Вид (в биологии)

Вид (species), основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Вследствие этого В. ‒ основное таксономическое подразделение в систематике животных, растений и микроорганизмов. У половых, перекрёстно оплодотворяющихся организмов, к которым относятся почти все животные, значительная часть растений и ряд микроорганизмов, В. ‒ совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и вследствие этого дающих переходные гибридные популяции между местными формами, населяющих определённый ареал (территорию, акваторию), обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотичной (косной) и биотичной (живой) средой, отделённых от др. таких же групп особей практически полной нескрещиваемостью в природных условиях. Накопление в конце. 17 в. сведений о многообразии форм животных и растений привело к представлению о В. как о вполне реальных группах особей, похожих друг на друга примерно так же, как походят друг на друга члены одной семьи, и отличимых от др. таких же групп особей. В. считались, например, волк, лисица, ворона, галка, дуб, берёза, пшеница, овёс и т.п. Возрастающее число описываемых В. потребовало стандартизации их названий и построения иерархической системы В. и более крупных систематических единиц. Основополагающая работа в этом направлении была проведена шведским натуралистом К. Линнеем, заложившим основы современной систематики животных и растений в своём труде «Система природы» (1735). Объединив близкие В. в роды, а сходные роды в отряды и классы, Линней ввёл для обозначения В. двойную латинскую номенклатуру (так называемую бинарную номенклатуру): каждый В. обозначался названием рода и следовавшим за ним видовым названием. К концу 18 в. система Линнея была принята большинством биологов во всём мире. В 1-й половине 19 в. французский учёный Ж. Кювье разработал понятие типов строения, после чего тип как высший таксон, т. е. высшая систематическая категория, был введён в линнеевскую систему. В то же время стали складываться представления об изменении В. в процессе развития живой природы, завершившиеся появлением эволюционной теории Ч. Дарвина (см. Дарвинизм), которая показала необходимость при построении естественной филогенетической системы исходить из преемственной генетической связи между формами живых организмов. К концу 19 в. накопился большой материал по внутривидовой географической изменчивости и было введено понятие подвидов. Накопление числа описанных В. и подвидов животных, растений и микроорганизмов (к середине 20 в. оно превысило 2 млн.) привело, с одной стороны, к «дроблению» В. и описанию любых локальных форм в качестве В., с другой стороны, ‒ стали «укрупнять» В., описывая в качестве В. группы или ряды географических рас (подвидов), образующих совокупность явно родственных и обычно связанных друг с другом переходами форм. В результате в систематике появились понятия «мелких» В. ‒ жорданонов (по имени французского ботаника А. Жордана), «больших» В. ‒ линнеонов (по имени Линнея), а среди последних стали различать монотипические и политипические В. (последние состоят из ряда подвидов). Классический период в развитии систематики завершила работа русского натуралиста А. П. Семёнова-Тян-Шанского, принявшего за основу линнеон и давшего определения различных подвидовых категорий (подвид, морфа, аберрация).

В 30-е гг. 20 в., когда был осуществлен синтез достижений современной генетики с эволюционным учением, стало развиваться учение о микроэволюции

как совокупности пусковых механизмов эволюции и видообразования. Это привело к пересмотру основных определений и концепций в систематике низших таксонов (американский учёный Ф. Г. Добржанский, английские ‒ А. Кейн, Э. Майр). В современном определении понятия В. существеннейшее значение имеет практически полная репродуктивная изоляция в природных условиях (некоторые в природе абсолютно изолированные В. в искусственных условиях могут эффективно скрещиваться с др. видами). Нескрещиваемость в природных условиях обычно приходится оценивать, изучая музейный материал из различных частей ареалов интересующих форм и устанавливая наличие или отсутствие гибридов, переходных форм и переходных зон в местах контакта этих ареалов. По территориальным взаимоотношениям В. могут быть аллопатрическими, т. е. занимающими разные неперекрывающиеся ареалы, или симпатрическими, у которых ареалы в большей или меньшей степени перекрываются или даже совпадают. Алло- или симпатричность В. в большинстве случаев связаны с условиями их возникновения и с тем, какая форма изоляции ‒ территориальная или биологическая ‒ играла основную роль при образовании данного В. При детальном изучении почти все В. оказываются политипическими; степень их политипии обычно возрастает с увеличением ареала, а также зависит от разнообразия физико-географических условий в отдельных его частях. Особый интерес представляют так называемые виды-близнецы, морфологически трудно различимые и обычно встречающиеся в смежных перекрывающихся ареалах; такие В., по-видимому, происходят в результате первичного возникновения одной из форм биологической изоляции.

Принципиальные трудности возникают при установлении понятия В. у облигатно агамных (бесполых), партеногенетических (см. Партеногенез) и самооплодотворяющихся форм. В этих случаях В. можно условно назвать группы сходных клонов или линий, обладающих большим морфо-физиологическим сходством, занимающих определённый ареал и находящихся в сходных взаимоотношениях со средой обитания. Особенно трудно сравнивать и гомологизировать современные В. с ископаемыми. В палеонтологии на первое место выступают смена форм и изменение В. во времени в последовательных отложениях. Сравнение же одновременно существовавших форм в пространстве, как это делается для ныне живущих организмов, т. е. в неонтологии, в палеонтологии затруднено неполнотой ископаемого материала. В связи с этим для обозначения понятия, эквивалентного В. в палеонтологии, советским зоологом В. Г. Гептнером (1958) предложен термин фратрия.

Лит.: Семенов-Тян-Шанский А. П., Таксономические границы вида и его подразделений, «Зап. Императорской АН», 1910, т. 25, № 1: Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора..., Соч., т.3, М. ‒ Л., 1939; Комаров В. Л., Учение о виде у растений, М. ‒ Л., 1944; Кэйн А., Вид и его эволюция, пер. с англ., М., 1958; Вавилов Н. И., Линнеевский вид как система, Избр. произв., т. 1, Л., 1967; Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Завадский К. М., Вид и видообразование, Л., 1968; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, М., 1969; The new systematics, ed. J. S. Huxley, [Oxford, 1940]; Linnaeus C., Systema naturae, Leiden, 1735.

Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Глотов, В. И. Иванов.

ВИД (в биологии)

ВИД (от лат. «species»), в биологии — основная структурная и классификационная (таксономическая) единица в системе живых организмов. Количеством видов измеряется разнообразие любого таксона, экосистемы и биосферы. Поскольку виды состоят из особей, отличающихся друг от друга, а эти особи объединяются в популяции, которые, как и сами виды, находятся на разных этапах эволюционного обособления, проблема вида остается сложнейшей проблемой биологии. Очень часто вид определяют как совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков, населяющих определенный ареал, обособленных от других нескрещиваемостью в природных условиях. Однако, универсального определения биологического вида до сих пор нет. Кроме того, подходы к выделению видов зависят от уровня организации той или иной группы. Вид у цианобактерий и вид у цветковых растений приходится выделять, пользуясь разными критериями. Единственного критерия, позволяющего различать любые виды, не существует. Всегда приходится пользоваться комплексом признаков.

По мере развития биологии и накопления знаний о структуре видов и их разнообразии возникали и совершенствовались концепции вида — объяснение наиболее общих свойств биологических видов и подходы к выделению этих свойств.

Типологическая концепция Линнея

Первая концепция вида была предложена в 1735 основателем систематики как науки шведским биологом К. Линнеем(см. ЛИННЕЙ Карл) в его труде «Система природы». Линней был креационистом, т. е. считал, что видов существует столько, сколько их создал Бог, и что виды с момента их создания остаются неизменными. В то же время Линней знал, что внутри видов существуют разновидности, а организмы, принадлежащие к одному виду, не идентичны друг другу. На этих основаниях он создал типологическую концепцию вида, согласно которой любой организм может быть отнесен к соответствующему виду, если его признаки соответствуют признакам, типичным для всех особей этого вида. Во времена Линнея и позднее систематики часто пользовались внешними признаками организмов и немногими характерными чертами их морфологического строения.

Типологическая концепция не отражает того, что виды возникают и меняются в процессе эволюции. Она неприменима во всех случаях, когда вид обладает сложной структурой, но до сих пор ей приходится пользоваться тогда, когда о том или ином виде мало что известно или при описании новых видов. Новый вид обычно описывают по одному или немногим впервые обнаруженным экземплярам на основе сравнения их с представителями уже известных близких видов. Делать это приходится по внешним признакам, так как, согласно международному кодексу систематики, типовые экземпляры новых видов должны вечно храниться в музеях и гербариях.

Политипическая концепция Семенова-Тян-Шанского

По мере накопления фактов, особенно после того, как была доказана эволюция видов, стало ясно, что типологическая концепция недостаточна для понимания и характеристики биологического вида. Стало понятно, что сильно отличающиеся друг от друга системы популяций — подвиды и расы внутри вида — представляют собой этапы видообразования(см. ВИДООБРАЗОВАНИЕ). Возникла концепция политипического вида — вида, состоящего из нескольких подвидов. А. П. Семенов-Тян-Шанский (1908) ввел в науку дополнение к линнеевской бинарной номенклатуре(см. БИНАРНАЯ НОМЕНКЛАТУРА) видов — тринарную номенклатуру, по которой каждый подвид получил тройное название, например: Bufo viridis asiomontanus — Bufo — жаба, viridis — зеленая, asiomontanus — подвид, обитающий в горах Киргизии.

Биологическая концепция вида

Признание изменяемости видов и их дифференциации в процессе эволюции потребовало найти критерии, которые позволили бы не просто сравнивать особей, как это делается при типологическом подходе, а найти границу, до которой расходящиеся (дивергирующие) системы популяций являются еще подвидами исходного вида, и, перейдя которую, они становятся самостоятельными видами. В современной биологии эту задачу решают с позиций двух конкурирующих между собой концепций вида: биологической и морфологической (таксономической).

Подход к определению вида с позиций биологической концепции основан на данных генетики. Вид рассматривается как замкнутое репродуктивное сообщество, закрытая генетическая система популяций, в норме в природе не обменивающаяся генами с другими такими же системами — другими видами. Популяции внутри вида, напротив, генетически открытые сообщества организмов. В результате скрещивания особей из разных популяций они обмениваются генами. Поэтому генофонд вида един. Следовательно, граница между подвидами и видами обозначается таким уровнем репродуктивной изоляции, когда прекращается обмен генами.

Биологическая концепция явилась огромным шагом вперед по сравнению с политипической. Она основана на изучении репродуктивной изоляции и отношений видов в природе. На ее основании удалось различить многие ранее неразличимые виды, в основном так называемые виды-двойники — виды, которые нельзя разделить по внешним признакам, обычно используемым в систематике данной группы. Однако, эта концепция имеет очень ограниченное применение. Она не годится во всех тех случаях, когда происходит бесполое размножение, самоопыление и самооплодотворение, то есть когда нет скрещивания и, следовательно, нет обмена генами между популяциями. Неприменима эта концепция и тогда, когда, например, популяции одного вида разобщены географически.

Морфологическая концепция вида

Конкурирующая с биологической морфологическая концепция вида основана на представлении, что в ходе эволюции естественный отбор не только дифференцирует друг от друга подвиды и молодые виды, но и консолидирует эти системы популяций, приспосабливая каждую из них к тем условиям среды, в которых она обитает. Поэтому одним и тем же видом следует считать такую систему популяций, внутри которой существует непрерывная изменчивость по плавно меняющимся в пределах ареала количественным признакам. Разными видами признаются системы популяций, в изменении признаков которых наблюдается разрыв — хиатус (лат. hiatus — щель, просвет). Для выяснения наличия или отсутствия хиатуса годятся любые признаки — от традиционных признаков внешнего строения до частот встречаемости тех или иных аллелей в генофонде популяции. Морфологическая концепция применима и к видам с бесполым размножением, но и она не лишена недостатков: многие признаки демонстрируют прерывистую изменчивость внутри вида и многие — непрерывную изменчивость у близких видов.

В результате, по мере изучения приходится все время пересматривать — уточнять видовой состав каждого более или менее многочисленного таксона. Это трудная, но очень важная работа. Систематика (таксономия) — это наука о биологическом разнообразии, а биоразнообразие — разнообразие видов, составляющих биосферу — это основа существования и биосферы и человечества.