Рибонуклеиновые кислоты

(РНК)

тип нуклеиновых кислот (См. Нуклеиновые кислоты), имеющих универсальное распространение в живой природе; содержат в качестве углеводного компонента рибозу (См. Рибоза), а в качестве азотистых оснований аденин и гуанин (Пуриновые основания) и урацил и цитозин (Пиримидиновые основания).В небольших количествах в состав Р. к. входят также некоторые др. производные пурина и пиримидина. Р. к. — линейные полинуклеотиды с длиной цепи от нескольких десятков до десятков тыс. нуклеотидов (молекулярная масса от 10—20․10³ до 5—6․10⁶), причём каждая индивидуальная Р. к. имеет определённую последовательность нуклеотидов. В организме Р. к. находятся главным образом в виде комплексов с белками — рибонуклеопротеидов.

Р. к. играют важнейшую биологическую роль во всех живых организмах, участвуя в реализации генетической информации и биосинтезе белков (См. Белки). Макромолекулярная структура Р. к. представлена в основном однонитчатыми полинуклеотидными цепями, которые образуют двуспиральные участки по принципу комплементарности (См. Комплементарность) оснований. Многие вирусы содержат Р. к. в качестве единственного нуклеинового компонента. В таких РНК-содержащих вирусах Р. к. могут служить матрицей для биосинтеза не только РНК, но и ДНК (обратная Транскрипция).

Биосинтез Р. к. осуществляется (главным образом в клеточном ядре) из рибонуклеозид-трифосфатов под действием ферментов полимераз (См. Полимеразы) на матрице дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК-зависимые РНК-полимеразы) или у некоторых вирусов на матрице Р. к. (РНК-зависимые РНК-полимеразы).

В клетках бактерий, животных и растений различные типы Р. к. выполняют неодинаковые биологические функции и различаются по строению и метаболизму. Важнейшие типы РНК следующие.

Рибосомные Р. к. (рРНК) входят в состав рибосом (См. Рибосомы) и составляют основную массу клеточных Р. к.; представлены Р. к. с константами седиментации 23 S, 16 S и 5 S. Полностью установлена первичная структура (т. е. последовательность нуклеотидов) для 5 S РНК, почти полностью — для 16 S РНК и частично для 23 S РНК кишечной палочки. Размеры и структура рибосомных Р. к. у организмов разных видов неодинаковы. Их биологическая роль не вполне выяснена, целостность их молекул необходима для биосинтеза белков в рибосомах.

Транспортные Р. к. (тРНК): имеют константу седиментации около 4 S и молекулярную массу около 25 000, т. е. являются сравнительно низкополимерными (около 80 нуклеотидных остатков); содержат относительно много метилированных и других минорных оснований. Их биологическая роль заключается в присоединении активированных аминокислотных остатков и переносе (транспорте) их на рибосомы, т. е. к месту синтеза полипептидных цепочек. Для каждой аминокислоты имеются свои специфические тРНК (обычно более одной). Все тРНК имеют сложную, частью двуспиральную, макромолекулярную структуру, изображаемую в виде клеверного листа. Они содержат участки, присоединяющиеся к рибосоме, триплет нуклеотидов (Антикодон), присоединяющийся к Кодону мРНК, и концевой участок, присоединяющий аминокислотный остаток. Первичная структура более 60 тРНК установлена полностью.

Информационные, или матричные, Р. к. (иРНК, или мРНК) представляют собой наиболее разнородную группу и играют роль матриц при биосинтезе белков в процессе трансляции (См. Трансляция) (считывания нуклеотидного кода и перевода его в определённую последовательность аминокислот в полипептидных цепях белков). Все виды Р. к. синтезируются в клетках на матрице ДНК, образуя последовательность рибонуклеотидов, комплементарную последовательности дезоксирибонуклеотидов в ДНК (процесс транскрипции). В клеточном ядре обнаружены гигантские молекулы — предшественники мРНК, большая часть которых распадается внутри ядра и только сравнительно небольшая часть молекулы переходит в цитоплазму и образует собственно мРНК. Быстро распадающаяся в клеточном ядре Р. к., вероятно, играет регуляторную роль. Обнаружены также некоторые др. типы Р. к., например низкополимерная относительно стабильная ядерная РНК, роль которой пока неясна. См. также статьи Белки, Молекулярная генетика, Нуклеиновые кислоты, Рибосомы и лит. при них.

Лит.: Дэвидсон Дж., Биохимия нуклеиновых кислот, пер. с англ., М., 1968; Химия и биохимия нуклеиновых кислот, под ред. И. Б. Збарского и С. С. Дебова, Л., 1968; Спирин А. С. и Гаврилов а Л. П., Рибосома, 2 изд., М., 1971; Darnell J., Ribonucleis acids from animal cells, «Bacteriological Reviews», 1968, v. 32, № 3, p. 262; Attardi G. and Amaid i F., Structure and synthesis of ribosomal RNA, «Annual Review of Biochemistry», 1970, v. 39, p. 183; Wienberg R. A., Nuclear RNA metabolism, «Annual Review of Biochemistry», 1973, v. 42, p. 329.

И. Б. Збарский.

РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ (РНК) - высокомолекулярные органические соединения, тип нуклеиновых кислот. Образованы нуклеотидами, в которые входят аденин, гуанин, цитозин и урацил и сахар рибоза (в ДНК вместо урацила - тимин, вместо рибозы - дезоксирибоза). В клетках всех живых организмов участвуют в реализации генетической информации. Три основных вида: матричные, или информационные (мРНК, или иРНК); транспортные (тРНК); рибосомные (рРНК). У многих вирусов (т. н. РНК-содержащих) - вещество наследственности. Некоторые РНК (т. н. рибозимы) обладают активностью ферментов.

РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ (РНК), нуклеиновые кислоты, состоящие из остатков углевода рибозы, фосфорной кислоты и азотистых оснований: аденина, гуанина, цитозина, урацила. Участвуют в реализации генетической информации в клетках всех организмов. Основные виды: матричные (мРНК), транспортные (тРНК), рибосомные (рРНК). У многих вирусов (так называемые РНК-содержащих) - вещество наследственности. Некоторые РНК (так называемые рибозимы) обладают ферментативной активностью.

РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

РНК, нуклеиновые к-ты, содержащие в качестве углеводного компонента рибозу, а в качестве азотистых оснований — аденин, гуанин, урацил, цитозин, а также их модифицированные производные (напр., метилированные). Обязательные компоненты всех живых клеток, мн. вирусов; участвуют в реализации генетич. информации. Пространственная структура РНК представлена в осн. однонитчатой полинуклеотидной цепью (содержит от 75 до 10 000 нуклеотидов), образующей в отд. местах двуспиральные участки по принципу комплементарности оснований. В соответствии с функцией и структурными особенностями различают неск. классов клеточных РНК: рибосомальные (рРНК), транспортные (тРНК), информационные, или матричные (иРНК, или мРНК), и низкомолекулярные РНК (нмРНК). В живой клетке синтез РНК на матрице ДНК (см. ТРАНСКРИПЦИЯ) осуществляется с помощью фермента РНК-полимеразы. В клетках эукариот обнаружены 3 разные РНК-полимеразы, синтезирующие разные классы РНК. Синтезированная РНК комплементарна матрице ДНК, поскольку порядок включения нуклеотидов в цепь РНК определяется последовательностью нуклеотидов в матрице ДНК, по принципу специфического спаривания оснований. В пределах определ. гена только одна из 2 комплементарных цепей ДНК служит матрицей для синтеза РНК. Молекулы РНК синтезируются обычно в виде предшественников, имеющих большую мол. м., чем функционально активные молекулы. 1Рибосомальные РНК высокомолекулярны и составляют ок. 80% всех клеточных РНК. В клетках эукариот синтез рРНК локализован в ядрышке и осуществляется РНК-полимеразой I; геном содержит от 50 до 1000 идентичных копий генов, кодирующих рРНК. Рибосомальные гены расположены в виде протяжённых тандемов и локализованы в одной или неск. хромосомах. В результате взаимодействия этих участков со специфич. белками образуются ядрышки. Связываясь с определ. белками, рРНК организуют важнейший аппарат клетки — рибосомы, обеспечивающие синтез всех клеточных белков. На рРНК приходится ок. 60% массы рибосомы. Транспортные РНК низкомолекулярны (мол. м. ок. 25 000), их структура наиб, изучена по сравнению с др. классами РНК; синтезируются при помощи РНК-полимеразы III в виде предшественников. Структура молекул тРНК отличается эволюц. консервативностью, что, по-видимому, связано с высокой степенью их функц. специализации. На основании данных О первичной структуре неск. тРНК показано, что существует один способ двумерной укладки цепей тРНК, дающий макс, кол-во спаренных участков: все известные тРНК образуют вторичные структуры, напоминающие по форме клеверный лист. Третичная структура, образуемая при участии дополнит, водородных связей, напоминает по форме латинскую букву L. Осн. функция тРНК — связывание соотв. аминокислоты (происходит за счёт образования ковалентной связи между карбоксильной группой аминокислоты и остатком концевой рибозы тРНК) и перенос её на рибосому с помощью фермента аминоацил-синтетазы, способной специфически «узнавать» как аминокислоту, так и соответствующую ей тРНК. Для каждой аминокислоты существует специфич. аминоацилсинтетаза и тРНК. В ряде случаев для одной и той лее аминокислоты имеется две или более тРНК, т. к. одна аминокислота может кодироваться неск. разными кодонами (вырожденность кода). Информационные, или матричные, РНК наиб, разнообразны по мол. м. (от 0,05 X 106 до 4 X 10s). Они составляют ок. 2% от общего кол-ва РНК в клетке, служат матрицами для синтеза клеточных белков. В клетках эукариот синтез мРНК осуществляется в ядре, откуда в составе специфич. рибонуклеопротеидных частиц (информосом) мРНК транспортируется в цитоплазму. Синтез длинных предшественников мРНК (про-мРНК), содержащих некодирующие участки, и их дальнейшие значит, превращения — характерная особенность эукариот. Некодирующие участки (нитроны) распределены по всей длине молекулы про-мРНК. Процесс выщепления интронов и дальнейшая компоновка кодирующих участков(сплайсинг)направляется спец. клеточными механизмами (см. ПРОЦЕССИНГ). Зрелая мРНК содержит 5'-и З'-концевые нетранслируемые последовательности, длина к-рых варьирует у разных мРНК. В 5'-концевой последовательности имеется участок, необходимый для связывания мРНК с рибосомой. Роль этих нетранслируемых последовательностей неизвестна. На 5'-конце мРНК эукариот обычно имеется метилированный по 7'-положению гуанозин («кэп»-структура), связанный 5'-5' пирофосфатной связью с последующим основанием. В большинстве случаев 3'-конец мРНК завершается протяжённой (до 250 оснований) гомополимерной последовательностью (полиаденилатом), к-рая добавляется к мРНК после завершения её транскрипции. У прокариот синтезированная мРНК не претерпевает существ, изменений. Низкомолекулярные РНК (нмРНК) разнообразны по функции, структуре и размерам (от 70 до 300 оснований). Рибосомальные нмРНК— 5S рРНК и 5,8S рРНК входят в состав 60 S субчастиц рибосом, нмРНК др. типа обнаружены в ядре и цитоплазме эукариот в составе рибонуклеопротеидных частиц (РНП-частиц). Предполагается, что РНП-частицы выполняют важную роль в механизме сплайсинга про-мРНК, в синтезе белков, секретируемых клеткой. Нек-рые ферменты (напр., изомераза амилаза, панкреатическая рибонуклеаза) содержат нмРНК в качестве необходимого структурного элемента. Функция большинства нмРНК не ясна. У РНК-содёржащих вирусов геномы представлены двуспиральной или односпиральной РНК. Структурная организация геномных РНК нек-рых вирусов сходна с мРНК эукариот и подобно последней может непосредственно транслироваться. У др. вирусов транслируется только РНК, комплементарная геномной цепи. Перечисленные выше _классы РНК далеко не исчерпывают всё многообразие РНК, встречающихся в живой природе.

(РНК), тип нуклеиновых кислот; содержатся во всех живых клетках и участвуют в двух этапах реализации генетической информации: транскрипции (синтезе РНК на ДНК) и трансляции (синтезе белков на рибосомах). Молекулы РНК, как правило, представляют собой одноцепочечные незамкнутые полинуклеотиды, построенные из мономеров – нуклеотидов (в данном случае – рибонуклеотидов). В отдельных местах цепи нуклеотиды спариваются по принципу комплементарности и образуются участки двойной спирали. Число рибонуклеотидов в молекуле может быть от нескольких десятков до десяти тысяч. В отличие от дезоксирибонуклеотидов ДНК, содержащих углевод дезоксирибозу, рибонуклеотиды содержат углевод рибозу, а вместо азотистого основания тимина – урацил. Остальные азотистые основания (аденин, гуанин и цитозин) те же, что в ДНК. Различные классы РНК выполняют в клетках разные функции, но все они синтезируются на матрице ДНК.

Рибосомальные РНК (р-РНК), составляющие основную массу всех клеточных РНК (80—90%), соединяясь с белками, формируют рибосомы, органоиды, осуществляющие синтез белков. В клетках эукариот р-РНК синтезируются в ядрышках.

Транспортные РНК (т-РНК) с помощью специального фермента связываются с аминокислотами и доставляют их на рибосомы. При этом определённые аминокислоты, как правило, переносятся определёнными («своими») т-РНК. Однако в ряде случаев одну аминокислоту могут кодировать несколько разных кодонов (вырожденность генетического кода). Соответственно, каждую из таких аминокислот могут переносить две или более т-РНК.

Информационные, или матричные, РНК (и-РНК, м-РНК) составляют в клетке ок. 2% от общего количества РНК. В клетках эукариот и-РНК синтезируются в ядрах на матрицах ДНК, затем переходят в цитоплазму и связываются с рибосомами. Здесь они, в свою очередь, служат матрицами для синтеза белка на рибосомах: к и-РНК присоединяются т-РНК, несущие аминокислоты. Таким образом, и-РНК преобразуют информацию, заключённую в последовательности нуклеотидов ДНК, в последовательность аминокислот синтезируемого белка, т.е. генетическая информация реализуется в уникальной структуре белка, которая определяет его специфичность и функции. У некоторых вирусов РНК (одноцепочечная или двухцепочечная) выполняет роль хромосомы. Такие вирусы называются РНК-содержащими.

Некоторые РНК, подобно ферментам, обладают каталитической активностью. В последние годы был открыт новый класс РНК – т.н. малые РНК. Эти РНК, по-видимому, выполняют в клетках роль универсальных регуляторов, включая и выключая гены при эмбриональном развитии и контролируя внутриклеточные процессы. Полагают, что в процессе биохимической (добиологической) эволюции на Земле первоначально появились молекулы РНК, возможно даже их способные к самовоспроизведению комплексы, и лишь потом возникли более стабильные молекулы ДНК.

,

см. Нуклеиновые кислоты.

рибонуклеи́новые кисло́ты

(РНК), высокомолекулярные органические соединения, тип нуклеиновых кислот. Образованы нуклеотидами, в которые входят аденин, гуанин, цитозин и урацил и сахар рибоза (в ДНК вместо урацила — тимин, вместо рибозы — дезоксирибоза). В клетках всех живых организмов участвуют в реализации генетической информации. Три основных вида: матричные, или информационные (мРНК, или иРНК); транспортные (тРНК); рибосомные (рРНК). У многих вирусов (так называемых РНК-содержащих) — вещество наследственности. Некоторые РНК (так называемые рибозимы) обладают активностью ферментов.

* * *

РИБОНУКЛЕИ́НОВЫЕ КИСЛО́ТЫ (РНК), семейство нуклеиновых кислот(см. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ), содержащих в качестве углеводного компонента остаток рибозы(см. РИБОЗА). PНK присутствуют во всех живых клетках, участвуя в процессах, связанных с передачей генетической информации от дезоксирибонуклеиновой кислоты(см. ДЕЗОКСИРИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ)(ДНК) к белку. Из РНК образованы геномы(см. ГЕНОМ) многих вирусов.

Строение рибонуклеиновых кислот

За редким исключением все PНK состоят из одиночных полинуклеотидных цепей. Их многомерные единицы — монорибонуклеотиды — содержат пуриновые(см. ПУРИНОВЫЕ ОСНОВАНИЯ)— аденин(см. АДЕНИН)и гуанин(см. ГУАНИН)и пиримидиновые(см. ПИРИМИДИНОВЫЕ ОСНОВАНИЯ)основания — цитозин(см. ЦИТОЗИН)и урацил(см. УРАЦИЛ). Обычно нуклеотиды обозначают начальными буквами названий входящих в их состав оснований на английском или русском (в русскоязычной научной литературе) языках: соответственно А, G (Г), С (Ц) и U (У). Как и в молекулах ДНК, отдельные нуклеотиды связаны между собой 3"-, 5"- фосфодиэфирными связями: остаток фосфорной кислоты служит связующим звеном между 3"-атомом углерода рибозы одного нуклеотида и 5"-атомом углерода рибозы другого (исходя из этого различают 3"-; и 5"-конец молекулы).

Молекулы PНK содержат от нескольких десятков до нескольких десятков тысяч нуклеотидов. Все РНК способны к формированию вторичной структуры, основным элементом которой являются сравнительно короткие двуцелочечные тяжи, образованные комплементарными основаниями одной и той же молекулы, и связывающие их однотяжевые участки.

Синтез РНК

В живой клетке синтез РНК происходит с помощью фермента РНК-полимеразы в процессе транскрипции — считывания (переписывания) информации заложенной в молекуле ДНК, или в гене (часто группе генов).

Молекулы РНК формируются на матрице, которой служит одна из цепей ДНК, последовательность нуклеотидов в которой определяет порядок включения рибонуклеотидов по принципу комплементарности (гуанин против цитозина, урацил против аденина и т. д.). РНК-полимераза, продвигаясь вдоль одной из цепей ДНК, соединяет нуклеотиды в том порядке, который определен матрицей. Образовавшиеся молекулы РНК называют транскриптами.

История изучения РНК

Впервые РНК была выделена в 1889 году немецким биохимиком Р. Альтманом из клеток дрожжей. Но только в 1950-х гг., после доказательства генетической роли ДНК и установления ее двуцепочечной структуры, были описаны основные типы РНК и определены их функции. Было показано, что основная масса РНК в клетке (до 80%) приходится на рибосомные рибонуклеиновые кислоты (рРНК), которые в комплексе с белками образуют клеточную органеллу — рибосому(см. РИБОСОМЫ), и непосредственно участвуют в биосинтезе белка (см. Трансляция(см. ТРАНСЛЯЦИЯ (в биологии))).

В начале 19б0-х гг. на основании того, что у эукариот(см. ЭУКАРИОТЫ)почти вся ДНК сосредоточена в ядре, а синтез белка протекает главным образом в цитоплазме(см. ЦИТОПЛАЗМА)на рибосомах(см. РИБОСОМЫ), была высказана мысль о том, что какой-то вид РНК несет генетическую информацию для синтеза белка, то есть должна существовать какая-то молекула, переносящая информацию от ядра к рибосомам. Вскоре было установлено, что эту роль играют информационные, или матричные, рибонуклеиновые кислоты (иРНК, мРНК) — комплементарные копии генов.

Каждому работающему гену (или группе генов) соответствует своя молекула мРНК. Первичный транскрипт (мРНК-предшественник) по размерам намного (в 4—5 раз) превышает зрелую мРНК, которая, в свою очередь, служит матрицей для синтеза белка на рибосомах. Это связано прежде всего с экзон-интронным строением большинства эукариотических генов. В ходе созревания (процессинга) мРНК ее интронные участки удаляются, а экзоны — сшиваются друг с другом, или, как говорят, подвергаются сплайсингу. Кроме того, молекула мРНК претерпевает и некоторые другие изменения (укорачивание со стороны 3"-конца, присоединение от 20 до 200 остатков адениловой кислоты и т. д.). Каждые три последовательно расположенных основания в зрелой мРНК, называемые кодонами, соответствуют определенной аминокислоте в молекуле белка, который синтезируется по мере продвижения вдоль нее рибосомы. У прокариот мРНК не претерпевает существенных изменений после синтеза на ДНК.

В расшифровке же (декодировании) записанной в мРНК информации участвуют транспортные рибонуклеиновые кислоты (тРНК). Они переносят нужную аминокислоту к растущей полипептидной цепи в ходе синтеза белка. Узнавание кодона в мРНК осуществляется с помощью трех оснований в тРНК, называемых антикодонами, а доставляемая аминокислота присоединена к ее 3"-концу. Специфичность такой системы переноса обеспечивается тем, что имеется по крайней мере одна тРНК для каждой аминокислоты (валиновая тРНК переносит валин, аланиновая — аланин и т. д.). Но, как правило, в цитоплазме клеток встречается около 40 видов тРНК, которые доставляют 20 аминокислот, так как одна и та же аминокислота может кодироваться несколькими разными кодонами (см. Генетический код(см. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД)).

В дальнейшем были разработаны способы определения последовательности нуклеотидов в РНК, установления ее пространственной структуры. Крупнейшим открытием явилось обнаружение у некоторых РНК, названных рибозимами, способности расщеплять полирибонуклеотидные цепи, то есть играть роль фермента (ранее считалось, что ферментами могут быть только белки). Этот факт дал основания предполагать, что в период зарождения жизни на Земле РНК могла действовать самостоятельно (без белков и ДНК) и все биохимические превращения осуществлялись при ее участии.

Среди всех вышеперечисленных основных трех классов РНК наиболее изучены тРНК. Отличительной особенностью тРНК является наличие в их структуре так называемых минорных (необычных) оснований (описано более 40 таких оснований). Среди них наиболее часто встречаются инозин — производное аденина, псевдоуридин и другие производные урацила. Минорные основания появляются в тРНК уже после ее синтеза на ДНК, причем превращение обычных оснований в модифицированные происходит при участии специальных ферментов. Различные виды тРНК имеют сходную структуру и состоят примерно из 76 нуклеотидов (молекулярная масса 25 тыс.). Укладка молекул тРНК напоминает по форме клеверный лист. В ней выделяют 4 участка (стебли), в которых комплементарные пары оснований образуют водородные связи, и 3 одноцепочечных участка (петли). Значительно сложнее выглядят структуры высокомолекулярных рРНК или геномной РНК вирусов, однако детали пространственной организации их молекул пока неизвестны.

Помимо вышеописанных типов РНК, все эукариотические клетки содержат множество низкомолекулярных (коротких) молекул РНК, которые находятся в виде комплекса с молекулами белка (нуклеопротеидные частицы). Так называемые малые ядерные РНК (мяРНК) играют ключевую роль в процессинге транскриптов. Роль цитоплазматических низкомолекулярных РНК до конца не ясна.

У РНК-содержащих вирусов геномы могут быть представлены или двуцепочечной РНК, или одноцепочечной. Во многих случаях структурная организация геномных РНК сходна с мРНК эукариот. Поэтому при синтезе вирусных белков в клетке вирусная РНК может использоваться непосредственно в качестве матрицы.

См. Нуклеиновые кислоты(см. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ).Репликация ДНК

(РНК), высокомолекулярные органич. соед., тип нуклеиновых к-т. Образованы нуклеотидами, в к-рые входят аденин, гуанин, цитозин и урацил и сахар рибоза (в ДНК вместо урацила - тимин, вместо рибозы - дезоксирибоза). В клетках всех живых организмов участвуют в реализации генетич, информации. Три осн. вида: матричные, или информационные (мРНК, или иРНК); транспортные (тРНК); рибосомные (рРНК). У мн. вирусов (т.н. РНК-содержащих) - в-во наследственности. Нек-рые РНК (т. н. рибозимы) обладают активностью ферментов.