Зародышевые оболочки

При эмбриональном развитии многих животных вокруг зародыша образуются особенные временные оболочки, существующие лишь в течение эмбрионального периода и не участвующие в построении органов животного. Оболочки эти могут быть или кутикулярные, образующиеся как продукт выделения эктодермы (или бластодермы) зародыша, или же клеточные; в последнем случае они образуются обыкновенно в виде складок наружного З. листа. Как примеры последних, можно привести З. оболочки трех высших классов позвоночных животных: пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Когда тело зародыша начинает отделяться от желточного мешка, наружный слой стенок последнего образует вокруг зародыша складку, которая подымается над зародышем, покрывая его все более и более от периферии к центру, и срастается наконец своими краями над спиною зародыша. Два листа складки после срастания ее краев образуют над зародышем две оболочки: внутреннюю водную оболочку (см.), или амнион (amnion), и наружную — серозную (см. рис. при ст. Зародышевые листы). Амнион до конца эмбрионального развития остается в соединении со стенкой тела зародыша на небольшом протяжении брюшной стороны, где эктодерма и париетальный мезодермический листок зародыша переходят в соответствующие, но обратно расположенные, слои амниона. В полости амниона накопляется водянистая, содержащая белок и соли жидкость (liquor amnii), в которой зародыш как бы плавает (см. Водная оболочка). Серозная оболочка, непосредственно прилегающая к желточной перепонке яйца, обособляется первоначально лишь над амнионом и зародышем, но мало-помалу отделяется и от желтка и окружает наконец все яйцо. Образование З. оболочек при эмбриональном развитии составляет отличительную черту высших позвоночных сравнительно с низшими, у которых таких оболочек нет. На образовании З. оболочек и основано разделение всех позвоночных на две группы: anamnia, лишенный З. оболочек (рыбы и земноводные), и amniota, с оболочками (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). У всех amniota развивается еще особый З. орган — allantois, или мочевой мешок; он образуется в виде полого выроста на брюшной стенке задней кишки и разрастается в пузырь, занимающий место между желточным пузырем, амнионом и серозной оболочкой. Allantois служит для принятия продуктов выделения зародыша и рядом с этим, благодаря своему поверхностному положению и богатству сосудами, является главным органом дыхания в течение З. жизни. У млекопитающих З. оболочки — серозная и allantois — делаются органами питания зародыша при его эмбриональном развитии. На поверхности серозной оболочки образуются особые выросты, ворсинки, вдающиеся в слизистую оболочку матки и устанавливающие тесную связь между зародышем и маткой; в ворсинки проникают кровеносные сосуды allantois'a, чем доставляется возможность поглощения питательного материала из стенок матки. У высших млекопитающих, именно у обезьян и человека, кроме названных З. оболочек, плод окружен еще особой оболочкой: вокруг зародыша образуется кольцевая складка слизистой оболочки матки, которая, постепенно разрастаясь над ним, мало-помалу совсем его замыкает и образует заворачивающуюся оболочку (decidua reflexa).

Процесс образования З. оболочек у насекомых вполне напоминает описанное образование их у позвоночных. У насекомых зародыш развивается из т. назыв. З. полоски, расположенной на одной стороне яйца. Вокруг З. полоски образуется кольцевая складка бластодермы, постепенно разрастающаяся и покрывающая наконец всю З. полоску. Так как складка эта состоит из двух листков, внутреннего, непосредственно переходящего в эктодерму З. полоски, и наружного, продолжающегося в бластодерму остальной поверхности яйца, то после зарастания складки зародыш является облеченным в две оболочки, положение которых по отношению к зародышу совершенно соответствует тому, что наблюдается в З. оболочках позвоночных, почему им и дали те же названия: амнион для внутренней и серозная для наружной оболочки. Серозная оболочка, образующаяся из наружного листка складки и из всей остальной бластодермы, покрывает все яйцо; амнион, образующийся из внутреннего листка бластодермической складки, покрывает З. полоску с внешней стороны и на краях полоски непосредственно в нее переходит. Обыкновенно амнион и серозная оболочка плотно прилегают друг к другу, так что З. полоска остается на поверхности желтка; иногда же последняя несколько углубляется в желток, который проникает тогда в пространство между З. оболочками. Совершенно подобным же способом образуется двойная З. оболочка над З. полоской У скорпиона.

При развитии плоских червей, сосальщиков и лентецов (Distomum, Bothriocephalus) образуется вокруг зародыша тонкая оболочка, состоящая из нескольких расположенных в один слой плоских эктодермических клеточек; ко времени выхода из яйца оболочка эта становится стекловидно прозрачною; покидая яйцо, зародыш разрывает и оболочку, остающуюся в яйцевой скорлупе. У солитеров (Taenia) под этою клеточною оболочкою образуется еще другая, кутикулярная, окружающая зародыш плотным защитительным покровом. Зародыш освобождается из нее только в желудке проглотившего его животного. В другом классе червей, у немертины (Nemertini), мы наблюдаем любопытное явление образования З. оболочки не при эмбриональном развитии, а в период превращения личинки. У многих немертин из яйца выходит свободноплавающая, своеобразной формы личинка (т. назыв. Pilidium), путем метаморфоза дающая начало взрослому червю. При этом в тело червя из личинки переходит вполне только один кишечный канал; стенка тела немертины образуется вновь из четырех ямковидных углублений эктодермы, расположенных попарно впереди и позади ротового отверстия пилидия. Из этих углублений образуются далее плоские, замкнутые мешочки, обрастающие постепенно кишечный канал пилидия и срастающиеся между собой; из внутренних, т. е. обращенных к кишечному каналу, толстых стенок этих мешочков образуется самое тело немертины, тогда как наружные, чрезвычайно утончающиеся стенки мешочков, соединяясь вместе, образуют вокруг зачатка червя замкнутую З. оболочку, также получившую название amnion. Когда молодая немертина вполне сформировалась, на ее поверхности появляются мерцательные волоски, при помощи которых она начинает двигаться внутри амниона, наполненного водянистой жидкостью. Заканчивается превращение тем, что немертина выходит из пилидия, оставляя в нем и amnion. У некоторых суставчатоногих животных зародыш в яйце бывает заключен в особую оболочку неклеточного строения, кутикулярную. Так, у многих клещей от зародыша отделяется кутикулярная кожица, образующая вокруг него особую оболочку под яйцевой скорлупой. Зародыш покидает яйцо, окруженный этой кутикулярной оболочкой, в которой и остается еще на некоторое время. Оболочка эта отделяется непосредственно эктодермическими клетками зародыша, и процесс ее образования можно свести к линьке, наступающей еще во время эмбрионального развития. Подобные кутикулярные оболочки образуются также вокруг зародышей некоторых ракообразных и пауков.

См. учебники эмбриологии: Korschelt und Heider, "Lehrbuch der vergl. Entwicklungsgeschichte d. wirbellosen Thiere"; Hertwig, "Lehrbuch d. Entwicklungsgeschichte d. Menschen u. der Wirbelthiere".

В. Фаусек.

у некоторых беспозвоночных животных, акуловых рыб, всех высших позвоночных животных и человека обеспечивают жизнедеятельность зародыша и его защиту от повреждений. В отличие от яйцевых оболочек (См. Яйцевые оболочки), З. о. образуются не при созревании яйцеклетки, а во время зародышевого развития (См. Зародышевое развитие) из клеток зародыша. К З. о. относятся амнион (водная оболочка), хорион и аллантоис. Амнионформируется боковыми складками внезародышевой эктодермы и наружного листка боковых пластинок, которые приподнимаются и смыкаются над зародышем (рис.), либо путём образования полости среди зародышевых клеток, постепенно преобразующихся в окружающую зародыш оболочку. Амнион заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от соприкосновения с др. оболочками, иногда очень плотными (например, скорлупа яйца), и от механических повреждений. Наружная стенка амниотических складок образует Хорион. У млекопитающих и человека он непосредственно контактирует со стенкой матки. У пресмыкающихся и птиц эту З. о. обычно называют серозой. У млекопитающих и человека хорион обеспечивает обмен веществ между организмом матери и плода и закладывается на ранней стадии развития, когда зародыш ещё представлен пузырьком (т. н. бластоцистой), состоящим из скопления мелких клеток — т. н. эмбриобласта, окруженного слоем более крупных клеток — трофобластом. Хорион возникает из клеток трофобласта, которые затем подстилаются клетками внезародышевой мезодермы. Он имеет характерные ворсинки, которые врастают в ткани матки и образуют плодную часть плаценты (См. Плацента).Ворсинки снабжены сосудами, образующимися в связи с развитием как желточного мешка (См. Желточный мешок), так и Аллантоиса. Последний закладывается как вырост заднего отдела кишечной трубки зародыша. У пресмыкающихся и птиц он по форме напоминает мешок, сильно разрастается и покрывает снаружи амнион и желточный мешок. Снабженный большим количеством кровеносных сосудов, аллантоис является эмбриональным органом дыхания. В полости аллантоиса собираются продукты обмена веществ зародыша, в основном моча. У млекопитающих и человека аллантоис невелик, в его мезенхиме образуются сосуды пуповины, связывающие зародыш с плацентой. На более поздних стадиях развития из внутризародышевой части аллантоиса образуется мочевой пузырь (у млекопитающих и человека) и формируется клоака (у птиц и пресмыкающихся).

Лит.: Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М., 1937.

А. П. Дыбан, В. С. Баранов.

Схема развития зародышевых оболочек у млекопитающих (А — Д — пять последовательных стадий): 1 — эктодерма; 1' — внезародышевая эктодерма; 2 — энтодерма; 2' — внезародышевая энтодерма; 3 — мезодерма; 3' — внезародышевая мезодерма; 4 — амниотическая полость; 5 — амниотические складки; 6 — трофобласт; 7 — аллантоис; 8 — хорион; 8' — ворсинки хориона; 9 — полость желточного мешка; 10 — желточный мешок; 11 — зародыш; 12 — мезодерма аллантоиса.

ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ - окружают зародыш некоторых беспозвоночных, всех высших позвоночных и человека; обеспечивают жизнедеятельность зародыша и его защиту от повреждений. Основные типы зародышевых оболочек: амнион, хорион и аллантоис.

оболочки, окружающие зародыш, образующиеся путем обособления части зародышевых листков; у человека представлены хорионом, амнионом и аллантоисом.

ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ

оболочки у зародышей нек-рых беспозвоночных и всех высших позвоночных, обеспечивающие жизнедеятельность зародыша и защиту его от повреждений,— амнион, хорион, аллантоис. Образуются за счёт внезародышевых частей зародышевых листков. В отличие от яйцевых оболочек, 3. о. развиваются не при созревании яйца, а во время зародышевого развития и являются провизорными органами. Амнион формируется либо боковыми складками внезародышевой эктодермы и мезодермы (наруж. листком боковых пластинок), к-рые приподнимаются и смыкаются над зародышем, либо путём образования полости среди зародышевых клеток, постепенно преобразующихся в окружающую зародыш оболочку. Амнион заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от соприкосновения с др. оболочками, иногда очень плотными (напр., скорлупа яйца), и от механич. повреждений. Наруж. стенка амниотич. складок образует хорион (имеется лишь у амниот). У пресмыкающихся и птиц эту 3. о. обычно наз. серозой. У млекопитающих хорион непосредственно контактирует со стенкой матки, обеспечивая обмен веществ между организмом матери и плодом; он закладывается на ранней стадии развития (когда зародыш представлен ещё бластоцистой), образуется из окружающих бластоцисту клеток — трофобласта, к-рый затем подстилается внезародышевой мезодермой. Хорион имеет ворсинки, к-рые вначале представляют собой разрастания клеток трофэктодермы в тканях матки (первичные ворсинки). После врастания в них сосудов аллантоиса (вторичные ворсинки) они образуют плодную часть плаценты. Аллантоис (имеется лишь у амниот) закладывается как вырост заднего отдела кишечной трубки зародыша. У пресмыкающихся и птиц в результате срастания мезодермальных слоев хориона и аллантоиса образуется хориоаллантоис, по форме напоминающий мешок, к-рый сильно разрастается и покрывает снаружи амнион и желточный мешок. Снабжённый большим кол-вом кровеносных сосудов, хориоаллантоис служит эмбриональным органом дыхания и для сбора продуктов обмена веществ зародыша (преим. мочи). У млекопитающих аллантоис невелик, в его мезенхиме образуются сосуды пуповины. На более поздних стадиях развития из внутризароды-шевой части аллантоиса образуется мочевой пузырь (у млекопитающих) или формируется клоака (у птиц и пресмыкающихся).

Схема развития зародышевых оболочек у млекопитающих: А — Д — пять последовательных стадий; 1 — эктодерма; 1' — вне-зародышевая эктодерма; 2 — энтодерма; 2' — внезародышевая энтодерма; 3 — мезодерма; 3 — внезародышевая мезодерма; 4 — амнио-тическая полость; 5 — амниотические складки; 6 — трофобласт; 7 — аллантоис; 8 — хорион; 8'— ворсинки хориона; 9 — полость желточного мешка; 10 — желточный мешок; 11 — зародыш; 12 — мезодерма аллантоиса.

заро́дышевые оболо́чки

окружают зародыш некоторых беспозвоночных, всех высших позвоночных и человека; обеспечивают жизнедеятельность зародыша и его защиту от повреждений. Основные типы зародышевых оболочек: амнион, хорион и аллантоис.

* * *

ЗАРО́ДЫШЕВЫЕ ОБОЛО́ЧКИ, окружают зародыш некоторых беспозвоночных, всех высших позвоночных и человека; обеспечивают жизнедеятельность зародыша и его защиту от повреждений. Основные типы зародышевых оболочек: амнион(см. АМНИОН), хорион и аллантоис(см. АЛЛАНТОИС).

окружают зародыш нек-рых беспозвоночных, всех высших позвоночных и человека; обеспечивают жизнедеятельность зародыша и его защиту от повреждений. Осн. типы 3. о.: амнион, хорион и аллантоис.