные программы, определяющие строение бактерии. В среднем бактерии имеют 3000 генов (для сравнения: у человека их 100 000). Цитоплазма(2)содержит также гранулы гликогена (пищу) (3) и рибосомы (4), которые придают цитоплазме зернистый вид и служат для выработки протеина У многих бактерии она также содержит мельчайшие генетические элементы, именуемые плазмидами. У большинства бактерии, но далеко не у всех, имеются жесткие защитные стен ки клетки (В). Они бывают двух основных типов Первый тип имеет один толстый (10-50 нм) слои. Бактерии с таким типом клетки называются грам-положительными, потому что они окрашиваются в ярко-фиолетовый цвет при помощи красителя Грама. Грам-отрицательные бактерии, как показано, имеют более тонкие стенки (1) с дополнительным слоем протеинов и ли-пидов снаружи (2). Этот тип клеток не окрашивается фиолетовым Такая разница в свойствах находит применение в медицине Защитные клетки организма распознают бактерий именно по их стенкам. Клеточная мембрана (3) окружает цитоплазму Она имеет толщину всего в несколько молекул протеинов и липидов и представляет собою барьер, благодаря которому живая клетка контролирует поступление внутрь нее и выведение из нее различных веществ. Некоторые бактерии движутся (С), пользуясь жгутиками (1), которые крутятся за счет крючка (2). Энергию для движения обеспечивает поток протонов сквозь мембрану клетки (3), который ПРИВОДИТ в движение диск из протеиновых молекул (4), расположенный в мембране. Стержень(5)соединяет этот протеиновый «ротор» с крючком посредством другого диска (6), который запечатывает стенку клетки.

До создания эффективных систем санитарии и открытия антибиотиков эпидемии серьезных заболеваний, вызванных бактериями,снова и снова проносились по Европе, Симптомы многих бактериальных заболеваний вызываются действием токсичных протеинов (называемых токсинами), которые вырабатываются бактериями. Токсин ботулин, вырабатываемый бактерией Clostridium botulinum (она вызывает пищевые отравления)является одним из самых сильных ядов, известных в наше время.Токсин столбняка, вырабатываемый родственным Clostridium tetani (1), инфицирует глубокие и загрязненные раны. Когда нервный импульс (2) вызывает напряжение в клетке мускульной ткани,токсин блокирует расслабляющую часть сигнала, и мускулы оста ются напряженными (вот почему это заболевание называется столбняком). В развитых странах большинство бактерий-убийц в настоящее время находится под контролем, здесь редко встречается туберкулез и дифтерия не представляет серьезной проблемы. Однако в развивающихся странах бактериальные болезни все еще собирают свою смертельную дань.

(греч. baktērion палочка)

одноклеточные микроорганизмы с примитивной цитоплазмой и ядром без ядрышка и ядерной оболочки. Относятся к прокариотам. Наряду с другими микроорганизмами широко распространены в почве воде, воздухе, заселяют (колонизируют) кожу и слизистые оболочки человека и животных. Некоторые из бактерий используются в пищевой промышленности (например, для приготовления молочнокислых продуктов), в медицине для восстановления нормальной микрофлоры толстой кишки путем применения препаратов, содержащих лиофильно высушенные Б. (бифидобактерии, лактобактерии, кишечные палочки), а также в биотехнологии для получения биологически активных соединений.

Наибольшее распространение имеют сапрофитные Б. Они питаются мертвыми органическими остатками, участвуют в минерализации органических веществ — аммонификации, нитрификации, а также в фиксации азота (клостридии, азотобактеры, микобактерии, сине-зеленые водоросли и др.). Сапрофиты участвуют в круговороте углерода, кислорода, азота, фосфора, серы, железа, некоторые из них расщепляют целлюлозу, кератин, окисляют и образуют углеводороды — метан, пропан и др. Ставится вопрос о применении некоторых сапрофитов для очистки сточных вод, разрушения (биодеградации) различных отходов. Широкое применение находят сапрофиты в биотехнологии для получения различных биологически активных соединений (интерферонов, интерлейкинов, инсулина и др.).

Относительно небольшую часть бактерий разделяют на патогенные и условно-патогенные. Патогенные Б. являются возбудителями инфекционных болезней (Инфекционные болезни) человека и животных. Условно-патогенными микроорганизмами являются представители нормальной микрофлоры человека (Микрофлора человека). При ослаблении резистентности организма условно-патогенные Б. вызывают гнойно-воспалительные процессы.

Различают Б. с тонкой клеточной стенкой, преимущественно грамотрицательные; Б. с толстой клеточной стенкой, преимущественно грамположительные; Б. без клеточной стенки, например микоплазмы; архебактерии, отличающиеся дефектной клеточной стенкой, особенностями строения рибосом, мембран и 16S-, 5S-рибосомальных РНК. Среди архебактерии отсутствуют возбудители инфекционных болезней. Подразделение бактерий главным образом по особенностям строения клеточной стенки связано с возможной вариабельностью их окраски по Граму (см. Микробиологическая диагностика).

К грамотрицательным Б. относятся спирохеты (рис. 1, 2), спириллы, некоторые палочковидные (рис. 3) и кокковидные (шаровидной формы) бактерии, риккетсии, хламидии. Спирохеты — длинные извитые клетки с одним или более полным оборотом спирали. К патогенным спирохетам относят возбудителей сифилиса, возвратного тифа, лептоспироза. Спириллы (штопорообразно извитые клетки) являются водными сапрофитами, некоторые патогенны. Риккетсии — мелкие грамотрицательные палочки, облигатные внутриклеточные паразиты. С ними схожи хламидии, или гальпровии.

Грамположительными являются разнообразные по форме кокковидные (рис. 4, 5) и палочковидные (рис. 6—8) бактерии, а также актиномицеты (рис. 9) — ветвящиеся Б. и схожие с ними коринебактерии (булавовидные бактерии) и микобактерии, дающие иногда ветвящиеся формы.

Бактерии, полностью или частично утратившие клеточную стенку под влиянием антибактериальных препаратов или защитных факторов организма человека или животных, называют L-формами. К ним близки микоплазмы, которые также не имеют клеточной стенки.

Важнейшим отличительным свойством бактерий является тип дыхания. По отношению к молекулярному кислороду их можно разделить на 3 основные группы: облигатные аэробы, облигатные анаэробы и факультативные анаэробы. Облигатные аэробы размножаются в присутствии кислорода, облигатные анаэробы — только в среде без кислорода, который для них токсичен. Факультативные анаэробы могут расти как при наличии в среде кислорода, так и при его отсутствии. Среди них различают аэротолерантные бактерии, которые растут при наличии кислорода, но не используют его.

Размеры Б. варьируют в зависимости от их вида и условий роста. В среднем размер бактериальной клетки приближается к размерам митохондрии эукариотической клетки. Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, ядра (нуклеотида) и цитоплазмы с включениями. Непостоянно встречаются капсула, микрокапсула, слизь, жгутики и ворсинки (фимбрии, пили).

Бактерии, образующие жгутики, подвижны. Жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками. Жгутик состоит из белка флагеллина, который обладает антигенной специфичностью (поэтому его называют Н-антигеном). Толщина жгутика 12—20 нм, а длина в несколько раз превышает размеры бактериальной клетки (рис. 10). Число жгутиков у Б. различных видов неодинаково и варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятков и сотен жгутиков (перитрихи) у кишечной палочки, протея и др. Движение спирохет обусловлено наличием осевых нитей — аналогов жгутиков других бактерий.

Образованиями более тонкими и короткими, чем жгутики, являются пили (рис. 10), состоящие из белка пилина. Среди них выделяют пили, обеспечивающие адгезию (прилипание) Б. к поражаемой клетке, пили, ответственные за питание и водно-солевой обмен, половые пили, синтез которых определяют половые факторы (F-плазмиды и др.).

Некоторые бактерии (пневмококки, клебсиеллы и др.) имеют капсулу — слизистое образование с четко очерченными внешними границами (рис. 11). Обычно капсула состоит из полисахаридов, иногда из полипептидов (например, у сибиреязвенной бациллы). Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу Б. Многие Б. имеют микрокапсулу — слизистое образование, выявляемое только при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь, которая не имеет четких внешних границ. При гнойно-воспалительных процессах на Б. могут адсорбироваться гуморальные факторы защиты организма в виде капсулоподобного покрова, который условно называют иммуноглобулиновым покровом.

Клеточная стенка придает бактериальным клеткам форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мембраной сдерживает высокое внутриклеточное осмотическое давление. Клеточная стенка грамположительных бактерий в два и более раз толще, чем у грамотрицательных; состоит из пептидогликана и тейхоевых кислот. Клеточная стенка некоторых грамположительных бактерий, например микобактерии туберкулеза (кислотоустойчивые Б.), содержит большое количество липидов и миколовые кислоты, что обусловливает их устойчивость к кислотам. Клеточная стенка грамотрицательных Б. представлена трехслойной внешней мембраной и подлежащим тонким слоем пептидогликана, которые связаны липопротеидом. Внешняя мембрана схожа по строению с внутренней — цитоплазматической мембраной. Основным компонентом мембран является бимолекулярный слой липидов. Во внешней мембране имеются липиды, липополисахариды, белки и липопротеиды. Некоторые белки (порины), пронизывая внешнюю мембрану, образуют поры, через которые проходят гидрофильные вещества с низкой молекулярной массой. Липополисахарид расположен в наружной части внешней мембраны и состоит из трех компонентов: липида А, ядра полисахарида и О-специфической цепи полисахарида, образованных повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями. Особенность строения О-специфических цепей определяет серовар определенного штамма Б. Таким образом, с понятием липополисахарида связаны представления об О-антигене. Липополисахарид является также эндотоксином. Токсичность его определяется липидом А. При лечении гнойно-воспалительных процессов антибиотиками в результате разрушения грамотрицательных Б. освобождается большое количество эндотоксина, что может привести к развитию эндотоксического шока. Б, с полной структурой липополисахарида образуют на плотной питательной среде колонии с гладкой блестящей поверхностью — так называемые S-колонии (от англ. smooth гладкий). Эти же Б., подвергшиеся мутации, формируют колонии с шероховатой, матовой поверхностью — так называемые R-колонии (от англ. rough шероховатый). R-мутанты не синтезируют О-специфические цепи и часть ядра липополисахарида. Т.к. липополисахарид является эндотоксином, то и патогенность S- и R-бактерий различна. Обычно наиболее патогенны бактерии, образующие S-колонии.

Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной располагается периплазматическое пространство (периплазма), содержащее ферменты. При полном разрушении клеточной стенки образуются протопласты — клетки, окруженные только цитоплазматической мембраной. Если бактериальная клетка имеет частично сохранившуюся клеточную стенку, ее называют сферопластом.

Цитоплазматическая мембрана, состоящая из бимолекулярного слоя липидов, поверхностных и интегральных белков, регулирует осмотическое давление клетки, участвует в пассивном и активном транспорте веществ, в энергетическом метаболизме клетки. Ее инвагинаты — впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур называют мезосомами, а менее сложно устроенные из них — внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембранных структур остается во многом неясной. Тем не менее считают, что они участвуют в перераспределении генетическою материала при делении клетки и в энергозависимых процессах в клетке.

Цитоплазма Б. содержит многочисленные мелкие гранулы — рибосомы, имеющие коэффициент седиментации 70S, что отличает их от рибосом эукариот. имеющих коэффициент седиментации 80S, поэтому некоторые антибиотики — ингибиторы синтеза белка, связываясь с рибосомами бактерии, подавляют в ней синтез белка, не влияя на синтез белка эукариотических клеток. В цитоплазме имеются различные включения: скопления полисахаридов, поли- β-оксимасляной кислоты, гранулы волютина (полифосфаты) и др. Они накапливаются при избытке питательных субстратов в окружающей среде и выполняют роль запасных веществ для питания и энергетических потребностей. Характерно расположение гранул волютина у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Ядро Б. (нуклеоид) расположено в центральной зоне и представлено плотно уложенной в виде клубка кольцевой хромосомой, состоящей из двуспиральной молекулы ДНК. В отличие от ядра эукариот нуклеоид Б. не имеет ядерной оболочки и ядрышка.

Бактерии гаплоидны: у них только один набор генов в хромосоме. Передача генетического материала у Б. осуществляется тремя способами: конъюгацией, трансдукцией и трансформацией.

Конъюгация бактерий происходит при контакте мужской и женской клеток При этом генетический материал переходит с помощью так называемой половой пили (F-пили). Образующиеся клерки (рекомбинанты) наследуют большинство своих признаков от женских клеток, а от мужских получают только часть генов (фрагменты генома). Мужская клетка содержит F-фактор (половой фактор). Клетки, не содержащие F-фактор, являются женскими. F-фактор может располагаться в цитоплазме в виде кольцевой двухнитчатой молекулы ДНК, являясь плазмидой, или может включаться в бактериальную хромосому (Hfr-клетки), способствуя более частому переносу в другую клетку.

При трансдукции происходит передача ДНК от бактерии-донора к бактерии-реципиенту при участии бактериофагов. Различают неспецифическую (общую) трансдукцию, при которой возможен перенос любого фрагмента ДНК-донора, и специфическую, осуществляющуюся переносом фрагмента ДНК-донора только в определенные участки ДНК-реципиента. Неспецифическая трансдукция обусловлена включением в головку фага ДНК-донора дополнительно к геному фага или вместо генома фага. Специфическая трансдукция обусловлена замещением некоторых генов фага генами клетки-хозяина. Если фрагмент ДНК не вступает в рекомбинацию с хромосомой реципиента и не реплицируется, но с него считывается информация о синтезе соответствующего генного продукта, такая трансдукция называется абортивной.

Трансформация заключается в том, что ДНК, выделенная из бактерии в свободной растворимой форме, передается бактерии-реципиенту. При трансформации рекомбинация происходит, если ДНК бактерий родственны друг другу. В этом случае возможен обмен гомологичных участков собственной и проникшей извне ДНК.

Кроме хромосомы нуклеоида в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности: так называемые плазмиды — ковалентно замкнутые кольца двуспиральной ДНК, расположенные в цитоплазме. Они придают Б. новые свойства, например способность к конъюгации и образованию половых пилей (F-плазмида), устойчивость к антибиотикам (R-плазмида), токсигенность (Ent-плазмида), колициногенность (Col-плазмида) и др. Плазмиды и хромосомы могут обмениваться транспозонами — транспозирующимися, или блуждающими, генами. Транспозоны участвуют в процессах мутации и развития лекарственной устойчивости. Плазмиды детерминируют синтез определенных структур или ферментов. Так, плазмиды бактериоциногении детерминируют синтез бактериоцинов-белков, которые после взаимодействия со специфическими рецепторами бактерии повреждают ее; при этом лизиса Б. не происходит. Примером бактериоцина является белок колицин, образуемый кишечной палочкой, содержащей Col-плазмиду. Чувствительность к бактериоцинам и способность продуцировать их являются маркерами, позволяющими различать штаммы бактерий.

По типу питания Б. делят на аутотрофы, использующие для построения своих компонентов углерод из неорганических соединений, и гетеротрофы, нуждающиеся в органических соединениях в качестве источника углерода. По источнику энергии среди Б. различают фототрофы, т.е. фотосинтезирующие, например сине-зеленые водоросли, использующие энергию света, и хемотрофы, нуждающиеся в химических источниках энергии.

Для роста на питательных средах Б. необходимы определенные компоненты. Потребность Б. в органических веществах различна и обеспечивается за счет бактериальных факторов роста (аминокислот, необходимых для построения белков, пуринов и пиримидинов, требующихся для образования нуклеиновых кислот, витаминов, входящих в состав некоторых ферментов). Для обозначения отношения Б. к факторам роста используют термины «ауксотрофы» и «прототрофы». Ауксотрофы нуждаются в одном или нескольких факторах роста, прототрофы могут сами синтезировать необходимые для роста соединения.

Бактерии, растущие на плотных питательных средах, образуют изолированные округлые колонии с ровными или неровными краями, различной консистенции и цвета. Популяция Б., образующихся при размножении единственной бактериальной клетки, называется штаммом. При росте на жидкой питательной среде Б. дают придонный, диффузный или поверхностный (в виде пленки) рост. Рост Б. на жидкой питательной среде подразделяют на несколько фаз: лагфазу, фазу логарифмического роста, фазу стационарного роста, или максимальной концентрации Б., и фазу их гибели. Лагфаза — период между посевом и началом размножения Б., которые при этом увеличиваются в размерах и готовятся к делению. Фаза логарифмического роста — период интенсивного деления Б. Грамположительные Б. делятся путем образования перегородок деления, а грамотрицательные Б. формируют перетяжку деления (рис. 12). При оптимальных условиях роста они могут делиться каждые 20—30 мин. Затем наступает фаза стационарного роста, в которой количество жизнеспособных клеток не изменяется. Завершает процесс роста фаза гибели, характеризующаяся отмиранием Б. в условиях истощения питательной среды и накопления в ней продуктов метаболизма бактерий.

Интенсивность роста и размножения Б. зависит от температуры окружающей среды. Б., растущие при низкой температуре, называются психрофилами, при средней (оптимум роста около 37°) — мезофилами, при высокой температуре — термофилами. Психрофильные бактерии составляют большую группу сапрофитических микроорганизмов — обитателей почвы, морей, пресных водоемов, сточных вод. К ним относятся некоторые железобактерии, псевдомонады, светящиеся бактерии, бациллы и др. Некоторые психрофильные Б. могут вызывать порчу продуктов питания, хранящихся при низкой температуре. Способностью расти при низких температурах обладают некоторые бактерии, вызывающие заболевания у человека, например возбудитель псевдотуберкулеза может размножаться при температуре 4°. В зависимости от температуры культивирования меняются и другие свойства бактерий. Так, Serratia marcescens образует при t° 20—25° большое количество красного пигмента (продигиозана), а при t° 37° — меньшее его количество, однако скорость ее размножения выше при 37°. Синтез полисахаридов, в т.ч. капсульных, выше при более низких температурах культивирования (в пределах температур, при которых возможен рост). Интервал температур, при котором возможен рост психрофильных Б., колеблется от —10° до 40°. Небольшая часть психрофильных Б. способна расти при нижнем пределе температуры —10°, если в среде обитания имеются соли в концентрации, предотвращающей замерзание среды. Мезофилами являются многие патогенные и условно-патогенные Б. Они растут в диапазоне температур от 10° до 47°. При более высоких температурах размножаются термофильные Б. Описаны Б., развивающиеся при t° 250—300° в горячих сульфидных водах и давлении 265 атм на дне океана. Термофилы обитают в горячих источниках, участвуют в процессах самонагревания навоза, зерна, сена. Титр термофилов — наименьший вес почвы, в котором содержится один термофильный микроорганизм, — используется для оценки санитарного состояния почвы.

Температура, ультрафиолетовое излучение, высушивание, различные вещества в зависимости от дозы и времени воздействия могут оказывать на Б. бактериостатическое (остановка роста бактерий) или бактерицидное (убивающее) действие.

При воздействии неблагоприятных факторов окружающей среды некоторые бактерии образуют споры, называемые эндоспорами. Эндоспоры имеют плотную оболочку, содержащую дипиколинат кальция, что способствует их длительному сохранению при действии высоких температур и высушивании. Споры различных видов Б. располагаются центрально, субтерминально или терминально (на конце палочковидной бактерии). Диаметр спор может превышать диаметр бактерий, приобретающих вследствие этого форму веретена (рис. 6, 7). Отсюда название этих бактерий — клостридии (греч. klōstēr веретено + eidos вид), в отличие от бацилл (рис. 8), диаметр спор которых не превышает диаметр клетки.

Способность Б. приживаться в тканях организма-хозяина и вызывать инфекционные болезни называется патогенностью. Мерой, степенью патогенности является вирулентность. Патогенность определяется генами, ответственными за образование компонентов с адгезивными свойствами (пили, липотейхоевые кислоты клеточных стенок грамположительных бактерий и др.); ферментов с инвазивной активностью (гаалуронидаза, нейраминидаза, коллагеназа и др.); веществ с антифагоцитарной активностью (капсулы, слизь, корд-фактор микобактерий и др.), веществ с токсической активностью — эндотоксины, белки, секретируемые бактериями (см. Токсины). Патогенность обусловливают не только гены хромосомы, но и плазмидные гены. Так, определенные плазмиды контролируют образование пилей, ответственных за адгезию. Условно-патогенные, или потенциально патогенные. Б., являясь главным образом представителями нормальной микрофлоры человека и животных, реализуют патогенный генотип в условиях сниженной резистентности и иммунитета организма-хозяина.

Бактерии можно идентифицировать по морфологическим, тинкториальным (способ окраски), культуральным (особенности роста), биохимическим и серологическим свойствам. Серологические (антигенные) свойства Б. устанавливают с помощью иммунных сывороток, взаимодействующих в различных реакциях иммунитета (см. Иммунологические методы исследования) с капсульными антигенами (К-антигенами). О-антигенами. Н-антигенами и др.

Библиогр.: Езепчук Ю.В. Патогенность как функция биомолекул, М., 1985, библиогр.; Методы общей бактериологии, под ред. Ф. Герхардта и др., пер. с англ., т. 1—3, М., 1983—1984; Шлегель Г. Общая микробиология, пер. с нем., М., 1987.

Рис. 7. Чистая культура столбнячной палочки (Clostridium tetani): видны терминально расположенные споры; окраска карболовым фуксином и метиленовым синим; х 800 синим; х 800.

Рис. 1. Сапрофитические спирохеты (Spirocheta buccalis) в мазке из зубного налета; окраска по Граму; х 800.

Рис. 5. Чистая культура стрептококка (Streptococcus pyogenes); окраска по Граму: х 800.

Рис. 9. Чистая культура актиномицета (Actinomyces israelii); окраска по Граму; х 800

Рис. 4. Чистая культура золотистого стафилококка (Staphylococcus aureus); окраска по Граму: х 800.

Рис. 8. Чистая культура Bacillus cereus: видны окрашенные в малиновый цвет центрально расположенные споры и окрашенные в голубой цвет вегетативные формы; окраска по Ауески; х 800.

Рис. 11. Электронограмма ультратонкого среза пневмококка, образующего капсулу (указано стрелками); х 32 000.

Рис. 6. Чистая культура Clostridium perfrindens; видны субтерминально (указаны стрелками) и центрально расположенные опоры; окраска карболовым фуксином и метиленовым синим; х 800

Рис. 12. Электронограммы ультратонких срезов делящихся бактерий: а — стафилококка, делящегося путем образования перегородки деления (указана стрелками), × 32 000; б — кишечной палочки — в результате формирования перетяжки деления (указана стрелками); 1 — клеточная стенка, 2 — цитоплазматическая мембрана, 3 — нуклеоид; × 22 000.

Рис. 2. Многочисленные спирохеты (Borrella persica) в мазке из крови больного клещевым возвратным тифом; окраска по Романовскому — Гимзе; х 800.

Рис. 10. Электронограмма клетки кишечной палочки, напыленной платинопалладиевым сплавом: видны жгутики (1) и пили (2); х 6000.

Рис. 3. Чистая культура кишечной палочки (Escherichia coli); окраска по Граму; х 800.

БАКТЕРИИ

(от греч. bakterion—палочка), микроорганизмы с прокариотным типом строения клетки. Традиционно под собственно Б. подразумевают одноклеточные или объединённые в организованные группы палочки и кокки, неподвижные или со жгутиками, противопоставляя их морфологически более сложным прокариотам — актиномицетам, цианобактериям, спирохетам, простекобактериям, миксобактериям, почкующимся Б., риккетсиям. В основу совр. классификации Б., предложенной Р. Мюрреем в 1984, положено строение клеточной стенки. По этой классификации Б. составляют царство (Procaryotae) с 4 отделами: грамотрицательные Б. (Gracilicutes), включающие цианобактерии; грамположительные Б. (Firmicutes); микоплазмы (Tenericutes); архебактерии (Mendosicutes). Др. исследователи рассматривают Б. как царство (Bacteriobiota, или Bacteria) в надцарстве прокариот, в к-рое также входит царство архебактерии (Archaebacteria). Классификация Б. внутри этих групп основана на их физиол. свойствах и носит прагматич. характер. Морфология Б. определяется небольшими размерами клетки (обычно ок. 1 мкм), не разделённой мембранами на внутр. отделы (некомпартментализованной). Очень мелкие Б. (ок. 0,2 мкм) — преим. паразиты, очень крупные (более 10 мкм) — цианобактерии — имеют развитый мембранный аппарат и включения. По общему строению клетки и её агрегатов Б. представляют собой аналогию низшим эукариотам, что даёт основание предполагать общие законы морфогенеза для эукариот и прокариот. Физиология Б. по разнообразию превосходит физиологию всех остальных органич. форм. Для получения энергии они используют разл. органич. и неорганич. соединения (хемотрофы), солнечный свет (фототрофы). В зависимости от природы окисляемого соединения, используемого в обмене веществ, каждая из этих групп Б. подразделяется на органотрофы (источник энергии — органич. вещество) и литотрофы, получающие энергию за счёт окисления неорганич. веществ. Среди внутриклеточных паразитов имеются т. н. энергетич. паразиты, использующие энергодающие реакции хозяина. Практически все природные соединения разлагаются Б. не только в окислит, реакциях с участием Ог, но и анаэробно с такими акцепторами электрона, как нитрат, сульфат, сера, СО2. Б. участвуют в циклах всех биологически важных элементов и обеспечивают круговорот веществ в биосфере. Мн. ключевые реакции круговорота веществ (напр., нитрификация, денитрификация, азотфиксация, окисление и восстановление соединений серы) осуществляются только Б. Вследствие этого роль Б. в процессах деструкции является определяющей. Продукционная роль Б. невелика, хотя они обладают разнообразными путями ассимиляции СО2 помимо пентозофосфатного пути, свойственного эукариотам. На основе физиол. многообразия реакций катаболизма Б. разделены на физиол. группы, служащие практич. целям. Б. относятся к космополитам: одни и те же виды Б. можно найти на всех материках, т. е. почти повсеместно. Б. приспособились к самым разным экологич. условиям. Так возникли термофильные, психрофильные, галофильные и др. Б. Свойства Б., как и любых др. организмов, определяются набором присущих им генов. У Б. были обнаружены разнообразные пути однонаправленного переноса генетич. материала, составляющего обычно небольшую часть генома (см. ТРАНСФОРМАЦИЯ, ТРАНСДУКЦИЯ, ПЛАЗМИДЫ, ЭПИСОМЫ), но масштабы и значимость этого процесса для эволюции ещё не ясны. Остатки морфологически дифференцированных прокариот обнаружены в породах возраста более 3,5 млрд. лет. Т. о., Б. функционировали на протяжении всей геологич. истории Земли. Примерно 2 млрд. лет назад Б. сформировали биосферу, сходную с современной (с появлением цианобактерии в атмосфере начал накапливаться мол. кислород, создавая условия, необходимые для эволюции организмов, получающих энергию путём аэробного дыхания). К тому же времени относится установление характерного для океанов цикла серы, включающего сульфаты. Б.— классич. объект для решения общих вопросов генетики, биохимии, биофизики, космич. биологии и др. Широко используются в совр. биотехнологии.

микроскопические, обычно одноклеточные организмы, для которых характерно отсутствие оформленного ядра (см. Прокариоты). Распространены повсеместно: в почве, воде, воздухе, внутри и на поверхности тел живых и мёртвых организмов. Впервые описаныА. Левенгуком.

Форма бактерий различна: палочковидная (бациллы), шаровидная (кокки), извитая (вибрионы), спиралевидная (спирохеты) и др. Бациллы могут соединяться в цепочки (возбудители дифтерии, брюшного тифа, туберкулёза). Кокки также могут иметь вид цепочек (стрептококки) или гроздьев (стафилококки). Имеются виды, состоящие из двух клеток (гонококки), многоклеточные (трихобактерии, серо-, железобактерии).

Размножаются бактерии очень быстро (многие через каждые 20—30 мин), путём деления клетки на две. При такой скорости размножения в течение 6 часов из одной клетки может образоваться 250 тыс. бактерий. При неблагоприятных условиях у многих бактерий содержимое клетки отделяется от оболочки, уплотняется и покрывается новой оболочкой. В результате образуются устойчивые споры, выдерживающие длительное высушивание, нагревание св. 100 °С и сильнейшее охлаждение. Так, споры возбудителя сибирской язвы жизнеспособны в течение 30—50 лет. Бактерии и их споры могут переноситься ветром, водой и другими способами. Некоторые бактерии неподвижны, у других есть жгутики, дающие возможность передвигаться.

Большинство бактерий – гетеротрофы. Одни из них сапрофиты, питающиеся органическими остатками мёртвых животных и растений (бактерии брожения, гнилостные и др.), другие – паразиты, питающиеся за счёт живых растительных и животных организмов (в основном болезнетворные бактерии). Некоторые бактерии – автотрофы, способные путём фотосинтеза (синезелёные водоросли, или цианобактерии) или хемосинтеза (хемосинтезирующие бактерии) получать энергию и создавать необходимые для жизнедеятельности органические соединения из неорганических. К автотрофам относятся также азотфиксирующие бактерии, пурпурные бактерии, железобактерии и др.

Одни бактерии могут расти и размножаться только в присутствии кислорода (аэробы), другие – в его отсутствии (облигатные анаэробы), третьи могут существовать как в его присутствии, так и в отсутствии (факультативные анаэробы). Известные всем процессы брожения и гниения протекают с участием анаэробных бактерий, расщепляющих соответственные углеводы и белки. Разложение бактериями погибших растений и животных – важнейшее звено биогеохимических циклов углерода, кислорода, азота, серы и других элементов, а также круговорота веществ в биосфере в целом.

По типу строения клеточной стенки и в зависимости от окрашивания по специальному методу среди бактерий выделяют грамотрицательные, включающие цианобактерии, и грамположительные бактерии, а также архебактерии и микоплазмы (бактерии, лишённые клеточной стенки и ограниченные только плазматической мембраной).

Значение бактерий велико. Считается, что это первые организмы, появившиеся на Земле и создавшие условия для дальнейшего развития жизни. Они участвуют в круговороте веществ в природе, в формировании плодородного слоя почвы (некоторые почвенные бактерии), поддерживают баланс углекислого газа в атмосфере. Клубеньковые бактерии, обогащая почву азотом, способствуют росту урожайности с.-х. культур. Молочнокислые бактерии,уксуснокислые бактерии и др. широко используют в биотехнологии. Гнилостные бактерии – природные санитары. В то же время гнилостные и болезнетворные бактерии наносят существенный вред. Первые вызывают порчу продуктов, кормов и др., вторые – болезни растений, инфекционные болезни животных и человека. Бактерии кишечной флоры (микрофлоры) животных и человека (а у жвачных – и желудка) участвуют в нормальном переваривании пищи у своих хозяев.

обширная группа одноклеточных микроорганизмов, характеризующихся отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Вместе с тем генетический материал бактерии (дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК) занимает в клетке вполне определенное место - зону, называемую нуклеоидом. Организмы с таким строением клеток называются прокариотами ("доядерными") в отличие от всех остальных - эукариот ("истинно ядерных"), ДНК которых находится в окруженном оболочкой ядре. Бактерии, ранее считавшиеся микроскопическими растениями, сейчас выделены в самостоятельное царство Monera - одно из пяти в нынешней системе классификации наряду с растениями, животными, грибами и протистами.

БАКТЕРИИ можно разделить на несколько групп по форме клеток: палочковидные бациллы, сферические кокки, спиральные спириллы.

Ископаемые свидетельства. Вероятно, бактерии - древнейшая известная группа организмов. Слоистые каменные структуры - строматолиты, - датируемые в ряде случаев началом археозоя (архея), т.е. возникшие 3,5 млрд. лет назад, - результат жизнедеятельности бактерий, обычно фотосинтезирующих, т.н. сине-зеленых водорослей. Подобные структуры (пропитанные карбонатами бактериальные пленки) образуются и сейчас, главным образом у побережья Австралии, Багамских островов, в Калифорнийском и Персидском заливах, однако они относительно редки и не достигают крупных размеров, потому что ими питаются растительноядные организмы, например брюхоногие моллюски. В наши дни строматолиты растут в основном там, где эти животные отсутствуют из-за высокой солености воды или по другим причинам, однако до появления в ходе эволюции растительноядных форм они могли достигать огромных размеров, составляя существенный элемент океанического мелководья, сравнимый с современными коралловыми рифами. В некоторых древних горных породах обнаружены крохотные обугленные сферы, которые также считаются остатками бактерий. Первые ядерные, т.е. эукариотические, клетки произошли от бактерий примерно 1,4 млрд. лет назад.

Экология. Бактерий много в почве, на дне озер и океанов - повсюду, где накапливается органическое вещество. Они живут в холоде, когда столбик термометра чуть превышает нулевую отметку, и в горячих кислотных источниках с температурой выше 90° С. Некоторые бактерии переносят очень высокую соленость среды; в частности, это единственные организмы, обнаруженные в Мертвом море. В атмосфере они присутствуют в каплях воды, и их обилие там обычно коррелирует с запыленностью воздуха. Так, в городах дождевая вода содержит гораздо больше бактерий, чем в сельской местности. В холодном воздухе высокогорий и полярных областей их мало, тем не менее они встречаются даже в нижнем слое стратосферы на высоте 8 км. Густо заселен бактериями (обычно безвредными) пищеварительный тракт животных. Эксперименты показали, что для жизнедеятельности большинства видов они не обязательны, хотя и могут синтезировать некоторые витамины. Однако у жвачных (коров, антилоп, овец) и многих термитов они участвуют в переваривании растительной пищи. Кроме того, иммунная система животного, выращенного в стерильных условиях, не развивается нормально из-за отсутствия стимуляции бактериями. Нормальная бактериальная "флора" кишечника важна также для подавления попадающих туда вредных микроорганизмов.

СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БАКТЕРИЙ

Бактерии гораздо мельче клеток многоклеточных растений и животных. Толщина их обычно составляет 0,5-2,0 мкм, а длина - 1,0-8,0 мкм. Разглядеть некоторые формы едва позволяет разрешающая способность стандартных световых микроскопов (примерно 0,3 мкм), но известны и виды длиной более 10 мкм и шириной, также выходящей за указанные рамки, а ряд очень тонких бактерий может превышать в длину 50 мкм. На поверхности, соответствующей поставленной карандашом точке, уместится четверть миллиона средних по величине представителей этого царства.

Строение. По особенностям морфологии выделяют следующие группы бактерий: кокки (более или менее сферические), бациллы (палочки или цилиндры с закругленными концами), спириллы (жесткие спирали) и спирохеты (тонкие и гибкие волосовидные формы). Некоторые авторы склонны объединять две последние группы в одну - спириллы. Прокариоты отличаются от эукариот главным образом отсутствием оформленного ядра и наличием в типичном случае всего одной хромосомы - очень длинной кольцевой молекулы ДНК, прикрепленной в одной точке к клеточной мембране. У прокариот нет и окруженных мембранами внутриклеточных органелл, называемых митохондриями и хлоропластами. У эукариот митохондрии вырабатывают энергию в процессе дыхания, а в хлоропластах идет фотосинтез (см. также КЛЕТКА). У прокариот вся клетка целиком (и в первую очередь - клеточная мембрана) берет на себя функцию митохондрии, а у фотосинтезирующих форм - заодно и хлоропласта. Как и у эукариот, внутри бактерии находятся мелкие нуклеопротеиновые структуры - рибосомы, необходимые для синтеза белка, но они не связаны с какими-либо мембранами. За очень немногими исключениями, бактерии не способны синтезировать стеролы - важные компоненты мембран эукариотической клетки. Снаружи от клеточной мембраны большинство бактерий одето клеточной стенкой, несколько напоминающей целлюлозную стенку растительных клеток, но состоящей из других полимеров (в их состав входят не только углеводы, но и аминокислоты и специфические для бактерий вещества). Эта оболочка не дает бактериальной клетке лопнуть, когда в нее за счет осмоса поступает вода. Поверх клеточной стенки часто находится защитная слизистая капсула. Многие бактерии снабжены жгутиками, с помощью которых они активно плавают. Жгутики бактерий устроены проще и несколько иначе, чем аналогичные структуры эукариот.

"ТИПИЧНАЯ" БАКТЕРИАЛЬНАЯ КЛЕТКА и ее основные структуры.

Сенсорные функции и поведение. Многие бактерии обладают химическими рецепторами, которые регистрируют изменения кислотности среды и концентрацию различных веществ, например сахаров, аминокислот, кислорода и диоксида углерода. Для каждого вещества существует свой тип таких "вкусовых" рецепторов, и утрата какого-то из них в результате мутации приводит к частичной "вкусовой слепоте". Многие подвижные бактерии реагируют также на колебания температуры, а фотосинтезирующие виды - на изменения освещенности. Некоторые бактерии воспринимают направление силовых линий магнитного поля, в том числе магнитного поля Земли, с помощью присутствующих в их клетках частичек магнетита (магнитного железняка - Fe3O4). В воде бактерии используют эту свою способность для того, чтобы плыть вдоль силовых линий в поисках благоприятной среды. Условные рефлексы у бактерий неизвестны, но определенного рода примитивная память у них есть. Плавая, они сравнивают воспринимаемую интенсивность стимула с ее прежним значением, т.е. определяют, стала она больше или меньше, и, исходя из этого, сохраняют направление движения или изменяют его.

Размножение и генетика. Бактерии размножаются бесполым путем: ДНК в их клетке реплицируется (удваивается), клетка делится надвое, и каждая дочерняя клетка получает по одной копии родительской ДНК. Бактериальная ДНК может передаваться и между неделящимися клетками. При этом их слияния (как у эукариот) не происходит, число особей не увеличивается, и обычно в другую клетку переносится лишь небольшая часть генома (полного набора генов), в отличие от "настоящего" полового процесса, при котором потомок получает по полному комплекту генов от каждого родителя. Такой перенос ДНК может осуществляться тремя путями. При трансформации бактерия поглощает из окружающей среды "голую" ДНК, попавшую туда при разрушении других бактерий или сознательно "подсунутую" экспериментатором. Процесс называется трансформацией, поскольку на ранних стадиях его изучения основное внимание уделялось превращению (трансформации) таким путем безвредных организмов в вирулентные. Фрагменты ДНК могут также переноситься от бактерии к бактерии особыми вирусами - бактериофагами. Это называется трансдукцией. Известен также процесс, напоминающий оплодотворение и называемый конъюгацией: бактерии соединяются друг с другом временными трубчатыми выростами (копуляционными фимбриями), через которые ДНК переходит из "мужской" клетки в "женскую". Иногда в бактерии присутствуют очень мелкие добавочные хромосомы - плазмиды, которые также могут переноситься от особи к особи. Если при этом плазмиды содержат гены, обусловливающие резистентность к антибиотикам, говорят об инфекционной резистентности. Она важна с медицинской точки зрения, поскольку может распространяться между различными видами и даже родами бактерий, в результате чего вся бактериальная флора, скажем кишечника, становится устойчивой к действию определенных лекарственных препаратов.

МЕТАБОЛИЗМ

Отчасти в силу мелких размеров бактерий интенсивность их метаболизма гораздо выше, чем у эукариот. При самых благоприятных условиях некоторые бактерии могут удваивать свою общую массу и численность примерно каждые 20 мин. Это объясняется тем, что ряд их важнейших ферментных систем функционирует с очень высокой скоростью. Так, кролику для синтеза белковой молекулы требуются считанные минуты, а бактерии - секунды. Однако в естественной среде, например в почве, большинство бактерий находится "на голодном пайке", поэтому если их клетки и делятся, то не каждые 20 мин, а раз в несколько дней.

Питание. Бактерии бывают автотрофами и гетеротрофами. Автотрофы ("сами себя питающие") не нуждаются в веществах, произведенных другими организмами. В качестве главного или единственного источника углерода они используют его диоксид (CO2). Включая CO2 и другие неорганические вещества, в частности аммиак (NH3), нитраты (NO-3) и различные соединения серы, в сложные химические реакции, они синтезируют все необходимые им биохимические продукты. Гетеротрофы ("питающиеся другим") используют в качестве основного источника углерода (некоторым видам нужен и CO2) органические (углеродсодержащие) вещества, синтезированные другими организмами, в частности сахара. Окисляясь, эти соединения поставляют энергию и молекулы, необходимые для роста и жизнедеятельности клеток. В этом смысле гетеротрофные бактерии, к которым относится подавляющее большинство прокариот, сходны с человеком.

Главные источники энергии. Если для образования (синтеза) клеточных компонентов используется в основном световая энергия (фотоны), то процесс называется фотосинтезом, а способные к нему виды - фототрофами. Фототрофные бактерии делятся на фотогетеротрофов и фотоавтотрофов в зависимости от того, какие соединения - органические или неорганические - служат для них главным источником углерода. Фотоавтотрофные цианобактерии (сине-зеленые водоросли), как и зеленые растения, за счет световой энергии расщепляют молекулы воды (H2O). При этом выделяется свободный кислород (1/2O2) и образуется водород (2H+), который, можно сказать, превращает диоксид углерода (CO2) в углеводы. У зеленых и пурпурных серных бактерий световая энергия используется для расщепления не воды, а других неорганических молекул, например сероводорода (H2S). В результате также образуется водород, восстанавливающий диоксид углерода, но кислород не выделяется. Такой фотосинтез называется аноксигенным. Фотогетеротрофные бактерии, например пурпурные несерные, используют световую энергию для получения водорода из органических веществ, в частности изопропанола, но его источником у них может служить и газообразный H2. Если основной источник энергии в клетке - окисление химических веществ, бактерии называются хемогетеротрофами или хемоавтотрофами в зависимости от того, какие молекулы служат главным источником углерода - органические или неорганические. У первых органика дает как энергию, так и углерод. Хемоавтотрофы получают энергию при окислении неорганических веществ, например водорода (до воды: 2H4 + O2 в 2H2O), железа (Fe2+ в Fe3+) или серы (2S + 3O2 + 2H2O в 2SO42- + 4H+), а углерод - из СO2. Эти организмы называют также хемолитотрофами, подчеркивая тем самым, что они "питаются" горными породами.

Дыхание. Клеточное дыхание - процесс высвобождения химической энергии, запасенной в "пищевых" молекулах, для ее дальнейшего использования в жизненно необходимых реакциях. Дыхание может быть аэробным и анаэробным. В первом случае для него необходим кислород. Он нужен для работы т.н. электронотранспортной системы: электроны переходят от одной молекулы к другой (при этом выделяется энергия) и в конечном итоге присоединяются к кислороду вместе с ионами водорода - образуется вода. Анаэробным организмам кислород не нужен, а для некоторых видов этой группы он даже ядовит. Высвобождающиеся в ходе дыхания электроны присоединяются к другим неорганическим акцепторам, например нитрату, сульфату или карбонату, или (при одной из форм такого дыхания - брожении) к определенной органической молекуле, в частности к глюкозе. См. также МЕТАБОЛИЗМ.

КЛАССИФИКАЦИЯ

У большинства организмов видом принято считать репродуктивно изолированную группу особей. В широком смысле это означает, что представители данного вида могут давать плодовитое потомство, спариваясь только с себе подобными, но не с особями других видов. Таким образом, гены конкретного вида, как правило, не выходят за его пределы. Однако у бактерий может происходить обмен генами между особями не только разных видов, но и разных родов, поэтому правомерно ли применять здесь привычные концепции эволюционного происхождения и родства, не вполне ясно. В связи с этой и другими трудностями общепринятой классификации бактерий пока не существует. Ниже приведен один из широко используемых ее вариантов.

ЦАРСТВО MONERA

Тип Gracilicutes (тонкостенные грамотрицательные бактерии)

Класс Scotobacteria (нефотосинтезирующие формы, например миксобактерии) Класс Anoxyphotobacteria (не выделяющие кислорода фотосинтезирующие формы, например пурпурные серные бактерии) Класс Oxyphotobacteria (выделяющие кислород фотосинтезирующие формы, например цианобактерии)

Тип Firmicutes (толстостенные грамположительные бактерии)

Класс Firmibacteria (формы с жесткой клеткой, например клостридии)

Класс Thallobacteria (разветвленные формы, например актиномицеты)

Тип Tenericutes (грамотрицательные бактерии без клеточной стенки)

Класс Mollicutes (формы с мягкой клеткой, например микоплазмы)

Тип Mendosicutes (бактерии с неполноценной клеточной стенкой)

Класс Archaebacteria (древние формы, например метанобразующие)

Домены. Недавние биохимические исследования показали, что все прокариоты четко разделяются на две категории: маленькую группу архебактерий (Archaebacteria - "древние бактерии") и всех остальных, называемых эубактериями (Eubacteria - "истинные бактерии"). Считается, что архебактерии по сравнению с эубактериями примитивнее и ближе к общему предку прокариот и эукариот. От прочих бактерий они отличаются несколькими существенными признаками, включая состав молекул рибосомной РНК (pРНК), участвующей в синтезе белка, химическую структуру липидов (жироподобных веществ) и присутствие в клеточной стенке вместо белково-углеводного полимера муреина некоторых других веществ. В приведенной выше системе классификации архебактерии считаются лишь одним из типов того же царства, которое объединяет и всех эубактерий. Однако, по мнению некоторых биологов, различия между архебактериями и эубактериями настолько глубоки, что правильнее рассматривать архебактерии в составе Monera как особое подцарство. В последнее время появилось еще более радикальное предложение. Молекулярный анализ выявил между двумя этими группами прокариот столь существенные различия в структуре генов, что присутствие их в рамках одного царства организмов некоторые считают нелогичным. В связи с этим предложено создать таксономическую категорию (таксон) еще более высокого ранга, назвав ее доменом, и разделить все живое на три домена - Eucarya (эукариоты), Archaea (архебактерии) и Bacteria (нынешние эубактерии).

ЭКОЛОГИЯ

Две важнейшие экологические функции бактерий - фиксация азота и минерализация органических остатков.

Азотфиксация. Связывание молекулярного азота (N2) с образованием аммиака (NH3) называется азотфиксацией, а окисление последнего до нитрита (NO-2) и нитрата (NO-3) - нитрификацией. Это жизненно важные для биосферы процессы, поскольку растениям необходим азот, но усваивать они могут лишь его связанные формы. В настоящее время примерно 90% (ок. 90 млн. т) годового количества такого "фиксированного" азота дают бактерии. Остальное количество производится химическими комбинатами или возникает при разрядах молний. Азот воздуха, составляющий ок. 80% атмосферы, связывается в основном грамотрицательным родом ризобиум (Rhizobium) и цианобактериями. Виды ризобиума вступают в симбиоз примерно с 14 000 видов бобовых растений (семейство Leguminosae), к которым относятся, например, клевер, люцерна, соя и горох. Эти бактерии живут в т.н. клубеньках - вздутиях, образующихся на корнях в их присутствии. Из растения бактерии получают органические вещества (питание), а взамен снабжают хозяина связанным азотом. За год таким способом фиксируется до 225 кг азота на гектар. В симбиоз с другими азотфиксирующими бактериями вступают и небобовые растения, например ольха. Цианобактерии фотосинтезируют, как зеленые растения, с выделением кислорода. Многие из них способны также фиксировать атмосферный азот, потребляемый затем растениями и в конечном итоге животными. Эти прокариоты служат важным источником связанного азота почвы в целом и рисовых чеков на Востоке в частности, а также главным его поставщиком для океанских экосистем.

Минерализация. Так называется разложение органических остатков до диоксида углерода (CO2), воды (H2O) и минеральных солей. С химической точки зрения, этот процесс эквивалентен горению, поэтому он требует большого количества кислорода. В верхнем слое почвы содержится от 100 000 до 1 млрд. бактерий на 1 г, т.е. примерно 2 т на гектар. Обычно все органические остатки, попав в землю, быстро окисляются бактериями и грибами. Более устойчиво к разложению буроватое органическое вещество, называемое гуминовой кислотой и образующееся в основном из содержащегося в древесине лигнина. Оно накапливается в почве и улучшает ее свойства.

БАКТЕРИИ И ПРОМЫШЛЕННОСТЬ

Учитывая разнообразие катализируемых бактериями химических реакций, неудивительно, что они широко используются в производстве, в ряде случаев с глубокой древности. Славу таких микроскопических помощников человека прокариоты делят с грибами, в первую очередь - дрожжами, которые обеспечивают большую часть процессов спиртового брожения, например при изготовлении вина и пива. Сейчас, когда стало возможным вводить в бактерии полезные гены, заставляя их синтезировать ценные вещества, например инсулин, промышленное применение этих живых лабораторий получило новый мощный стимул. См. также ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ.

Пищевая промышленность. В настоящее время бактерии применяются этой отраслью в основном для производства сыров, других кисломолочных продуктов и уксуса. Главные химические реакции здесь - образование кислот. Так, при получении уксуса бактерии рода Acetobacter окисляют этиловый спирт, содержащийся в сидре или других жидкостях, до уксусной кислоты. Аналогичные процессы происходят при квашении капусты: анаэробные бактерии сбраживают содержащиеся в листьях этого растения сахара до молочной кислоты, а также уксусной кислоты и различных спиртов.

Выщелачивание руд. Бактерии применяются для выщелачивания бедных руд, т.е. переведения из них в раствор солей ценных металлов, в первую очередь меди (Cu) и урана (U). Пример - переработка халькопирита, или медного колчедана (CuFeS2). Кучи этой руды периодически поливают водой, в которой присутствуют хемолитотрофные бактерии рода Thiobacillus. В процессе своей жизнедеятельности они окисляют серу (S), образуя растворимые сульфаты меди и железа: CuFeS2 + 4O2 в CuSO4 + FeSO4. Такие технологии значительно упрощают получение из руд ценных металлов; в принципе, они эквивалентны процессам, протекающим в природе при выветривании горных пород.

Переработка отходов. Бактерии служат также для превращения отходов, например сточных вод, в менее опасные или даже полезные продукты. Сточные воды - одна из острых проблем современного человечества. Их полная минерализация требует огромных количеств кислорода, и в обычных водоемах, куда принято сбрасывать эти отходы, его для их "обезвреживания" уже не хватает. Решение заключается в дополнительной аэрации стоков в специальных бассейнах (аэротенках): в результате бактериям-минерализаторам хватает кислорода для полного разложения органики, и одним из конечных продуктов процесса в наиболее благоприятных случаях становится питьевая вода. Остающийся по ходу дела нерастворимый осадок можно подвергнуть анаэробному брожению. Чтобы такие водоочистные установки отнимали как можно меньше места и денег, необходимо хорошее знание бактериологии.

Другие пути использования. К другим важным областям промышленного применения бактерий относится, например, мочка льна, т.е. отделение его прядильных волокон от других частей растения, а также производство антибиотиков, в частности стрептомицина (бактериями рода Streptomyces).

БОРЬБА С БАКТЕРИЯМИ В ПРОМЫШЛЕННОСТИ

Бактерии приносят не только пользу; борьба с их массовым размножением, например в пищевых продуктах или в водных системах целлюлозно-бумажных предприятий, превратилась в целое направление деятельности. Пища портится под действием бактерий, грибов и собственных вызывающих автолиз ("самопереваривание") ферментов, если не инактивировать их нагреванием или другими способами. Поскольку главная причина порчи все-таки бактерии, разработка систем эффективного хранения продовольствия требует знания пределов выносливости этих микроорганизмов. Одна из наиболее распространенных технологий - пастеризация молока, убивающая бактерии, которые вызывают, например, туберкулез и бруцеллез. Молоко выдерживают при 61-63° С в течение 30 мин или при 72-73° С всего 15 с. Это не ухудшает вкуса продукта, но инактивирует болезнетворные бактерии. Пастеризовать можно также вино, пиво и фруктовые соки. Давно известна польза хранения пищевых продуктов на холоде. Низкие температуры не убивают бактерий, но не дают им расти и размножаться. Правда, при замораживании, например, до -25° С численность бактерий через несколько месяцев снижается, однако большое количество этих микроорганизмов все же выживает. При температуре чуть ниже нуля бактерии продолжают размножаться, но очень медленно. Их жизнеспособные культуры можно хранить почти бесконечно долго после лиофилизации (замораживания - высушивания) в среде, содержащей белок, например в сыворотке крови. К другим известным методам хранения пищевых продуктов относятся высушивание (вяление и копчение), добавка больших количеств соли или сахара, что физиологически эквивалентно обезвоживанию, и маринование, т.е. помещение в концентрированный раствор кислоты. При кислотности среды, соответствующей pH 4 и ниже, жизнедеятельность бактерий обычно сильно тормозится или прекращается.

БАКТЕРИИ И БОЛЕЗНИ

Бактерии были открыты А.Левенгуком в конце 17 в., и еще долгое время считалось, что они способны самозарождаться в гниющих остатках. Это мешало пониманию связи прокариот с возникновением и распространением болезней, препятствуя одновременно разработке адекватных лечебных и профилактических мероприятий. Л.Пастер первым установил, что бактерии происходят только от других живых бактерий и могут вызывать определенные заболевания. В конце 19 в. Р.Кох и другие ученые значительно усовершенствовали методы идентификации этих патогенов и описали множество их видов. Для установления того, что наблюдаемое заболевание вызывается вполне определенной бактерией, до сих пор пользуются (с небольшими модификациями) "постулатами Коха": 1) данный патоген должен присутствовать у всех больных; 2) можно получить его чистую культуру; 3) он должен при инокуляции вызывать ту же болезнь у здорового человека; 4) его можно обнаружить у вновь заболевшего. Дальнейший прогресс в этой области связан с развитием иммунологии, основы которой заложил еще Пастер (на первых порах тут много сделали французские ученые), и с открытием в 1928 А.Флемингом пенициллина.

Окрашивание по Граму. Для идентификации болезнетворных бактерий крайне полезным оказался метод окрашивания препаратов, разработанный в 1884 датским бактериологом Х.Грамом. Он основан на устойчивости бактериальной клеточной стенки к обесцвечиванию после обработки особыми красителями. Если она не обесцвечивается, бактерию называют грамположительной, в противном случае - грамотрицательной. Это различие связано с особенностями строения клеточной стенки и некоторыми метаболическими признаками микроорганизмов. Отнесение патогенной бактерии к одной из двух данных групп помогает врачам назначить нужный антибиотик или другое лекарство. Так, бактерии, вызывающие фурункулы, всегда грамположительны, а возбудители бактериальной дизентерии - грамотрицательны. См. также АНТИБИОТИКИ.

Типы патогенов. Некоторые патогены, т.е. болезнетворные микроорганизмы, могут быть облигатными паразитами, т.е. они способны жить только в теле организма-хозяина. Такова, к примеру, вызывающая сифилис бледная трепонема, или бледная спирохета (Treponema pallidum), которая быстро погибает во внешней среде. Еще сильнее такая особенность выражена у риккетсий (сыпной тиф, пятнистая лихорадка Скалистых гор и др.) и хламидий (трахома, пситтакоз). Эти организмы могут жить только внутри других клеток и так мелки, что их долгое время относили к вирусам. Другие виды обычно живут независимо от каких-либо хозяев, но в особых условиях становятся паразитами. Пример - Pseudomonas aeruginosa, почвенная бактерия, способная иногда инфицировать раны или просто заражать людей с ослабленным здоровьем. Зачастую патогены живут в организме хозяев, не причиняя им вреда, и вызывают болезни лишь при особых обстоятельствах, роль которых не всегда ясна. Бактерии не могут преодолеть барьер, создаваемый неповрежденной кожей; они проникают внутрь организма через раны и тонкие слизистые оболочки, выстилающие изнутри ротовую полость, пищеварительный тракт, дыхательные и мочеполовые пути и проч. Поэтому от человека к человеку они передаются с зараженной пищей или питьевой водой (брюшной тиф, бруцеллез, холера, дизентерия), с вдыхаемыми капельками влаги, попавшими в воздух при чихании, кашле или просто разговоре больного (дифтерия, легочная чума, туберкулез, стрептококковые инфекции, пневмония) или при прямом контакте слизистых оболочек двух людей (гонорея, сифилис, бруцеллез). Попав на слизистую оболочку, патогены могут поражать только ее (например, возбудители дифтерии в дыхательных путях) или проникать глубже, как, скажем, трепонема при сифилисе. Симптомы заражения бактериями часто объясняют действием токсичных веществ, вырабатываемых этими микроорганизмами. Их принято подразделять на две группы. Экзотоксины выделяются из бактериальной клетки, например, при дифтерии, столбняке, скарлатине (причина красной сыпи). Интересно, что во многих случаях экзотоксины вырабатываются только бактериями, которые сами заражены вирусами, содержащими соответствующие гены. Эндотоксины входят в состав бактериальной клеточной стенки и высвобождаются лишь после гибели и разрушения патогена.

Пищевые отравления. Анаэробная бактерия Clostridium botulinum, обычно живущая в почве и иле, - причина ботулизма. Она образует очень устойчивые к нагреванию споры, которые могут прорастать после пастеризации и копчения продуктов. В ходе своей жизнедеятельности бактерия образует несколько близких по строению токсинов, относящихся к сильнейшим из известных ядов. Убить человека может меньше 1/10 000 мг такого вещества. Эта бактерия изредка заражает фабричные консервы и несколько чаще - домашние. Выявить на глаз ее присутствие в овощных или мясных продуктах обычно невозможно. В США ежегодно регистрируется несколько десятков случаев ботулизма, смертность при которых составляет 30-40%. К счастью, ботулинотоксин - это белок, поэтому его можно инактивировать непродолжительным кипячением. Гораздо шире распространены пищевые отравления, вызываемые токсином, который вырабатывается некоторыми штаммами золотистого стафилококка (Staphylococcus aureus). Симптомы - понос и упадок сил; смертельные исходы редки. Этот токсин - также белок, но, к сожалению, очень термостойкий, поэтому кипячением пищи его инактивировать трудно. Если продукты не сильно им отравлены, то, чтобы предотвратить размножение стафилококка, рекомендуется хранить их до употребления при температуре либо ниже 4° С, либо выше 60° С. Бактерии рода Salmonella также способны, заражая пищу, причинять вред здоровью. Строго говоря, это не пищевое отравление, а кишечная инфекция (сальмонеллез), симптомы которой обычно возникают через 12-24 ч после попадания патогена в организм. Смертность от нее довольно высокая. Стафилококковые отравления и сальмонеллез связаны в основном с потреблением постоявших при комнатной температуре мясных продуктов и салатов, особенно на пикниках и праздничных застольях.

Естественная защита организма. В организме животных существует несколько "линий обороны" против патогенных микроорганизмов. Одну из них образуют белые кровяные тельца, фагоцитирующие, т.е. поглощающие, бактерии и вообще чужеродные частицы, другую - иммунная система. Обе они действуют взаимосвязанно. Иммунная система очень сложна и существует только у позвоночных. Если в кровь животного проникает чужеродный белок или высокомолекулярный углевод, то он становится здесь антигеном, т.е. веществом, стимулирующим выработку организмом "противодействующего" вещества - антитела. Антитело - это белок, который связывает, т.е. инактивирует, специфический для него антиген, часто вызывая его преципитацию (осаждение) и удаление из кровотока. Каждому антигену соответствует строго определенное антитело. Бактерии, как правило, тоже вызывают образование антител, которые стимулируют лизис, т.е. разрушение, их клеток и делают их более доступными для фагоцитоза. Часто можно заранее иммунизировать индивида, повысив его естественную сопротивляемость бактериальной инфекции. Кроме "гуморального иммунитета", обеспечиваемого циркулирующими в крови антителами, существует иммунитет "клеточный", связанный со специализированными белыми кровяными тельцами, т.н. T-клетками, которые убивают бактерии при прямом контакте с ними и с помощью токсичных веществ. T-клетки нужны и для активации макрофагов - белых кровяных телец другого типа, также уничтожающих бактерии.

Химиотерапия и антибиотики. Поначалу для борьбы с бактериями применялось очень мало лекарств (химиотерапевтических препаратов). Трудность заключалась в том, что, хотя эти препараты легко убивают микробов, зачастую такое лечение вредно для самого больного. К счастью биохимическое сходство человека и микробов, как теперь известно, все же неполное. Например, антибиотики группы пенициллина, синтезируемые определенными грибами и используемые ими для борьбы с бактериями-конкурентами, нарушают образование бактериальной клеточной стенки. Поскольку у клеток человека такой стенки нет, эти вещества губительны только для бактерий, хотя иногда они и вызывают у нас аллергическую реакцию. Кроме того, рибосомы прокариот, несколько отличные от наших (эукариотических), специфически инактивируются антибиотиками типа стрептомицина и хлоромицетина. Далее, некоторые бактерии должны сами обеспечивать себя одним из витаминов - фолиевой кислотой, а ее синтез в их клетках подавляют синтетические сульфамидные препараты. Сами мы получаем этот витамин с пищей, поэтому при таком лечении не страдаем. Сейчас против почти всех бактериальных патогенов существуют природные или синтетические лекарственные средства.

Здравоохранение. Борьба с патогенами на уровне индивидуального больного - только один из аспектов применения медицинской бактериологии. Не менее важно изучение развития бактериальных популяций вне организма больного, их экологии, биологии и эпидемиологии, т.е. распространения и динамики численности. Известно, например, что возбудитель чумы Yersinia pestis живет в теле грызунов, служащих "природным резервуаром" этой инфекции, и переносчиками ее между животными являются блохи. См. также ЭПИДЕМИЯ. Если в водоем попадают канализационные стоки, там в течение некоторого периода времени, зависящего от различных условий, сохраняют жизнеспособность возбудители ряда кишечных инфекций. Так, щелочные водохранилища Индии, где pH среды меняется в зависимости от времени года, - весьма благоприятная среда для выживания холерного вибриона (Vibrio cholerae). Информация такого рода крайне важна для работников здравоохранения, занимающихся выявлением очагов распространения болезней, прерыванием путей их передачи, осуществлением программ иммунизации и другими профилактическими мероприятиями.

ИЗУЧЕНИЕ БАКТЕРИЙ

Многие бактерии нетрудно выращивать в т.н. культуральной среде, в состав которой могут входить мясной бульон, частично переваренный белок, соли, декстроза, цельная кровь, ее сыворотка и другие компоненты. Концентрация бактерий в таких условиях обычно достигает примерно миллиарда на кубический сантиметр, в результате чего среда становится мутной. Для изучения бактерий необходимо уметь получать их чистые культуры, или клоны, представляющие собой потомство одной-единственной клетки. Это нужно, например, для определения того, какой вид бактерии инфицировал больного и к какому антибиотику данный вид чувствителен. Микробиологические образцы, например, взятые из горла или ран мазки, пробы крови, воды или других материалов, сильно разводят и наносят на поверхность полутвердой среды: на ней из отдельных клеток развиваются округлые колонии. Отверждающим культуральную среду агентом обычно служит агар - полисахарид, получаемый из некоторых морских водорослей и почти ни одним видом бактерий не перевариваемый. Агаровые среды используют в виде "косячков", т.е. наклонных поверхностей, образующихся в стоящих под большим углом пробирках при застывании расплавленной культуральной среды, или в виде тонких слоев в стеклянных чашках Петри - плоских круглых сосудах, закрываемых такой же по форме, но чуть большей по диаметру крышкой. Обычно через сутки бактериальная клетка успевает размножиться настолько, что образует легко заметную невооруженным глазом колонию. Ее можно перенести на другую среду для дальнейшего изучения. Все культуральные среды должны быть перед началом выращивания бактерий стерильными, а в дальнейшем следует принимать меры против поселения на них нежелательных микроорганизмов. Чтобы рассмотреть выращенные таким способом бактерии, прокаливают на пламени тонкую проволочную петлю, прикасаются ею сначала к колонии или мазку, а затем - к капле воды, нанесенной на предметное стекло. Равномерно распределив взятый материал в этой воде, стекло высушивают и два-три раза быстро проводят над пламенем горелки (сторона с бактериями должна быть обращена вверх): в результате микроорганизмы, не повреждаясь, прочно прикрепляются к субстрату. На поверхность препарата капают краситель, затем стекло промывают в воде и вновь сушат. Теперь можно рассматривать образец под микроскопом. Чистые культуры бактерий идентифицируют главным образом по их биохимическим признакам, т.е. определяют, образуют ли они из определенных сахаров газ или кислоты, способны ли переваривать белок (разжижать желатину), нуждаются ли для роста в кислороде и т.д. Проверяют также, окрашиваются ли они специфическими красителями. Чувствительность к тем или иным лекарственным препаратам, например антибиотикам, можно выяснить, поместив на засеянную бактериями поверхность маленькие диски из фильтровальной бумаги, пропитанные данными веществами. Если какое-либо химическое соединение убивает бактерии, вокруг соответствующего диска образуется свободная от них зона.

БАКТЕ́РИИ [тэ́], -ий; мн. (ед. бакте́рия, -и; ж.). [от греч. baktērion - палочка]. Одноклеточные микроорганизмы. Почвенные б. Гнилостные б. Болезнетворные б.

◁ Бактериа́льный, -ая, -ое. Б-ая клетка. Б-ая инфекция (вызванная болезнетворными бактериями). Б-ые удобрения (с полезными для сельскохозяйственных растений почвенными микроорганизмами).

* * *

(от греч. baktērion — палочка), группа микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов. Относятся к «доядерным» формам — прокариотам. В зависимости от особенностей строения их клеточной стенки различают грамположительные и грамотрицательныебактерии. По форме клеток бактерии могут быть шаровидными (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты); диаметр 0,1—10 мкм, длина 1—20 мкм, а нитчатых многоклеточных бактерий — 50—100 мкм. Некоторые бактерии образуют споры. Многие подвижны, имеют жгутики. Питаются, используя различные органические вещества (гетеротрофы) или создавая органические вещества клеток из неорганических (автотрофы). Способны расти как в присутствии атмосферного кислорода (аэробы), так и при его отсутствии (анаэробы). Участвуют в круговороте веществ в природе, формировании структуры и плодородия почв, в образовании и разрушении полезных ископаемых; поддерживают запасы углекислого газа в атмосфере. Используются в пищевой, микробиологической, химической и других отраслях промышленности. Патогенные (болезнетворные) бактерии — возбудители болезней растений, животных и человека. Полагают, что бактерии — первые организмы, появившиеся на Земле.

* * *

БАКТЕ́РИИ (от греч. bakterion — палочка), группа микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов. Относятся к «доядерным» формам — прокариотам(см. ПРОКАРИОТЫ). В основу современной классификации бактерий, по которой все бактерии делят на эубактерий (грамотрицательные бактерии и грамположительные бактерии, микоплазмы(см. МИКОПЛАЗМЫ)) и архебактерий(см. АРХЕБАКТЕРИИ), положено строение их клеточной стенки.

По форме клеток бактерии могут быть шаровидными (кокки(см. КОККИ) ), палочковидными (бациллы(см. БАЦИЛЛЫ), клостридии(см. КЛОСТРИДИИ), псевдомонады(см. ПСЕВДОМОНАДЫ)), извитыми (вибрионы(см. ВИБРИОНЫ), спириллы(см. СПИРИЛЛЫ), спирохеты(см. СПИРОХЕТЫ)); диаметр 0,1—10 мкм, длина 1—20 мкм, а нитчатых многоклеточных бактерий — 50—100 мкм. Некоторые бактерии образуют споры. Многие подвижны, имеют жгутики. Питаются, используя различные органические вещества (гетеротрофы(см. ГЕТЕРОТРОФЫ)) или создавая органические вещества клеток из неорганических (автотрофы(см. АВТОТРОФЫ)). Способны расти как в присутствии атмосферного кислорода (аэробы(см. АЭРОБЫ)), так и при отсутствии (анаэробы(см. АНАЭРОБЫ)). Участвуют в круговороте веществ в природе, формировании структуры и плодородия почв, в образовании и разрушении полезных ископаемых; поддерживают запасы углекислого газа в атмосфере.

Используются в пищевой, микробиологической, химической и других отраслях промышленности. Патогенные (болезнетворные) бактерии — возбудители болезней растений, животных и человека. Полагают, что бактерии — первые организмы, появившиеся на Земле.

(от греч.bakterion — палочка) — группа микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, но не имеющих оформленного ядра (относящихся к «доядерным формам» — прокариотам), размножающихся делением. Могут быть как гетерот-рофами, так и автотрофами, участвуют в круговороте веществ в природе, формировании структуры и плодородия почв, в образовании и разрушении полезных ископаемых, поддерживают запасы углекислого газа в атмосфере Земли.

βακτηρία (αактериа) — палка] — гр. преимущественно одноклеточных микроорганизмов, не имеющих оформленного ядра и размножающихся простым делением. Палочковидные Б. делятся на бесспоровых (Bacterium, Pseudomonas) и спорообразуюших (Bacillus), кроме того, встречаются шарообразные Б. (Micrococcus) и витые формы (Spirillum). Некоторые представители железобактеpuй и серобактерий являются многоклеточными нитевидными организмами. Подавляющее большинство Б. относится к гетеротрофным микроорганизмам, использующим самые разнообразные орг. вещества. Геохим. роль Б. заключается прежде всего в минерализации огромных масс отмирающего вещества и в проведении ряда важнейших реакций круговорота в природе N, S, Fe и др. элементов.

ж. мн. ч.

batteri m pl

- азотистые бактерии

- почвенные бактерии

(от греч. палочка), группа микроскопич., преим. одноклеточных организмов. Относятся к "доядерным" формам -прокариотам. В зависимости от особенностей строения их клеточной стенки различают грамположительные и грамотрицательные Б. По форме клеток Б. могут быть шаровидными (кокки), палочковидиыми (бациллы, клостридии, псевдомоиады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты); диам. 0,1-10 мкм, дл. 1-20 мкм, а нитчатых многоклеточных Б. - 50-100 мкм. Нек-рые Б. образуют споры. Мн. подвижны, имеют жгутики. Питаются, используя разл. органич. в-ва (гетеротрофы) или создавая оргаиич. в-ва клеток из неорганических (автотрофы). Способны расти как в присутствии атм. кислорода (аэробы), так и при его отсутствии (анаэробы). Участвуют в круговороте в-в в природе, формировании структуры и плодородия почв, в образовании и разрушении полезных ископаемых; поддерживают запасы углекислого газа в атмосфере. Используются в пищ., микробиол., хим. и др. отраслях пром-сти. Патогенные (болезнетворные) Б.- возбудители болезней р-ний, ж-ных и человека. Полагают, что Б.-первые организмы, появившиеся на Земле.

Схематическое изображение основных форм бактерий: 1 - стафилококки; 2 - диплококки; 3 - стрептококки; 4 - палочковидные; 5 - вибрионы; 6 спириллы.