Эмбриология

или учение о развитии животных и человека — разработана, главным образом, в XIX столетии. Первые попытки изучения эмбрионального развития делались еще до Аристотеля. Так, Полибий (380 г. до Р. Хр.) пытался исследовать развитие цыпленка, но мы ничего не знаем о результатах этого исследования. Аристотелю было известно значение пуповины как органа, служащего для питания зародыша, тогда как Демокрит считал пуповину за орган, по которому части тела матери поступают в тело зародыша для его формирования. Затем эмбриологические исследования возобновляются лишь в XVII стол. Первые попытки этого исследования, принадлежащие Фаллопию (1600) и Спигелию (1631), не могли дать многого, но во второй половине XVII стол. мы встречаемся уже с столь крупными в Э. именами, как Гарвей (Harvey), Сваммердам, Лёвенгук (Leeuwenhoek). Гарвей, в противоположность господствовавшим ранее теориям самозарождения (см.) или возникновения животных из рассеянных всюду мельчайших зародышей (см. ниже), устанавливает положение, что все животные развиваются из яйца (omne vivum ex ovo). Опубликованная им в 1657 г. "Exercitatio de generatione animalium" имела то главное значение, что устанавливала аналогию между развитием млекопитающих и других животных. Регнер де-Грааф (1672) весьма точно описал особые пузырьки в яичниках млекопитающих, и пузырьки эти получили название Граафовых, но Грааф считал их за яйца. Вместе с опытами Реди (1668), показавшего, что предполагаемое самопроизвольное зарождение червей (т. е. личинок мух) на гниющем мясе не имеет места, если мясо держать в плотно закупоренных сосудах, положение Гарвея делало возможным распространение эмбриологических наблюдений на все животное царство, но для внутренностных паразитов положение Гарвея долгое время (почти до второй половины XIX стол.) оставалось недоказанным, и предлагался целый ряд гипотез касательно их возникновения в организме. Сваммердам наблюдает впервые и изображает в своей "Biblia Naturae" (1752) начало дробления яйца лягушки, а равно исследует развитие наскомых. То обстоятельство, что из яйца насекомого вылупляется личинка, под шкуркой которой образуется куколка, а под кожицей последней взрослое насекомое, имело значение аналогии для господствовавшей тогда эмбриологической теории. Теория эта называлась теорией пределинеации или преформации. Согласно этой теории, строение яйца вполне тождественно со строением зародыша; все части, которые мы так легко различаем у взрослого животного, находятся и в яйце, но они чрезвычайно малы, прозрачны и потому недоступны наблюдению. Галлер и Спаланцани шли еще далее: они допускали, что в зародыш вложены, наподобие японских ящиков, зародыши всех остальных поколений. Следовательно, нет превращения или эпигенеза при развитии (epigenesis nulla), а все сводится к постепенному "развертыванию" — эволюции, заранее созданного, наподобие того, как это развертывание совершается и в вышеприведенном примере, при развитии насекомых. Поэтому эта теория носила еще название теории эволюции. Левенгук, усовершенствовавший микроскоп, при помощи его, вместе с студентом Гамом (Ham) открывает в 1677 г. в семенной жидкости одного больного, а потом и у ряда животных живчиков, которых подвижность дала повод считать их сперматическими животными (ammalcula), что отразилось и на их наименовании, употребляемом доселе (spermatozoa). Много позже Иог. Мюллер считал недоказанным, представляют ли собой сперматозоиды составные части семени или только его паразитов. Оплодотворяющая сила приписывалась семенной жидкости, в которой живчики плавают. Такого взгляда держалась школа так называемых овулистов, считавшая яйцо носителем зародышей, тогда как школа анималькулистов или сперматистов считала носителем зародышей — живчик, а яйцо рассматривалось лишь как необходимый субстрат для дальнейшей "эволюции" заложенных в живчик зародышей, причем при тогдашних несовершенных оптических орудиях видели в головке человеческого живчика фигуру целого зародыша, с руками и ногами. Несмотря на примитивность и неверность теоретических представлений, фактическая сторона Э. сделала некоторые шаги в XVIII столетии. Так, Мальпиги у тутового шелкопряда, а Спаланцани у амфибий, а потом и у собаки получили потомство при помощи искусственного оплодотворения, а Спаланцани в то же время показал, что семя, будучи профильтровано, теряет свои оплодотворяющие свойства. Бонне (1762) открывает девственное размножение у травяных тлей и чередование его с типичным половым размножением (см.), а Тремблей (1744) открывает регенерацию у гидры, а еще ранее его (1712) Реомюр — регенерацию конечностей у рака. Бонне изучает регенерацию и бесполое размножение у червей. Наиболее крупные исследователи XVII и XVIII стол. все-таки держались на почве теории эволюции. К числу эволюционистов принадлежали: Сваммердам, Мальпиги, Левенгук, Спаланцани, Валиснери, Бонне, Реомюр, Галлен, а Мальбранш и отчасти Лейбниц облекли эту теорию в философскую форму. Если нет развития, а все наперед преформировано и создано заранее, тогда нет и Э. Имелось лишь разногласие о том, где находятся эти преформированные зародыши: Левенгук являлся основателем и защитником взглядов анималькулистов, а почти все прочие вышеперечисленные исследователи защищали воззрения овулистов. Насколько смущали тогдашних исследователей эти предвзятые теории, видно на примере Бонне, который, принадлежа к числу эволюционистов, принимал существование неразрушимых зародышей, и эти зародыши служили для обновления фауны после допускавшихся тогда повторных переворотов или катаклизм, которые они переживали. Эти зародыши, хотя и созданы заранее, но проявляют свою дятельность в определенном порядке в силу заранее предустановленной гармонии, как это принимал и Лейбниц для своих монад. Если существуют вечные и неразрушимые зародыши, то нет первичного зарождения. Бонне полемизирует по этому поводу с Реди, который хотя и доказал, что мясные черви не зарождаются произвольно в мясе, как думали прежде, но все же допускал первичное зарождением для внутренностных паразитов. Это учение о зародышах (germina) было вообще весьма распространено, и оно применялось многими к объяснению возникновения ископаемых и внутренностных паразитов: зародыши, попадая в горные породы, давали там ископаемых и, попав в тело других животных, — паразитов. Следует отметить, что Бонне доказательство присутствия зародышей вне половых органов видит в исследованном им бесполом размножении, т. е. в способности животных производить потомство и в других частях тела, а не только в половых. Таким образом, он даже пытается поставить это учение на фактическую почву. В то время, как Эразм Дарвин отрицал гипотезу эволюции, исходя из того положения, что она ведет к допущению зародышей "меньшей величины, чем дьяволы, искушавшие св. Антония, которые могли совершенно свободно в числе 20000 танцовать бесшабашную сарабанду на кончике самой тонкой иглы", Бонне говорил: "я показал, как глупо противопоставлять этой гипотезе счисления, которые пугают только воображение и истинная цель которых обнаруживается легко просвещенным разумом. Не следует, чтобы воображение, которое желает все нарисовать, все ощутить (palper), вмешивалось в суждения о вещах, которые единственно в ведении разума и могут быть замечены только философским оком". Существовала, правда, несколько иная точка зрения, развивавшаяся Бюффоном и в начале XIX столетия натурфилософом Океном, а именно, гипотеза пансперматизма. Бюффон допускает существование неразрушимых органических молекул или "панспермических инфузорий", по его терминологии, которые, будучи разбросаны всюду, в то же время стремятся к образованию животных и растений; если же они встречают препятствия, то образуют микроскопические зародышы. Животное, питаясь и увеличиваясь в росте, только присоединяет новые молекулы, которые оно находит в пище, и след., рост животного подобен росту кристалла. Зарождение нового существа не более как накопление сходных молекул. Древесное семя содержит в сокращенном виде целое дерево; бутон, вырастающий на вершине дерева, содержит уже дерево следующего поколения и т. д. Но эти зародыши не вложены один в другой, как принимали эволюционисты; новообразование зародышей происходит путем накопления молекул, получаемых извне при питании. Молекулы органические после смерти животного распадаются, но не разрушаются и после опять входят в состав других животных. Между живой и мертвой материей, таким образом, вечная и неизгладимая разница. Это воззрение все-таки ближе к учению Анаксогора, нежели к современной клеточной теории. Мы подошли к критическому пункту в истории Э., обозначенному появлением трудов Каспара-Фридриха Вольфа, отца современной Э. В первых своих трудах ("Theoria generationis", 1759; 1764) Вольф стоит на почве критики и философского понимания, тогда как в позднейшем своем исследовании ("О. развитии кишечника у цыпленка", 1768) он переходит на почву факта и частного случая. Исходя из общефилософских и чисто логических соображений, он доказывает несостоятельность теории эволюции, заставляющей нас принимать существование таких зародышей, которых мы не можем видеть ("Если есть у меня зильбергрош в кармане, то я могу его ощупать", — говорил Вольф). Один биограф Вольфа говорит, что его критика имела то же значение для физиологии, как критика Канта для философии. При исследовании развития кишечника, а также нервной трубки он показал, что эти органы вовсе не преформированы, а развиваются постепенно. На вопрос, что же заставляет органы формироваться так, а не иначе, он отвечал допущением особой силы — vis essentialis. Понятие это близко к понятию о жизненной силе современных виталистов и было формулировано впоследствии Блуменбахом как его "nisus formativus". Труды Вольфа имели громадное значение и в ботанике (метаморфоз листьев в части цветка). Вопреки мнению Гёксли, он был весьма далек от клеточной теории и учил, что растения и животные состоят из жидких, частью отвердевших веществ, в которых могут возникать токи (сосуды, протоки желез) и вакуоли. Для современников, однако, Вольф был мало понятен, и только в начале XIX столетия, когда Меккель (младший) перевел его исследование на немецкий язык (1812), его идеи оказали действительное влияние на научный ход Э. Раз эпигенез был доказан, то оставалось приступить к изучению происходящих при этом процессов. Эта задача была выполнена по отношению к позвоночным Пандером, Карлом фон Бэром, Ратке и Ремаком, и, особенно, Бэром, которого справедливо, наряду с Вольфом считают основателем Э. Пандера надо считать основателем учения об эмбриональных листах (1817), ибо он показал, что куриный зародыш в известную стадтю состоит из двух листков: наружного и внутреннего, и между ними появляется третий — сосудистый — листок. Это учение о зародышевых листах было разработано Бэром, классическое исследование которого ("Ueber Entwickelimgsgeschichte der Tiere, Beobachtung und Reflexion", I ч., 1828 и II ч., 1837) является, по словам Келликера, "самым лучшим из всего, что есть в эмбриологической литературе всех времен и народов". Бэр изучает развитие формы и внутренних органов цыпленка и устанавливает их отношение к эмбриональным пластам. Он распространяет эмбриологические исследования на целый ряд форм и приходит к заключению, что эмбриональное развитие, как и морфологическое строение животных, по утверждению Кювье, может быть сведено к 4-м отдельным типам. Однако животные типы в пределах каждого, по Бэру, могут представлять различные степени и усложнения. Тем не менее, он допускает, "что пузыревидная форма представляет основную форму, из которой развиваются все животные, и притом не только в смысле идеи (т. е. выведения схемы), но и исторически". Бэр показывает, что открытые Граафом пузырьки не есть яйца млекопитающих, а яйца находятся внутри этих пузырьков. Далее, Бэру принадлежит первая заслуга стройного обобщения эмбриологических фактов. Еще ранее Кильмейер, Сент-Илер, Окен и др. развивали идею, что высшие животные проходят в своем развитии стадии, олицетворяющие низших. Это обобщение развито в свое время Меккелем, а впоследствии формулированное Геккелем под именем биогенетического закона (см. Филогенетический закон), представлялось совершенно в ином свете Бэру. Никогда позвоночные не проходят в своем развитии той или другой ныне живущей формы, и вообще каждая стадия развития представляется лишь промежуточной между двумя соседними. Животное в своем развитии стремится к проявлению своей индивидуальности и приобретает постепенно сначала характерные черты типа, потом класса и т. д., наконец, вида. Эта точка зрения, однако, по существу вовсе не так отлична от точки зрения защитников биогенетического закона: ведь и они, говоря о повторении онтогенезом филогенеза, имеют в виду не буквальное и детальное воспроизведение каждого предка, а лишь повторение общего плана и схемы строения. Во всяком случае, Бэр впервые взглянул на эмбриологические явления с глубиной философа. Ратке (1832)открывает у высших позвоночных жаберные щели и сосудистые дуги, сходные с таковыми рыб, и вообще изучает развитие кровеносной системы позвоночных, давшее прекрасное обоснование биогенетическому закону. Позже, после того, как учение о клетке и тканях подверглось полной переработке со стороны Шванна, Ремак заканчивает задачу Бэра: детально рассматривает отношение органов позвоночного к эмбриональным листам и изучает гистогенез органов вообще. Он же открывает гаструляцию у амфибий и изучает развитие позвоночника. Впрочем, свести эмбриологические явления к клеточной теории удалось не сразу. Пуркиньи (1825) открывает зародышевый пузырек в птичьем яйце, а Кость (1834) и Whartou Jones (1832) открывают этот пузырек в яйце млекопитающих, тогда как Р. Вагнер (1835) открывает зародышевое пятно. После Сваммердама, Прево и Дюма впервые изучают сегментацию яйца лягушки, более тщательно потом изученную Рускони и Бэром. Но и сам Шванн не решил вопроса, что же собой представляет яйцо: зародышевый пузырек — это клетка или ядро? Бишоф склонился в пользу первого решения, и только в 1845 г. Келликер, изучая развитие головоногих моллюсков, приходит к заключению, что яйцо есть клетка, зародышевый пузырек — её ядро, а ядра эмбриональных клеток являются потомками зародышевого пузырька. Таким образом, появление трудов Шванна явилось тоже критическим пунктом для Э., область которой в это время постепенно расширяется все более и более. Ратке исследует развитие речного рака, Ловенн и Келликер — моллюсков. Стенструп изучает у ряда форм чередующееся размножение (открытое у сальп Шамиссо) и обобщает собранные им и его предшественниками факты, Ш. Сарс изучает Э. многих морских форм; Н. П. Вагнер открывает педогенез; Иоганнес Мюллер открывает превращения иглокожих и некоторых других морских форм. Предстояла другая задача, а именно, проверка и распространение учения о пластах, выработанного на позвоночных, на беспозвоночных, и главная тяжесть этой задачи выпала на русских эмбриологов, главным образом, Ковалевского и Мечникова. Труды их имеют по отношению к Э. беспозвоночных такое же значение, как труды Бэра и Ремака для позвоночных. Собранные этими эмбриологами факты в связи с появлением теории Дарвина определяют физиономию эмбриологической науки во второй половине XIX стол. Исследования Ковалевского над асцидиями и ланцетником, доказавшие сродство этих столь мало похожих форм, его классические "Studien an Würmern und Artropoden" (1871) и др. на место Бэровской теории типов выдвинули идею единства развития всего животного царства. Результатом применения этой идеи явились попытки обобщить эмбриологические явления, а именно, появление теории гастреи Геккеля, целомной теории бр. Гертвигов, теории паренхимулы Мечникова и др. (см. Филогения и Целом). До последнего времени морфологическое направление являлось господствующим в Э., и каждая страна внесла в него свою долю, но едва ли не наибольшее число работ принадлежит в этом отношении Германии и за ней России. Перечислять имена эмбриологов в этом кратком очерке нет возможности. Первую сводку и притом сводку идейную, определившую ход науки на несколько лет вперед, дал Балфур в своем учебнике. Его же исследование развития селахий внесло новую струю в изучение развития позвоночных и сблизило задачи Э. с задачами сравнительной анатомии (см.). Наконец, в последнее время, под влиянием различных теорий наследственности (см.), главным образом, теории Вейсмана, Э. перешла к изучению развития при искусственных условиях и создалась экспериментальная Э. (см.). Таким образом, в общем ходе Э. мы различаем следующие периоды. Период подготовительный, в котором рядом с первыми шагами фактического наблюдения господствуют априорные, метафизические теории. Он обнимает собой XVII и XVIII ст. Период выработки основных эмбриологических понятий и законов, который начинается Вольфом и которого главнейшим представителем является Бэр. Период гистогенетической разработки, начавшийся после Шванна и которого представителем явился Ремак. Период установления морфологического единства развития животных, начавшийся после Дарвина и имеющий главными представителями Ковалевского и Геккеля. Наконец, период физиологического направления, или экспериментальный, с его представителями Ру и др.

Литература. Carus, "Geschichte der Zoologie" (1871); O. Hertwig, "Einleitung etc." в "Handbuch der vergleich, und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere" (Йена, 1902; все издание, в котором участвует целый ряд авторов, будет представлять самую полную эмбриологическую сводку); О. Hertwig, "Lehrb. der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Wirbeltiere" (7-е изд., Йена, 1902); более краткое издание того же учебника "Die Elemente der Entwickelimgsgeschichte etc." (Йена, 1900); имеется перевод старого издания "Lehrbuch etc." ("Учебн. Э.", перев. Шульгина, Одесса, 1889); Duval, "Atlas d'Embryologie" (П., 1889); "Normentafeln zur Enwickelungsgeschichte der Wirbeltiere" (в сотрудничестве с целым рядом авторов издает Keibel, Йена, с 1900—1901 г. вышло три выпуска); Бэр, "Курс общей Э." (перев. под ред. Шимкевича, СПб., 1902); Kölliker, "Embryologie" (последнее франц. издание, П., 1882; имеется плохой перевод со старого более краткого издания: Келликер, "Основы истории развития etc.", перев. под ред. Заворыкина, СПб., 1882); Balfour, "Handh. der vergl. Embryologie" (нем. изд., Йена, 1880); Богданов, "Медицинская Зоология". Ч. I. Общие воззрения (М., 1883) и ч. II: "Эмбриональные листы" (М., 1888); Маршаль, "Руководство к Э." (перев. под ред. Львова, М., 1901); Львов, "Курс Э. позвоночных" (вып. I, М., 1899); Schultze, "Grrundriss der Entwickelimgsgesch. des Menschen und der Säugethiere" (Лпц., 1897); Kollmann, "Lehrb. der Entwickelungsgesch. des Menschen" (Йена, 1898); Маршаль, "Развитие человеческого зародыша" (перев. Львова, М., 1898); Korschelt und Heider, "Lehrb. der vergleich. Entwickelungsgesch. der Wirbellosen Thiere. Specieller Theil" (Йена, 1890 и 1893; "Allgemeiner Theil", 1902); краткого учебника по Э. беспозвоночных не имеется. По общим вопросам: О. Гертвиг, "Современные спорные вопросы биологии" (перев. Львова, М., 1895); Y. Delage, "Hérédité" (2 изд., П., 1903). См. слова Эмбриональные листы, Экспериментальная эмбриология, Развитие.

В. Шимкевич.

(от Эмбрион и ...Логия)

буквально — наука о зародыше, однако содержание её шире. Различают Э. животных и человека, обычно применяя к ней термин «Э.», и эмбриологию растений (См. Эмбриология растений).

Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (Оогенез, Сперматогенез), Оплодотворение, Зародышевое развитие, т. е. развитие зародыша внутри яйцевых и зародышевых оболочек, личиночный (у многих беспозвоночных, а также у земноводных), постэмбриональный (у рыб, пресмыкающихся и птиц) или постнатальный (у млекопитающих) период развития, продолжающийся до превращения развивающегося организма во взрослый, способный размножаться. В зависимости от задач и методов исследования различают Э. общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую. Успешно развивается биохимическая Э. На стыке Э. с цитологией, генетикой, биохимией, молекулярной биологией и др. возникла более широкая наука о закономерностях индивидуального развития — биология развития, или онтогенетика.

Все разделы Э. тесно связаны с проблемами общей биологии, прежде всего с эволюционным учением. Морфологическая часть Э. служит основой сравнительной анатомии. Естественная система животных, особенно в крупных её разделах, строится в значительной степени на эмбриологических данных. Э. тесно связана с гистологией и цитологией, а также с физиологией и генетикой.

История эмбриологии. Эмбриологические исследования в Индии, Китае, Египте и Греции до 5 в. до н. э. в значительной мере отражали религиозно-философские учения. Однако сложившиеся в то время взгляды оказали известное влияние на последующее развитие Э., основоположниками которой следует считать Гиппократа (а также примыкавших к нему авторов т. н. «Гиппократовского сборника») и Аристотеля. Гиппократ и его последователи наибольшее внимание уделяли изучению развития зародыша человека, рекомендуя лишь для сравнения изучать формирование цыплёнка в яйце. Аристотель широко пользовался наблюдениями и в дошедших до нас сочинениях «История животных» и «О возникновении животных» сообщил данные о развитии человека, млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и рыб, а также многих беспозвоночных. Наиболее подробно Аристотель изучал развитие куриного зародыша. Учение Аристотеля о последовательном формировании органов в эмбриогенезе связано с эпигенетическими представлениями (см. Эпигенез); он противопоставлял их представлениям авторов «Гиппократовского сборника» о предсуществовании в отцовском или материнском «семени» всех частей будущего плода. Эмбриологические воззрения Аристотеля сохранялись в течение всего средневековья вплоть до 16 в. без существенных изменений. Важным этапом развития Э. явился выход в свет трудов голландского учёного В. Койтера (1573) и итальянского учёного Фабриция из Аквапенденте (1604), содержащих новые наблюдения над развитием куриного зародыша. Существенный сдвиг в развитии Э. наступил только с середины 17 в., когда появилось сочинение У. Гарвея (См. Гарвей) «Исследования о зарождении животных» (1651), материалом для которого послужило изучение развития цыплёнка и млекопитающих. Гарвей обобщил представления о яйце как источнике развития всех животных, однако, как и Аристотель, считал, что развитие позвоночных происходит в основном путём эпигенеза, утверждал, что ни одна часть будущего плода «не существует в яйце актуально, но все части находятся в нём потенциально»; впрочем, для насекомых он допускал, что их тело возникает путём «метаморфоза» изначально предшествующих частей. Яйца млекопитающих Гарвей не видел, так же как и голландский учёный Р. де Грааф (1672), принявший за яйца фолликулы яичника, получившие впоследствии название граафовых пузырьков. Итальянский учёный М. Мальпиги (1672) с помощью микроскопа обнаружил органы на тех стадиях развития цыплёнка, на которых ранее не удавалось видеть сформированные части зародыша. Мальпиги примкнул к преформистским представлениям (см. Преформация, Преформизм), господствовавшим в Э. почти до конца 18 в.; главными их защитниками выступали швейцарские учёные А. Галлер и Ш. Бонне. Решительный удар представлениям о преформации, неразрывно связанным с идеей неизменности живых существ, нанёс К. Ф. Вольф в диссертации «Теория зарождения» (1759, издана на русском языке в 1950). В России влияние идей Вольфа сказалось в эмбриологических исследованиях Л. Тредерна, Х. И. Пандера и К. М. Бэра. Х. И. Пандер в 1817 опубликовал работу о некоторых деталях ранних этапов эмбриогенеза цыплёнка, в которой изложил свои представления о зародышевых листках (См. Зародышевые листки). Основатель современной Э. К. М. Бэр открыл и описал в 1827 яйцо в яичнике млекопитающих животных и человека. В классическом труде «Об истории развития животных» Бэр впервые детально описал главные черты эмбриогенеза ряда позвоночных. Он развил понятие о зародышевых листках как основных эмбриональных органах и выяснил их последующую судьбу. Сравнительные наблюдения над эмбриональным развитием птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, земноводных и рыб привели Бэра к теоретическим заключениям, важнейшим из которых является закон сходства зародышей, относящихся к разным классам позвоночных; это сходство тем более, чем моложе зародыш. Бэр связывал этот факт с тем, что в зародыше по мере его развития раньше всего появляются свойства типа, затем класса, отряда и т. д.; видовые и индивидуальные особенности появляются последними. При известной схематичности этого положения оно сыграло важную роль в развитии сравнительной Э. позвоночных. Существенное значение в прогрессе Э. позвоночных имели работы немецкого учёного Р. Ремака, установившего, в частности, клеточное строение зародышевых листков. Начало исследований в области Э. беспозвоночных относится к середине 19 в. А. Грубе изучал развитие пиявок (1844), Н. А. Варнек — эмбриогенез брюхоногих моллюсков (1850). Материалы по развитию различных представителей других типов беспозвоночных продолжали затем накапливаться в исследованиях многих учёных.

Фундамент эволюционной сравнительной Э., основан на теории Ч. Дарвина и доставляющей, в свою очередь, последней убедительные доказательства родства животных, относящихся к разным типам, заложили А. О. Ковалевский и И. И. Мечников, имевшие многочисленных последователей как в России, так и за её пределами. Ковалевский и Мечников установили, что развитие всех типов беспозвоночных проходит через стадию обособления зародышевых листков, гомологичных зародышевым листкам позвоночных. Этот факт лег в основу теории зародышевых листков Ковалевского (1871), согласно которой у всех многоклеточных животных основные системы органов закладываются в виде слоев клеток, что свидетельствует о единстве происхождения всех типов многоклеточных животных. На этой теории были построены в дальнейшем гипотеза Гастрси Э. Геккеля (См. Геккель) (о происхождении многоклеточных) и учение О. Гертвигаи Р. Гертвига о происхождении и значении среднего зародышевого листка. В развитии сравнительной Э. крупную роль сыграли работы русских учёных — А. Н. Северцова и ряда представителей его школы, а также В. В. Заленского, В. М. Шимкевича, П. П. Иванова, Н. В. Бобрецкого, А. А. Коротнева, Н. Ф. Кащенко, М. И. Усова, Э. А. Мейера, С. М. Переяславцевой и др. Значительную роль в установлении закономерностей эмбрионального развития сыграл метод «поклеточного прослеживания» — выяснение генеалогии бластомеров, т. е. судьбы в последующем развитии первых клеток, на которые делится дробящееся яйцо. Параллельно с описательными исследованиями развивалась экспериментальная Э. Опыты по значению кислорода для развития куриных яиц ставил ещё Э. Жоффруа Сент-Илер (1820). Важную роль в обосновании принципов экспериментальной Э., первоначально называемой механикой развития, сыграли исследования немецких учёных В. Ру и Х. Дриша, позднее — Х. Шпемана и советского учёного Д. П. Филатова. Экспериментальная Э. стала ареной острых дискуссий, связанных с проблемами общей биологии, поскольку в этой области сталкивались попытки механистических (В. Ру, американский учёный Ж. Лёб и др.) и виталистических (Х. Дриш и др.) истолкований эмбрионального развития. Кроме того, экспериментальная Э. долгое время не была связана с эволюционным учением.

Методы эмбриологических исследований очень разнообразны. При морфологических исследованиях пользуются всевозможными видами световой микроскопии и электронной микроскопией. Особенно важны методы прижизненного наблюдения, в частности — прослеживание перемещений эмбрионального материала (морфогенетических движений (См. Морфогенетические движения)) при помощи меток, наносимых на зародыш прижизненными красителями, а также методы гистохимии, применение радиоактивных изотопов и др. В основе экспериментальных методов Э. лежит удаление и трансплантация различных частей зародыша. Начиная с 50-х гг. преимущественное значение приобрели биохимические методы.

Современная Э. ставит своей задачей дальнейшее изучение проэмбрионального развития, оплодотворения, дробления, образования зародышевых листков, органогенеза, гистогенеза, значения провизорных органов и различных проявлений патологического развития. Особенно много исследований посвящается стимуляции развития при помощи химических агентов, выявлению движущих сил эмбрионального формообразования, вскрытию генетических и цитологических основ клеточной дифференцировки.

В 20—40-х гг. большую роль в развитии Э. сыграли работы Х. Шпемана и его школы по влиянию одних частей зародыша на другие; были введены понятия «индуктор», «организатор». Д. П. Филатов и другие советские исследователи развили учение Х. Шпемана и внесли в него существенные поправки, указав, в частности, на ошибочное представление о якобы индифферентном зародышевом материале, при соприкосновении с которым индуктор вызывает в нём развитие тех или иных органов. Д. П. Филатов связал экспериментальную Э. с эволюционным учением и сформулировал понятие о формообразовательном аппарате («индуктор» и реагирующие на него эмбриональные ткани), т. е. тех частях зародыша, взаимодействие которых (а не одностороннее влияние одной части на другую) приводит к осуществлению определённых этапов развития, наметил пути эволюционного преобразования формообразовательных аппаратов.

В области сравнительной Э. важным этапом было создание П. П. Ивановым теории ларвальных сегментов, объяснившей закономерности формирования тела метамерных животных. Наряду с учением об эмбриональной индукции, высказывались и другие предположения о механизмах, управляющих эмбриональным развитием. Например, американский биолог Ч. Чайлд считал, что определяющую роль в развитии играют изменения функциональных различий по осям тела развивающегося зародыша, т. е. физиологический градиент. А. Г. Гурвичи ряд его последователей утверждали, что упорядоченность структур и процессов в развитии зародыша определяется «биологическим полем». Советские биологи сделали существенный вклад в понимание закономерностей индивидуального развития: Н. К. Кольцов выдвинул гипотезу синтеза Э. и генетики; П. Г. Светлев предложил оригинальный вариант теории «критических» периодов в развитии организма; Б. П. Токин и другие исследовали соматический эмбриогенез, т. е. развитие организмов из соматических клеток; О. М. Иванова-Казас осуществила исследования в области сравнительной Э. беспозвоночных и полиэмбрионии; ученики Д. П. Филатова — Т. А. Детлаф и другие провели многочисленные работы по органогенезу. Большое значение для развития современной Э. имеют работы И. И. Шмальгаузена, особенно его исследования корреляций, новых взаимодействий частей организма, возникающих в онтогенезе и определяющих процессы развития. Большинство генетиков считает, что процесс осуществления эмбрионального формообразования зависит от наличия в оплодотворённом яйце наследственной информации, заключённой в молекулах ДНК ядра, состоящей из дискретных частей — генов. Гены через посредство информационной рибосомной и транспортной РНК управляют синтезом белков и, в конечном счёте, — развитием морфологических признаков развивающегося организма. Геном зародыша функционирует уже в оплодотворённом яйце, но сначала транскрибируется только часть генетической информации, а остальная остаётся в неактивном состоянии и используется на последующих стадиях развития. Особенно возрастает разнообразие генетической информации начиная со стадии гаструлы (См. Гаструла), чем обеспечивается специфический характер дифференцировки различных типов клеток. Тотипотентность ядер на ранних стадиях развития доказана в опытах американских учёных Р. Бригса и Т. Кинга (1952 и позже), показавших, что пересадка ядер из клеток зародыша в энуклеированное яйцо лягушки приводит к развитию полноценного организма.

Практическое значение Э. Утробный период развития человека представляет значит, интерес для медицины. С Э. связаны вопросы физиологии и патологии беременности, а тем самым — ряд вопросов акушерской клиники (гигиена беременности, профилактика мертворождаемости, борьба с внутриутробной асфиксией, с пороками развития и т. д.). Широкое применение имеют данные Э. в практике сельского хозяйства. Так, исходя из эмбриологических данных, решаются, например, вопросы внутрипородного улучшения с.-х. животных на основе воздействия на эмбриональное развитие молодняка. Рациональная организация инкубации яиц домашних птиц, рыборазведение также основаны на данных Э. Практически важно изучение Э. полезных и вредных насекомых (домашняя пчела, тутовый и дубовые шелкопряды, саранча и др.). Данные Э. необходимы и для правильной организации борьбы с паразитами и животными — переносчиками возбудителей эпидемических заболеваний (малярийный комар, клещи, грызуны и др.).

Основной научно-исследовательский центр Э. в СССР — институт биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР. Э. преподаётся в университетах и педагогических институтах; в медицинских институтах сведения по Э. предусмотрены в курсах анатомии, гистологии и общей биологии. Существует общество анатомов, гистологов и эмбриологов; в составе Московского общества испытателей природы имеется секция цитологии, гистологии и эмбриологии, а в Ленинградском обществе естествоиспытателей — секция биологии развития.

Большую роль в развитии Э. играют периодические издания: в СССР издаются «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии» (с 1916); «Онтогенез» (с 1970); «Успехи современной биологии» (с 1932) и др. За рубежом выходят основанный В. Ру журнал «Archiv für Entwicklungs-mechanik der Organismen» (B. — Hdlb. — N. Y.— Мunch., 1894—), получивший имя Ру после его смерти («W. Roux's Archives»); Biological Bulletin» (Lancaster, с 1898); «Journal of Experimental Zoology» (Phil., с 1904); «Journal of Embryology and Experimental Morphology» (L. — N. Y., с 1953); «Developmental Biology» (N. Y., с 1959) и др. Начиная с 1949 регулярно созываются международные эмбриологические конгрессы и конференции.

Лит.: Гурвич А., Атлас и очерк эмбриологии позвоночных и человека, пер. с нем., СПБ, 1909; Давыдов К. Н., Курс эмбриологии беспозвоночных, П.—К., 1914; Гекели Дж. С., де Вер Г. P., Основы экспериментальной эмбриологии, пер. с англ., М.—Л., 1936; Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М.—Л., 1937; его же, Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; Филатов Д. П., Сравнительно-морфологическое направление в механике развития, его объект, цели и пути, М.—Л., 1939; Заварзин А. А., Краткое руководство по эмбриологии человека и позвоночных животных, 4 изд., Л., 1939; Нидхэм Дж., История эмбриологии, пер. с англ., М., 1947; Захваткин А. А., Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных, М., 1949; Бэр К. М., История развития животных. Наблюдения и размышления, т. 1—2, Л., 1950—53; Ковалевский А. О., Избр. работы, Л., 1951; Некоторые проблемы современной эмбриофизиологии. Сб. ст., М., 1951; Шмидт Г. А., Эмбриология животных, ч. 1—2, М., 1951—53; Мечников И. И., Академическое собрание сочинений, т. 2—3, М., 1953—55; Бляхер Л. Я., История эмбриологии в России, М., 1955—59; Саксен Л., Тойвонен С., Первичная эмбриональная индукция, пер. с англ., М., 1963; Уоддингтон К. Х., Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; Иберт Д ж., Взаимодействующие системы в развитии, пер. с англ., М., 1968; Токин Б. П., Общая эмбриология, 2 изд., М., 1970; Бодемер Ч., Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Иванова-Казас О. М., Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, [кн. 1—2], Новосиб. — М., 1975—77; Объекты биологии развития, М., 1975; MacBride Е. W., Text-book of embryology, v. I, L., 1914; Morgan Th. Н., Experimental embryology, N. Y., 1927; Korschelt E., Heider K., Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Tiere, Neu bearbeitet von E. Korschelt, Bd 1—2, Jena, 1936; Spemann H., Experimentelle Beitrage zu einer Theorie der Entwicklung, B., 1936; Weiss P., Principles of development..., N. Y., 1939; Patten B. М., Human embryology, 2 ed., N. Y., 1953; Balinsky B. I., An introduction to embryology, Phil., 1960; Nelsen 0. E., Comparative embryology of the vertebrates, N. Y., 1953; Davies J., Human developmental anatomy, N. Y., 1963; Oppenheimer J. М., Essays in the history of embryology and biology, Camb. — L., 1967.

Л. Я. Бляхер.

1. эмбриоло́гия;
2. эмбриоло́гии;
3. эмбриоло́гии;
4. эмбриоло́гий;
5. эмбриоло́гии;
6. эмбриоло́гиям;
7. эмбриоло́гию;
8. эмбриоло́гии;
9. эмбриоло́гией;
10. эмбриоло́гиею;
11. эмбриоло́гиями;
12. эмбриоло́гии;
13. эмбриоло́гиях.

ЭМБРИОЛО́ГИЯ, -и, ж. Раздел биологии, изучающий образование и развитие эмбрионов.

-и, ж.

Наука, изучающая развитие эмбрионов.

ЭМБРИОЛО́ГИЯ, эмбриологии, мн. нет, жен. Отдел биологии, изучающий развитие эмбрионов животных, в том числе человека.

ж.

Раздел биологии, изучающий образование и развитие эмбрионов.

ЭМБРИОЛОГИЯ (от эмбрион и ...логия) - наука о предзародышевом развитии (образование половых клеток), оплодотворении, зародышевом и личиночном развитии организма. Выделяют эмбриологию животных и человека и эмбриологию растений. Различают общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую эмбриологию. Основоположники эмбриологии - Гиппократ и Аристотель, а в новое время - К. Ф. Вольф и К. М. Бэр; А. О. Ковалевский и И. И. Мечников заложили основы эволюционной эмбриологии.

ЭМБРИОЛОГИЯ (от эмбрион и...логия), наука, изучающая предзародышевое развитие (образование половых клеток), оплодотворение и зародышевое развитие организма. Первые знания в области эмбриологии связывают с именами Гиппократа и Аристотеля. Создателем современной эмбриологии животных считается К.М. Бэр. Эмбриология растений как самостоятельная наука сложилась в 19 в. (работы немецкого ботаника В. Гофмейстера, российских ботаников И.Н. Горожанкина, С.Г. Навашина).

(эмбрион и греч. logos - слово, учение), наука о предзародышевом развитии (образовании половых клеток), оплодотворении, зародышевом и личиночном развитии организма.

жен. embryologyж. embryology.

ж

Embryologie f

эмбриология ж Embryologie f

ж.

embryologie f

ж.

embriología f

ж.

embriologia

ЭМБРИОЛОГИЯ, биологическая дисциплина, изучающая происхождение, развитие и функционирование эмбрионов, как животных, так и растительных. Эта дисциплина прослеживает все стадии процесса от оплодотворения ЯЙЦЕКЛЕТКИ (ЯЙЦА) до рождения (вылупления, прорастания).

IЭмбриоло́гия (греч. embryon утробный плод, зародыш + logos учение)

в узком смысле — наука о закономерностях образования и развития зародыша, в широком — наука об индивидуальном развитии организмов (см. Онтогенез). Различают эмбриологию животных и человека (собственно Э.) и эмбриологию растений (фитоэмбриологию). Э. животных и человека изучает различные этапы развития организма, в т.ч. предзародышевый, или прогенез (оогенез, сперматогенез), оплодотворение (см. Половые клетки), эмбриональный (см. Зародыш), плодное развитие (см. Плод), а также постнатальный период (у млекопитающих и человека). В зависимости от задач и методов исследования различают общую эмбриологию, сравнительную эмбриологию (изучает развитие зародыша путем сопоставления развития различных видов животных), экспериментальную эмбриологию (изучает эмбриогенез в условиях эксперимента — искусственного перемещения и изменения материала эмбриональных зачатков — для целенаправленного воздействия на него), популяционную эмбриологию, экологическую эмбриологию, а также эволюционную эмбриологию (исследует закономерности эволюционного изменения онтогенеза животных в процессе их филогенеза). В последние десятилетия на стыке Э. с цитологией, генетикой и молекулярной биологией возникла биология развития, изучающая причинные механизмы и движущие силы индивидуального развития (онтогенеза) животных и растений.

наука, изучающая закономерности образования зародыша и его развития.

Эмбриоло́гия сравни́тельная — направление в Э., изучающее развитие зародышей путем сопоставления развития представителей различных типов и классов животного мира.

Эмбриоло́гия эволюцио́нная — направление в Э., изучающее закономерности эволюционного изменения онтогенеза животных в ходе их филогенеза.

Эмбриоло́гия эксперимента́льная (син. физиология развития — устар.) — направление в Э., использующее методы искусственного перемещения и изменения материала эмбриональных зачатков в процессе развития организма.

ЭМБРИОЛОГИЯ

(от эмбрион и...логия), в узком смысле — наука о зародышевом развитии, в широком — наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (оогенез и сперматогенез), оплодотворение, зародышевое развитие, личиночный и постэмбриональный (или постнатальный) периоды индивидуального развития. Эмбриол. исследования в Индии, Китае, Египте, Греции известны до 5 в. до н. э. Гиппократ (с последователями) и Аристотель изучали развитие зародышей мн. животных, особенно кур, а также человека. Существенный сдвиг в развитии Э. наступил в сер. 17 в. с появлением работы У. Гарвея «Исследования о зарождении животных» (1651). Большое значение для развития Э. имела работа К. Ф. Вольфа «Теория зарождения» (1759), идеи к-рой были развиты в работах X. И. Пандера (представление о зародышевых листках), К. М. Бэра (открытие и описание яйца человека и млекопитающих, детальное описание осн. этапов эмбриогенеза ряда позвоночных, выяснение последующей судьбы зародышевых листков и т. д.) и др. Фундамент эволюц. сравнит. Э., основанной на теории Ч. Дарвина и обосновывающей, в свою очередь, родство животных разных таксонов, заложили А. О. Ковалевский и И. И. Мечников. Эксперим. Э. (первоначально — механика развития) своим развитием обязана работам В. Ру, X. Дриша, X. Шпемана, Д. П. Филатова. В истории Э. долгое время длилась борьба между сторонниками эпигенеза (У. Гарвей, К. Ф. Вольф, X. Дриш и др.) и преформизма (М. Мальпиги, А. Левенгук, Ш. Бонне и др.). В зависимости от задач и методов исследования различают общую, сравнительную, экспериментальную, популяционную и экологическую Э. На данных сравнит. Э. в значит, степени строится естеств. система животных, особенно в высших её разделах. Эксперим. Э. с помощью удаления, пересадки и культивирования вне организма зачатков органов и тканей изучает причинные механизмы их возникновения и развития в онтогенезе. Данные Э. имеют большое значение для медицины и с. х-ва. В последние десятилетия на стыке Э. с цитологией, генетикой и мол. биологией возникла биология развития. Э. растений (Э. р.), фитоэмбриология — частная дисциплина в рамках морфологии растений, изучающая образование и закономерности развития зародыша растений. В Э. голо- и покрытосеменных рассматривают процессы онтогенеза, происходящие в семяпочке или пветке, кроме того изучают строение и развитие гаметофитов, половых клеток и зигот. Накопление сведений по Э. р. началось в древности. В 16—18 вв. основное внимание было направлено на установление пола у цветковых растений, начатое в опытах по гибридизации (Й. Кёльрёйтер) и перекрёстному опылению (К. Шпренгель) и завершённое раскрытием значения перекрёстного опыления (Ч. Дарвин). Первое микроскопич. описание яйцеклетки и зародышевого мешка у цветковых было предпринято М. Мальпиги (1675), а открытие эндосперма в семени принадлежит Н. Грю (1672). Как самостоят, дисциплина Э. р. начала формироваться лишь в сер. 19 в., что в значит, степени было связано с разработкой клеточной теории, эволюционной теорией Дарвина и совершенствованием микроскопич. техники. К нач. 20 в. были сделаны фундаментальные открытия о закономерности развития мужского гаметофита у голо- и покрытосеменных растений (В. Гофмейстер, В. И. Беляев) и развитии пыльцевой трубки (Дж. Амичи); В. И. Беляевым описаны осн. звенья мейоза в спорогенных клетках. Спорные вопросы макроспорогенеза и двойного оплодотворения у покрытосеменных были разрешены трудами Э. Страсбургера, И. Н. Горожанкина и С. Г. Навашина. В результате классич. исследований сложилась современная проблематика в Э. р., включающая важные этапы онтогенеза — развитие пыльника, микро-спорогенез, формирование из микроспор мужского гематофита (пыльцевого зерна), образование пыльцевой трубки, макро-спорогенез и образование из макроспоры зародышевого мешка — женского гематофита, двойное оплодотворение, развитие эндосперма и зародыша. Помимо этих вопросов большое значение для генетико-селекпионных работ имеет изучение причин стерильности гамет и зигот, апомиксиса, полиэмбрионии, партенокарпии. Вопросы развития генеративных органов и их функций у низших групп (водоросли, лишайники, грибы), не имеющих зародыша, длительное время не рассматривались в Э. р. Однако в последние десятилетия наблюдается большой интерес к изучению этих групп с позиций фитоэмб-риологии. Сравнительная Э. р. занимается как изучением и сравнением особенностей развития эмбриональных признаков у представителей различных таксонов, так и сопоставлением характера чередования поколений в цикле развития растений. Результаты этих работ играют огромную роль в решении спорных вопросов систематики растений и при построении филогенетич. систем.

наука о зародышевом развитии человека, животных, растений. Выделяют общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую эмбриологию. Одним из основоположников сравнительной эмбриологии животных был А.О. Ковалевский. В современной эмбриологии человека и животных особое значение приобрела экспериментальная эмбриология, позволяющая решать проблемы искусственного оплодотворения, клонирования, а также экологическая эмбриология, изучающая воздействие различных экологических факторов на развитие плода человека и животных.

наука, изучающая развитие организма на самых ранних стадиях, предшествующих метаморфозу, вылуплению или рождению. Слияние гамет - яйца (яйцеклетки) и сперматозоида - с образованием зиготы дает начало новой особи, но прежде чем стать таким же существом, как родители, ей предстоит пройти определенные стадии развития: клеточное деление, образование первичных зародышевых листков и полостей, возникновение осей зародыша и осей симметрии, развитие целомических полостей и их производных, образование внезародышевых оболочек и, наконец, появление систем органов, функционально интегрированных и образующих тот или иной узнаваемый организм. Все это составляет предмет изучения эмбриологии. Развитию предшествует гаметогенез, т.е. образование и созревание сперматозоида и яйца. Процесс развития всех яиц данного вида протекает в общем одинаково.

Гаметогенез. Зрелые сперматозоид и яйцо различаются по своему строению, сходны у них только ядра; однако обе гаметы образуются из одинаковых на вид первичных половых клеток. У всех организмов, размножающихся половым путем, эти первичные половые клетки обособляются на ранних стадиях развития от других клеток и развиваются особым образом, готовясь к выполнению своей функции - продуцированию половых, или зародышевых, клеток. Поэтому их называют зародышевой плазмой - в отличие от всех других клеток, составляющих соматоплазму. Совершенно очевидно, однако, что и зародышевая плазма и соматоплазма происходят из оплодотворенного яйца - зиготы, давшей начало новому организму. Таким образом, в своей основе они одинаковы. Факторы, определяющие, какие клетки станут половыми, а какие - соматическими, до сих пор не установлены. Однако в конечном итоге половые клетки приобретают достаточно четкие отличия. Эти отличия возникают в процессе гаметогенеза. У всех позвоночных и некоторых беспозвоночных первичные половые клетки возникают вдали от гонад и мигрируют к гонадам зародыша - яичнику или семеннику - с током крови, с пластами развивающихся тканей или посредством амебоидных движений. В гонадах из них образуются зрелые половые клетки. Ко времени развития гонад сома и зародышевая плазма функционально уже обособлены одна от другой, и, начиная с этого времени, на протяжении всей жизни организма половые клетки совершенно независимы от каких бы то ни было воздействий сомы. Именно поэтому признаки, приобретенные индивидом на протяжении его жизни, не оказывают влияния на его половые клетки. Первичные половые клетки, находясь в гонадах, делятся с образованием мелких клеток - сперматогониев в семенниках и оогониев в яичниках. Сперматогонии и оогонии продолжают многократно делиться, образуя клетки таких же размеров, что свидетельствует о компенсаторном росте как цитоплазмы, так и ядра. Сперматогонии и оогонии делятся митотически, и, следовательно, у них сохраняется первоначальное диплоидное число хромосом. Спустя некоторое время эти клетки прекращают делиться и вступают в период роста, в течение которого в их ядрах происходят очень важные изменения. Хромосомы, полученные исходно от двух родителей, соединяются попарно (конъюгируют), вступая в очень тесное соприкосновение. Это делает возможным последующий кроссинговер (перекрест), в ходе которого гомологичные хромосомы разрываются и соединяются в новом порядке, обмениваясь эквивалентными участками; в результате кроссинговера в хромосомах оогониев и сперматогониев возникают новые комбинации генов. Предполагается, что стерильность мулов обусловлена несовместимостью хромосом, полученных от родителей - лошади и осла, из-за которой хромосомы не способны выжить при тесном соединении друг с другом. В результате созревание половых клеток в яичниках или семенниках мула прекращается на стадии конъюгации. Когда ядро перестроилось и в клетке накопилось достаточное количество цитоплазмы, возобновляется процесс деления; вся клетка и ядро подвергаются двум разного типа делениям, определяющим собственно процесс созревания половых клеток. Одно из них - митоз - приводит к образованию клеток, аналогичных исходной; в результате другого - мейоза, или редукционного деления, в ходе которого клетки делятся дважды, - образуются клетки, каждая из которых содержит лишь половинное (гаплоидное) число хромосом по сравнению с исходным, а именно по одной из каждой пары (см. также КЛЕТКА). У некоторых видов эти клеточные деления происходят в обратном порядке. После роста и реорганизации ядер в оогониях и сперматогониях и непосредственно перед первым делением мейоза эти клетки получают названия ооцитов и сперматоцитов первого порядка, а после первого деления мейоза - ооцитов и сперматоцитов второго порядка. Наконец, после второго деления мейоза клетки, находящиеся в яичнике, называют яйцами (яйцеклетками), а находящиеся в семеннике - сперматидами. Теперь яйцо окончательно созрело, а сперматиде предстоит еще проделать метаморфоз и превратиться в сперматозоид. Здесь необходимо подчеркнуть одно важное различие между оогенезом и сперматогенезом. Из одного ооцита первого порядка в результате созревания получается только одно зрелое яйцо; остальные три ядра и небольшое количество цитоплазмы превращаются в полярные тельца, которые не функционируют как половые клетки и в дальнейшем дегенерируют. Вся цитоплазма и желток, которые могли бы распределиться по четырем клеткам, концентрируются в одной - в зрелом яйце. В отличие от этого один сперматоцит первого порядка дает начало четырем сперматидам и такому же числу зрелых сперматозоидов, не теряя ни одного ядра. При оплодотворении восстанавливается диплоидное, или нормальное, число хромосом.

СХЕМА СПЕРМАТОГЕНЕЗА у человека.

СХЕМА ООГЕНЕЗА у человека.

Яйцо. Яйцеклетка инертна и обычно крупнее соматических клеток данного организма. Яйцеклетка мыши составляет примерно 0,06 мм в диаметре, тогда как диаметр страусиного яйца бывает более 15 см. Яйца обычно имеют шаровидную или овальную форму, но бывают также продолговатыми, как у насекомых, миксины или ильной рыбы. Размеры и другие признаки яйца зависят от количества и распределения в нем питательного желтка, накапливающегося в виде гранул или, реже, в виде сплошной массы. Поэтому яйца делят на разные типы в зависимости от содержания в них желтка. Гомолецитальные яйца (от греч. homs - равный, однородный, lkithos - желток). В гомолецитальных яйцах, называемых также изолецитальными или олиголецитальными, желтка очень мало и он равномерно распределен в цитоплазме. Такие яйца типичны для губок, кишечнополостных, иглокожих, морских гребешков, нематод, оболочников и большинства млекопитающих. Телолецитальные яйца (от греч. tlos - конец) содержат значительное количество желтка, а цитоплазма сконцентрирована у них на одном конце, обозначаемом обычно как анимальный полюс. Противоположный полюс, на котором сконцентрирован желток, называют вегетативным. Такие яйца типичны для кольчатых червей, головоногих моллюсков, бесчерепных (ланцетник), рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и однопроходных млекопитающих. У них хорошо выражена анимально-вегетативная ось, определяемая градиентом распределения желтка; ядро обычно располагается эксцентрически; в яйцах, содержащих пигмент, он также распределяется по градиенту, но, в отличие от желтка, его больше на анимальном полюсе.

Центролецитальные яйца. В них желток расположен в центре, так что цитоплазма сдвинута к периферии и дробление поверхностное. Такие яйца типичны для некоторых кишечнополостных и членистоногих.

Сперматозоид. В отличие от крупной и инертной яйцеклетки, сперматозоиды мелкие, от 0,02 до 2,0 мм в длину, они активны и способны проплыть большое расстояние, чтобы добраться до яйца. Цитоплазмы в них мало, а желтка нет вообще. Форма сперматозоидов разнообразна, однако среди них можно выделить два главных типа - жгутиковые и безжгутиковые. Безжгутиковые формы сравнительно редки. У большинства животных активная роль в оплодотворении принадлежит сперматозоиду. См. также СПЕРМАТОЗОИД.

Оплодотворение. Оплодотворение - сложный процесс, в ходе которого сперматозоид проникает в яйцо и их ядра сливаются. В результате слияния гамет образуется зигота - по существу уже новая особь, способная развиваться при наличии необходимых для этого условий. Оплодотворение вызывает активацию яйца, стимулируя его к последовательным изменениям, приводящим к развитию сформированного организма. При оплодотворении происходит также амфимиксис, т.е. смешение наследственных факторов в результате слияния ядер яйца и сперматозоида. Яйцо обеспечивает половину необходимых хромосом и обычно все питательные вещества, необходимые для ранних стадий развития. При соприкосновении сперматозоида с поверхностью яйца желточная оболочка яйца изменяется, превращаясь в оболочку оплодотворения. Это изменение считается доказательством того, что произошла активация яйца. Одновременно на поверхности яиц, содержащих мало желтка или не содержащих его вовсе, возникает т.н. кортикальная реакция, не допускающая проникновения в яйцо других сперматозоидов. У яиц, содержащих очень много желтка, кортикальная реакция возникает позднее, так что в них обычно проникает несколько сперматозоидов. Но даже в таких случаях оплодотворение совершает только один сперматозоид, первым дошедший до ядра яйца. У некоторых яиц в месте соприкосновения сперматозоида с плазматической мембраной яйца образуется выпячивание мембраны - т.н. бугорок оплодотворения; он облегчает проникновение сперматозоида. Обычно в яйцо проникают головка сперматозоида и центриоли, находящиеся в его средней части, а хвост остается снаружи. Центриоли способствуют образованию веретена при первом делении оплодотворенного яйца. Процесс оплодотворения можно считать завершенным, когда два гаплоидных ядра - яйцеклетки и сперматозоида - сливаются и их хромосомы конъюгируют, готовясь к первому дроблению оплодотворенного яйца.

См. также ЯЙЦО.

Дробление. Если возникновение оболочки оплодотворения считается показателем активации яйца, то деление (дробление) служит первым признаком действительной активности оплодотворенного яйца. Характер дробления зависит от количества и распределения желтка в яйце, а также от наследственных свойств ядра зиготы и особенностей цитоплазмы яйца (последние целиком определяются генотипом материнского организма). Выделяют три типа дробления оплодотворенного яйца. Голобластическое дробление характерно для гомолецитальных яиц. Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Они могут делить его на равные части, как у морской звезды или морского ежа, или же на неравные части, как у брюхоногого моллюска Crepidula. Дробление умеренно телолецитального яйца ланцетника происходит по голобластическому типу, однако неравномерность деления проявляется только после стадии четырех бластомеров. У некоторых клеток после этой стадии дробление становится крайне неравномерным; образующиеся при этом мелкие клетки называют микромерами, а крупные клетки, содержащие желток, - макромерами. У моллюсков плоскости дробления проходят таким образом, что начиная со стадии восьми клеток бластомеры располагаются по спирали; этот процесс регулируется ядром. Меробластическое дробление типично для телолецитальных яиц, богатых желтком; оно ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса. Плоскости дробления не проходят через все яйцо и не захватывают желток, так что в результате деления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск). Такое дробление, называемое также дискоидальным, свойственно пресмыкающимся и птицам. Поверхностное дробление типично для центролецитальных яиц. Ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы, и получающиеся при этом клетки перемещаются на поверхность яйца, образуя поверхностный слой клеток вокруг лежащего в центре желтка. Этот тип дробления наблюдается у членистоногих.

Правила дробления. Установлено, что дробление подчиняется определенным правилам, названным именами исследователей, которые их впервые сформулировали. Правило Пфлюгера: веретено всегда тянется в направлении наименьшего сопротивления. Правило Бальфура: скорость голобластического дробления обратно пропорциональна количеству желтка (желток затрудняет деление как ядра, так и цитоплазмы). Правило Сакса: клетки обычно делятся на равные части, и плоскость каждого нового деления пересекает плоскость предшествующего деления под прямым углом. Правило Гертвига: ядро и веретено обычно располагаются в центре активной протоплазмы. Ось каждого веретена деления располагается по длинной оси массы протоплазмы. Плоскости деления обычно пересекают массу протоплазмы под прямым углом к ее осям. В результате дробления оплодотворенных яиц любого типа образуются клетки, называемые бластомерами. Когда бластомеров становится много (у земноводных, например, от 16 до 64 клеток), они образуют структуру, напоминающую ягоду малины и названную морулой.

ДРОБЛЕНИЕ ЯЙЦА свиньи (увеличение в 400 раз)

А - Стадия двух бластомеров. Б - Стадия четырех бластомеров. В - Морула, состоящая примерно из 16 бластомеров (возраст зародыша ок. 84 часов). Г - Бластула; более светлая центральная область свидетельствует о формировании бластоцеля (возраст зародыша ок. 100 часов). 1 - Полярные тельца.

Бластула. По мере продолжения дробления бластомеры становятся все мельче и все плотнее прилегают друг к другу, приобретая гексагональную форму. Такая форма повышает структурную жесткость клеток и плотность слоя. Продолжая делиться, клетки раздвигают друг друга и в итоге, когда их число достигает нескольких сотен или тысяч, формируют замкнутую полость - бластоцель, в который поступает жидкость из окружающих клеток. В целом это образование носит название бластулы. Ее формированием (в котором клеточные движения не участвуют) завершается период дробления яйца. В гомолецитальных яйцах бластоцель может располагаться в центре, но в телолецитальных яйцах он обычно бывает сдвинут желтком и располагается эксцентрически, ближе к анимальному полюсу и прямо под бластодиском. Итак, бластула обычно представляет собой полый шарик, полость которого (бластоцель) заполнена жидкостью, но в телолецитальных яйцах с дискоидальным дроблением бластула представлена уплощенной структурой. При голобластическом дроблении стадия бластулы считается завершенной, когда в результате деления клеток соотношение между объемами их цитоплазмы и ядра становится таким же, как в соматических клетках. В оплодотворенном яйце объемы желтка и цитоплазмы совершенно не соответствуют размерам ядра. Однако в процессе дробления количество ядерного материала несколько увеличивается, тогда как цитоплазма и желток только делятся. В некоторых яйцах отношение объема ядра к объему цитоплазмы в момент оплодотворения составляет примерно 1:400, а к концу стадии бластулы - примерно 1:7. Последнее близко к соотношению, характерному и для первичной половой и для соматической клетки. Поверхности поздней бластулы оболочников и земноводных можно картировать; для этого на разные ее участки наносят прижизненные (не наносящие вреда клеткам) красители - сделанные цветные метки сохраняются в ходе дальнейшего развития и позволяют установить, какие органы возникают из каждого участка. Эти участки называют презумптивными, т.е. такими, судьбу которых при нормальных условиях развития можно предсказать. Если, однако, на стадии поздней бластулы или ранней гаструлы переместить эти участки или поменять местами, их судьба изменится. Подобные эксперименты показывают, что до какой-то определенной стадии развития каждый бластомер способен превратиться в любую из множества разнообразных клеток, составляющих организм.

СХЕМАТИЧЕСКОЕ ИЗОБРАЖЕНИЕ ДВУХ ТИПОВ БЛАСТУЛЫ. А - Бластула ланцетника, образованная в результате голобластического дробления. Б - Бластула курицы; в ее богатом желтком яйце дробление дискоидальное. 1 - Бластодиск; 2 - Бластоцель; 3 - Подзародышевая полость

Гаструла. Гаструлой называют стадию эмбрионального развития, на которой зародыш состоит из двух слоев: наружного - эктодермы, и внутреннего - энтодермы. У разных животных эта двуслойная стадия достигается разными способами, поскольку яйца разных видов содержат разное количество желтка. Однако в любом случае главную роль в этом играют перемещения клеток, а не клеточные деления.

Инвагинация. В гомолецитальных яйцах, для которых типично голобластическое дробление, гаструляция обычно происходит путем инвагинации (впячивания) клеток вегетативного полюса, что приводит к образованию двуслойного зародыша, имеющего форму чаши. Первоначальный бластоцель сокращается, но при этом образуется новая полость - гастроцель. Отверстие, ведущее в этот новый гастроцель, называется бластопором (название неудачное, поскольку оно открывается не в бластоцель, а в гастроцель). Бластопор расположен в области будущего анального отверстия, на заднем конце зародыша, и в этой области развивается большая часть мезодермы - третьего, или среднего, зародышевого листка. Гастроцель называют также архентероном, или первичной кишкой, и он служит зачатком пищеварительной системы.

Инволюция. У пресмыкающихся и птиц, телолецитальные яйца которых содержат большое количество желтка и дробятся меробластически, клетки бластулы на очень небольшом участке приподнимаются над желтком и затем начинают вворачиваться внутрь, под клетки верхнего слоя, образуя второй (нижний) слой. Этот процесс вворачивания клеточного пласта называют инволюцией. Верхний слой клеток становится наружным зародышевым листком, или эктодермой, а нижний - внутренним, или энтодермой. Эти слои переходят один в другой, а место, где происходит переход, известно под названием губы бластопора. Крыша первичной кишки у зародышей этих животных состоит из вполне сформировавшихся энтодермальных клеток, а дно - из желтка; дно из клеток образуется позднее.

Деламинация. У высших млекопитающих, в том числе у человека, гаструляция происходит несколько иначе, а именно путем деламинации, но приводит к тому же результату - образованию двуслойного зародыша. Деламинация - это расслоение исходного наружного слоя клеток, приводящее к возникновению внутреннего слоя клеток, т.е. энтодермы.

Вспомогательные процессы. Существуют также дополнительные процессы, сопровождающие гаструляцию. Описанный выше простой процесс - исключение, а не правило. К вспомогательным процессам относятся эпиболия (обрастание), т.е. перемещение клеточных слоев по поверхности вегетативного полушария яйца, и конкресценция --объединение клеток на обширных участках. Один из этих процессов или они оба могут сопровождать как инвагинацию, так и инволюцию.

Результаты гаструляции. Конечный результат гаструляции заключается в образовании двуслойного зародыша. Наружный слой зародыша (эктодерма) образован мелкими, часто - пигментированными клетками, не содержащими желтка; из эктодермы в дальнейшем развиваются такие ткани, как, например, нервная, и верхние слои кожи. Внутренний слой (энтодерма) состоит из почти не пигментированных клеток, сохраняющих некоторое количество желтка; они дают начало главным образом тканям, выстилающим пищеварительный тракт и его производные. Следует, однако, подчеркнуть, что глубоких различий между этими двумя зародышевыми листками не существует. Эктодерма дает начало энтодерме, и если у некоторых форм границу между ними в области губы бластопора можно определить, то у других она практически неразличима. В экспериментах по трансплантации было показано, что различие между этими тканями определяется только их местоположением. Если участки, которые в норме оставались бы эктодермальными и дали бы начало производным кожи, пересадить на губу бластопора, они вворачиваются внутрь и становятся энтодермой, которая может превратиться в выстилку пищеварительного тракта, легкие или щитовидную железу. Часто с появлением первичной кишки центр тяжести зародыша смещается, он начинает поворачиваться в своих оболочках, и в нем впервые устанавливаются передне-задняя (голова - хвост) и дорсо-вентральная (спина - живот) оси симметрии будущего организма.

Зародышевые листки. Эктодерму, энтодерму и мезодерму различают на основании двух критериев. Во-первых, по их местоположению в зародыше на ранних стадиях его развития: в этот период эктодерма всегда расположена снаружи, энтодерма - внутри, а мезодерма, появляющаяся последней, - между ними. Во-вторых, по их будущей роли: каждый из этих листков дает начало определенным органам и тканям, и их нередко идентифицируют по их дальнейшей судьбе в процессе развития. Однако напомним, что в период возникновения этих листков никаких принципиальных различий между ними не существует. В опытах по пересадке зародышевых листков было показано, что первоначально каждый из них обладает потенциями любого из двух других. Таким образом, их разграничение искусственно, но им очень удобно пользоваться при изучении эмбрионального развития. Мезодерма, т.е. средний зародышевый листок, образуется несколькими способами. Она может возникать непосредственно из энтодермы путем образования целомических мешков, как у ланцетника; одновременно с энтодермой, как у лягушки; или путем деламинации, из эктодермы, как у некоторых млекопитающих. В любом случае вначале мезодерма представляет собой слой клеток, лежащих в пространстве, которое первоначально занимал бластоцель, т.е. между эктодермой с наружной и энтодермой с внутренней стороны. Мезодерма вскоре расщепляется на два клеточных слоя, между которыми образуется полость, называемая целомом. Из этой полости в последующем образуются полость перикарда, окружающая сердце, плевральная полость, окружающая легкие, и брюшная полость, в которой лежат органы пищеварения. Наружный слой мезодермы - соматическая мезодерма - образует вместе с эктодермой т.н. соматоплевру. Из наружной мезодермы развиваются поперечнополосатые мышцы туловища и конечностей, соединительная ткань и сосудистые элементы кожи. Внутренний слой мезодермальных клеток называется спланхнической мезодермой и вместе с энтодермой образует спланхноплевру. Из этого слоя мезодермы развиваются гладкие мышцы и сосудистые элементы пищеварительного тракта и его производных. В развивающемся зародыше много рыхлой мезенхимы (эмбриональной мезодермы), заполняющей пространство между эктодермой и энтодермой. У хордовых в процессе развития образуется продольный столбик плоских клеток - хорда, основной отличительный признак этого типа. Клетки хорды происходят из эктодермы у одних животных, из энтодермы у других и из мезодермы у третьих. В любом случае эти клетки уже на очень ранней стадии развития можно отличить от остальных, и расположены они в виде продольного столбика над первичной кишкой. У зародышей позвоночных хорда служит центральной осью, вокруг которой развивается осевой скелет, а над ней - центральная нервная система. У большинства хордовых это чисто эмбриональная структура, и только у ланцетника, круглоротых и пластиножаберных она сохраняется в течение всей жизни. Почти у всех других позвоночных клетки хорды замещаются костными клетками, образующими тело развивающихся позвонков; из этого следует, что наличие хорды облегчает формирование позвоночного столба.

Производные зародышевых листков. Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна. Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия. Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта - от ротовой полости до анального отверстия - и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе. Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи. У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы - кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ТЕЛА

Симметрия. На ранних стадиях развития организм приобретает определенный тип симметрии, характерный для данного вида. Один из представителей колониальных протистов, вольвокс, обладает центральной симметрией: любая плоскость, проходящая через центр вольвокса, делит его на две равноценные половины. Среди многоклеточных нет ни одного животного, обладающего симметрией такого типа. Для кишечнополостных и иглокожих характерна радиальная симметрия, т.е. части их тела расположены вокруг главной оси, образуя как бы цилиндр. Некоторые, но не все плоскости, проходящие через эту ось, делят такое животное на две равноценные половинки. Все иглокожие на личиночной стадии обладают двусторонней симметрией, но в процессе развития приобретают радиальную симметрию, характерную для взрослой стадии. Для всех высокоорганизованных животных типична двусторонняя симметрия, т.е. их можно разделить на две симметричные половины только в одной плоскости. Поскольку такое расположение органов наблюдается у большинства животных, его считают оптимальным для выживания. Плоскость, проходящая по продольной оси от вентральной (брюшной) к дорсальной (спинной) поверхности, делит животное на две половины, правую и левую, являющиеся зеркальными отображениями друг друга. Почти все неоплодотворенные яйца обладают радиальной симметрией, но некоторые теряют ее в момент оплодотворения. Например, в яйце лягушки место проникновения сперматозоида всегда сдвинуто к переднему, или головному, концу будущего зародыша. Эта симметрия определяется только одним фактором - градиентом распределения желтка в цитоплазме. Двусторонняя симметрия становится очевидной, как только в ходе эмбрионального развития начинается формирование органов. У высших животных практически все органы закладываются попарно. Это относится к глазам, ушам, ноздрям, легким, конечностям, большинству мышц, частей скелета, кровеносных сосудов и нервов. Даже сердце закладывается в виде парной структуры, а затем ее части сливаются, образуя один трубчатый орган, который впоследствии перекручивается, превращаясь в сердце взрослой особи с его сложной структурой. Неполное слияние правой и левой половинок органов проявляется, например, в случаях расщелины неба или заячьей губы, изредка встречающихся у человека.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ КУРИЦЫ

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ КРОЛИКА

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЧЕЛОВЕКА. Стадии развития: А - Примерно 4 недели; Б - 5 недель; В - 8 недель; Г - 6 месяцев; Д - Перед рождением. 1 - Первичный передний мозг; 2 - Средний мозг; 3 - Первичный задний мозг; 4 - Большие полушария; 5 - Мозжечок; 6 - Продолговатый мозг.

Метамерия (расчленение тела на сходные сегменты). Наибольшего успеха в длительном процессе эволюции достигли животные с сегментированным телом. Метамерное строение кольчатых червей и членистоногих отчетливо видно на протяжении всей их жизни. У большинства позвоночных первоначально сегментированное строение в дальнейшем становится мало различимым, однако на эмбриональных стадиях метамерия у них ясно выражена. У ланцетника метамерия проявляется в строении целома, мышц и гонад. Для позвоночных характерно сегментарное расположение некоторых частей нервной, выделительной, сосудистой и опорной систем; однако уже на ранних стадиях эмбрионального развития на эту метамерию накладывается опережающее развитие переднего конца тела - т.н. цефализация. Если рассмотреть выращенного в инкубаторе 48-часового зародыша цыпленка, то можно выявить у него одновременно и двустороннюю симметрию и метамерию, наиболее отчетливо выраженную на переднем конце тела. Например, группы мышц, или сомиты, сначала появляются в области головы и образуются последовательно, так что наименее развитыми сегментированными сомитами оказываются задние.

Органогенез. У большинства животных одним из первых дифференцируется пищеварительный канал. В сущности, зародыши большинства животных представляют собой трубку, вставленную в другую трубку; внутренняя трубка - это кишка, от ротового до анального отверстия. Другие органы, входящие в систему пищеварения, и органы дыхания закладываются в виде выростов этой первичной кишки. Присутствие крыши архентерона, или первичной кишки, под дорсальной эктодермой вызывает (индуцирует), возможно совместно с хордой, образование на спинной стороне зародыша второй важнейшей системы организма, а именно центральной нервной системы. Это происходит следующим образом: сначала утолщается дорсальная эктодерма и образуется нервная пластинка; затем края нервной пластинки приподнимаются, образуя нервные валики, которые растут навстречу друг другу и в конечном счете смыкаются, - в результате возникает нервная трубка, зачаток центральной нервной системы. Из передней части нервной трубки развивается головной мозг, а остальная ее часть превращается в спинной мозг. Полость нервной трубки по мере разрастания нервной ткани почти исчезает - от нее остается лишь узкий центральный канал. Головной мозг формируется в результате выпячиваний, впячиваний, утолщений и утоньшений передней части нервной трубки зародыша. От образовавшегося головного и спинного мозга берут начало парные нервы - черепные, спинномозговые и симпатические. Мезодерма тоже претерпевает изменения сразу после своего возникновения. Она образует парные и метамерные сомиты (блоки мышц), позвонки, нефротомы (зачатки органов выделения) и части репродуктивной системы. Таким образом, развитие систем органов начинается сразу после образования зародышевых листков. Все процессы развития (при нормальных условиях) происходят с точностью самых совершенных технических устройств.

МЕТАБОЛИЗМ ЗАРОДЫШЕЙ

Зародышам, развивающимся в водной среде, не требуется иных покровов, кроме студнеобразных оболочек, покрывающих яйцо. Эти яйца содержат достаточное количество желтка, чтобы обеспечить зародыш питанием; оболочки до некоторой степени защищают его и помогают сохранять метаболическое тепло и вместе с тем достаточно проницаемы, чтобы не препятствовать свободному газообмену (т.е. поступлению кислорода и выходу диоксида углерода) между зародышем и средой.

Внезародышевые оболочки. У животных, откладывающих яйца на суше или живородящих, зародышу необходимы дополнительные оболочки, защищающие его от обезвоживания (если яйца откладываются на суше) и обеспечивающие питание, удаление конечных продуктов обмена и газообмен. Эти функции выполняют внезародышевые оболочки - амнион, хорион, желточный мешок и аллантоис, образующиеся в процессе развития у всех пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Хорион и амнион тесно связаны между собой по происхождению; они развиваются из соматической мезодермы и эктодермы. Хорион - самая наружная оболочка, окружающая зародыш и три другие оболочки; эта оболочка проницаема для газов и через нее происходит газообмен. Амнион предохраняет клетки зародыша от высыхания благодаря амниотической жидкости, секретируемой его клетками. Желточный мешок, наполненный желтком, вместе с желточным стебельком поставляет зародышу подвергшиеся перевариванию питательные вещества; эта оболочка содержит густую сеть кровеносных сосудов и клетки, вырабатывающие пищеварительные ферменты. Желточный мешок, как и аллантоис, образуется из спланхнической мезодермы и энтодермы: энтодерма и мезодерма распространяются по всей поверхности желтка, обрастая его, так что в конце концов весь желток оказывается в желточном мешке. У пресмыкающихся и птиц аллантоис служит резервуаром для конечных продуктов обмена, поступающих из почек зародыша, а также обеспечивает газообмен. У млекопитающих эти важные функции выполняет плацента - сложный орган, образуемый ворсинками хориона, которые, разрастаясь, входят в углубления (крипты) слизистой оболочки матки, где вступают в тесный контакт с ее кровеносными сосудами и железами. У человека плацента полностью обеспечивает дыхание зародыша, питание и выделение продуктов обмена в кровоток матери. Внезародышевые оболочки не сохраняются в постэмбриональном периоде. У пресмыкающихся и птиц при вылуплении высохшие оболочки остаются в скорлупе яйца. У млекопитающих плацента и остальные внезародышевые оболочки выбрасываются из матки (отторгаются) после рождения плода. Эти оболочки обеспечили высшим позвоночным независимость от водной среды и, несомненно, сыграли важную роль в эволюции позвоночных, особенно в возникновении млекопитающих.

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН

В 1828 К. фон Бэр сформулировал следующие положения: 1) наиболее общие признаки любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки; 2) после формирования самых общих признаков появляются менее общие и так до появления особых признаков, свойственных данной группе; 3) зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародышей других видов и не проходит через поздние стадии их развития; 4) зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида. Биогенетический закон, сформулированный в этих четырех положениях, часто истолковывают неверно. Закон этот просто утверждает, что некоторые стадии развития высокоорганизованных форм обладают явным сходством с некоторыми стадиями развития нижестоящих на эволюционной лестнице форм. Предполагается, что это сходство можно объяснить происхождением от общего предка. О взрослых стадиях низших форм ничего не говорится. В данной статье сходство между зародышевыми стадиями подразумевается; в противном случае развитие каждого вида пришлось бы описывать отдельно. По-видимому, в длительной истории жизни на Земле среда играла главную роль в отборе зародышей и взрослых организмов, наиболее приспособленных для выживания. Узкие рамки, создаваемые средой в отношении возможных колебаний температуры, влажности и снабжения кислородом, сокращали разнообразие форм, приводя их к относительно общему типу. В результате возникло то сходство строения, которое лежит в основе биогенетического закона, если речь идет о зародышевых стадиях. Разумеется, у ныне существующих форм в процессе зародышевого развития проявляются особенности, соответствующие времени, месту и способам размножения данного вида. Онтогенез, т.е. развитие отдельной особи, предваряет филогенез, т.е. развитие группы, потому что мутации обычно возникают в половых клетках до оплодотворения. Изменения в эмбрионе естественно предшествуют изменениям взрослой особи, имеющим эволюционное значение, а часто и вызывают их. Новая особь "закладывается" в момент оплодотворения, а зародышевое развитие только подготавливает его к превратностям взрослого существования и созданию будущих зародышей.

См. также

ЦИТОЛОГИЯ;

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ;

СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ.

ЛИТЕРАТУРА

Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену, т. 1. М., 1983 Гилберт С. Биология развития, т. 1. М., 1993

ЭМБРИОЛО́ГИЯ -и; ж. [от греч. embryon - зародыш и logos - учение] Раздел биологии, изучающий образование и развитие эмбрионов. Э. животных. Сравнительная э.

◁ Эмбриологи́ческий, -ая, -ое. Э-ое исследование.

* * *

(от эмбрион и...логия), наука о предзародышевом развитии (образование половых клеток), оплодотворении, зародышевом и личиночном развитии организма. Выделяют эмбриологию животных и человека и эмбриологию растений. Различают общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую эмбриологию. Основоположники эмбриологии К. Ф. Вольф и К. М. Бэр; А. О. Ковалевский и И. И. Мечников заложили основы эволюционной эмбриологии.

* * *

ЭМБРИОЛО́ГИЯ (от эмбрион(см. ЭМБРИОН) и логос — слово, учение), наука о предзародышевом развитии (образование половых клеток), оплодотворении, зародышевом и личиночном развитии организма. Выделяют эмбриологию животных и человека и эмбриологию растений. Различают общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую эмбриологию. Основоположники эмбриологии — Гиппократ и Аристотель, а в новое время — К. Ф. Вольф и К. М. Бэр; А. О. Ковалевский и И. И. Мечников заложили основы эволюционной эмбриологии.

В своем первоначальном значении эмбриология обозначала науку о развитии зародышей до их выхода из оболочек, то есть до их вылупления или рождения. В настоящее время предмет эмбриологии трактуется более широко, включая в себя весь онтогенез(см. ОНТОГЕНЕЗ) — процесс индивидуального развития, по крайней мере, начиная с момента оплодотворения (и даже с более ранних процессов формирования половых клеток) и до конца жизненного цикла. Современное учение об онтогенезе часто называют также биологией развития. Фактически биология развития и эмбриология — синонимы.

История эмбриологии

Уже в античной Греции были получены не только первые научные сведения по эмбриологии, но и созданы концепции, не утратившие своего значения и поныне. Наиболее древние труды, которые могут быть отнесены к эмбриологии, принадлежат Гиппократу(см. ГИППОКРАТ (врач))(5—6 вв. до н. э.) и авторам так называемого «Гиппократова сборника». Предполагая, что зародыш строится под действием «внутреннего огня», Гиппократ утверждал, что «все части [зародыша] возникают в одно и то же время», что дало повод впоследствии считать его основателем преформизма — учения о раннем и точном предопределении всех частей зародыша по отдельности. Гиппократу возражал Аристотель(см. АРИСТОТЕЛЬ), утверждавший (на основе своих наблюдений над развитием куриного зародыша), что в ходе развития структуры возникают последовательно, причем начальное состояние является бесструктурным. Данная точка зрения положила начало противостоящей преформизму(см. ПРЕФОРМИЗМ)концепции эпигенеза(см. ЭПИГЕНЕЗ (в биологии)), или новообразования частей. Аристотель создал весьма глубокую систему взглядов на развитие организмов, не утратившую интереса и по сей день. В основу своей концепции Аристотель положил учение о четырех видах причин (из которых важнейшими считал формальную и целевую). Натурфилософская система Аристотеля была замечательна своим био- и даже эмбриоцентризмом, никогда более не повторившимся в истории науки — процессы развития организмов были им поставлены в центр всех вообще природных явлений.

Дальнейшие заслуживающие внимания исследования по эмбриологии. возобновились в конце 16 в. (итальянец Альдрованди, голландец Койтер) и особенное развитие получили в 17 веке в связи с появлением первых микроскопов (голландцы Левенгук(см. ЛЕВЕНГУК Антони ван)и Сваммердам(см. СВАММЕРДАМ Ян), итальянец Мальпиги(см. МАЛЬПИГИ), английский анатом и физиолог У. Гарвей(см. ГАРВЕЙ Уильям)). Наряду с разрозненными эмпирическими открытиями (обнаружение Левенгуком сперматозоидов в 1677 г., изучение Сваммердамом метаморфоза насекомых) возобновились дискуссии вокруг проблем преформизма и эпигенеза. В ту эпоху один лишь Гарвей придерживался эпигенетических взглядов (ему принадлежит гениальное, намного опередившее свое время высказывание: «ни одна часть плода не существует в яйце актуально, но все части находятся в нем потенциально»). Подавляющее же большинство первых микроскопистов, завороженных богатством открывшегося им мира малых структур (недоступных невооруженному глазу), склонны были видеть в этих структурах прямых предшественников органов взрослых животных и человека: так появились фантастические представления о «маленьких человечках» (гомункулусах(см. ГОМУНКУЛУС)), вложенных в уже готовом виде в яйцеклетку или же в сперматозоид.

Из этого тупикового состояния эмбриология была выведена лишь во второй половине 18 века усилиями немецкого ученого, члена Петербургской АН К. Ф. Вольфа(см. ВОЛЬФ Каспар Фридрих). В своем труде «Теория зарождения» он подверг резкой критике основные положения преформизма и показал на основе своих наблюдений над развитием курицы и растений, что эмбриональные структуры действительно возникают заново, не имея индивидуальных микроскопических предшественников. Линию Вольфа продолжил К. Э. фон Бэр(см. БЭР Карл Максимович), также член Петербургской АН. Он открыл фундаментальный закон «зародышевого сходства» (зародыши животных данного типа более сходны между собой, нежели взрослые организмы) и явился основателем сравнительной эмбриологии, изучающей различные типы развития организмов. После Вольфа и Бэра эмбриология приобретает уже современные очертания.

Следующий рубеж в развитии эмбриологии связан с появлением теории эволюции Ч. Дарвина: стремление найти в развитии организмов подтверждение теории эволюции способствовало активизации эмбриологических исследований. За короткое время был накоплен огромный фактический материал по развитию беспозвоночных (А. О. Ковалевский(см. КОВАЛЕВСКИЙ Александр Онуфриевич), И. И. Мечников(см. МЕЧНИКОВ Илья Ильич)) и позвоночных (Бальфур) животных, но попытки истолковать его исключительно с эволюционной точки зрения не всегда были удачными и носили подчас налет догматизма. Это относится, в частности, к широко известному в свое время «биогенетическому закону» Э. Геккеля(см. ГЕККЕЛЬ Эрнст), утверждавшему, вопреки фактам, полный параллелизм индивидуального и исторического развития. Преобладание чисто эволюционного подхода в эмбриологии было раскритиковано в 1886 г. немецким ученым В. Ру(см. РУ Вильгельм) который выдвинул, в противовес ему, задачу причинно-аналитического исследования закономерностей индивидуального развития. Это направление, названное Ру «механикой развития», стало одним из главных в современной эмбриологии. Первые шаги нового направления были связаны с возобновившейся дискуссией эпигенетиков и преформистов, теперь уже на «химической» основе: нео-преформисты, как их теперь называли, признавая, что органы взрослого животного не имеют в раннем зародыше индивидуальных морфологических предшественников, полагали возможным детальную «химическую» предразметку зародыша, которая затем однозначно определяет морфологическую. Замечательная догадка Ру состояла в том, что данный вопрос может быть решен только экспериментально, путем разделения зародыша на части: если правы неопреформисты, то каждая изолированная часть зародыша должна давать лишь соответствующую часть взрослого организма, и ничего больше — в противном же случае неопреформисты не правы. Корректно подобный опыт был поставлен в 1892 г. другим немецким исследователем, Г. Дришем, на яйцеклетках морского ежа. Получив целую личинку из половины яйцеклетки, Дриш показал несостоятельность неопреформизма и открыл явление эмбриональных регуляций. Позже он сформулировал носящий его имя один из основных законов эмбрионального развития: «Судьба части зародыша есть функция ее положения в целом».

Современная эмбриология

Современная эмбриология (часто называемая, как уже говорилось, «биологией развития») является одной из центральных биологических дисциплин. Она изучает, главным образом, клеточные и молекулярные основы развития организмов и тесно связана поэтому с цитологией(см. ЦИТОЛОГИЯ)и молекулярной биологией(см. МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ). Основные достижения современной эмбриологии на клеточном уровне — детальное изучение движений и дифференцировки эмбриональных клеток, установление роли контактных и дистантных межклеточных взаимодействий, а также взаимодействий клеток с их ближайшим окружением (микроокружением, внеклеточным матриксом). По современным представлениям, именно такого рода взаимодействия регулируют развитие и определяют конечную судьбу эмбриональных клеток. Главные достижения молекулярной эмбриологии — исследование пространственно-временного «расписания» экспрессии генов в ходе развития многоклеточных животных и выявление «сигнальных молекул», опосредующих многие клеточные взаимодействия. Эти успехи создают базу для широких приложений в медицине и биотехнологии: исправления врожденных дефектов развития, создания банков тканей на основе клонирования эмбриональных стволовых клеток и других. Вместе с тем наряду с бурным ростом аналитических исследований в современной эмбриологии недостаточно разработаны теоретические концепции, которые позволили бы понять интегрированный, целостный характер развития. Хорошую основу для разработки таких концепций дает теория самоорганизации. Создание целостной теории развития организмов, учитывающей весь богатый экспериментальный материал современной эмбриологии — дело будущего.

(от эмбрион и ...логия), наука о предзародышевом развитии (образование половых клеток), оплодотворении, зародышевом и личиночном развитии организма. Выделяют Э. животных и человека и Э. растений. Различают общую, сравнительную, экспериментальную и экологич. Э. Основоположники Э. -К. Ф. Вольф и К. М. Бэр; А. О. Ковалевский и И. И. Мечников заложили основы эволюционной Э.