Глиоксилатный цикл

последовательность биохимических превращений уксусной кислоты, промежуточным продуктом которых является глиоксиловая кислота (СНОСООН). Г. ц. — видоизменённый Трикарбоновых кислот цикл (ТКЦ); наблюдается у микроорганизмов, растущих на среде, содержащей в качестве единственного источника углерода уксусную кислоту, а также у плесневых грибов и некоторых растений. Г. ц. начинается с конденсации щавелевоуксусной кислоты с ацетил-КоА в лимонную кислоту, которая через цис-аконитовую кислоту переходит в изолимонную. Последняя распадается на янтарную кислоту и глиоксиловую кислоту, которая затем, конденсируясь с новой молекулой ацетил-КоА, превращается в яблочную кислоту. Эти две реакции катализируют характерные для Г. ц. ферменты: изоцитратлиаза и малатсинтаза. Яблочная кислота, как и в ТКЦ, превращается в щавелевоуксусную кислоту.

Г. ц. можно рассматривать как механизм регенерации промежуточных продуктов ТКЦ. У высших растений малатсинтаза и особенно изоцитратлиаза присутствуют в тканях, активно расщепляющих жиры. При прорастании семян масличных растений через Г. ц. осуществляется превращение жиров в углеводы. Наличие Г. ц. в животных тканях остаётся спорным. У животных образование глиоксиловой кислоты происходит при дезаминировании глицина под действием фермента глициноксидазы.

Лит.: Биохимия растений, пер, с англ., под ред. В. Л. Кретовича, М., 1968; его же, Основы биохимии растений, 5 изд., М., 1971.

Г. А. Соловьева.

Рис. к ст. Глиоксилатный цикл.

ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ - видоизмененный трикарбоновых кислот цикл, характеризующийся промежуточным образованием глиоксиловой кислоты. Наблюдается у некоторых микроорганизмов, плесневых грибов и растений.

ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ

циклический ферментативный процесс (видоизменённая форма трикарбоновых кислот цикла), в к-ром происходят последовательные превращения активной формы уксусной к ты (ацетил-КоА) через стадию образования глиоксиловой к-ты. Обнаружен у микроорганизмов, плесневых грибов, водорослей и высших растений; у животных Г. ц. отсутствует. Г. ц. начинается конденсацией ацетил-КоА с ща-велевоуксусной к-той, при этом образуется лимонная к-та, превращающаяся в цис-аконитовую, а затем в изолимонную к-ту (реакции 1—3). Эти стадии Г. ц., а также реакция 6 катализируются ферментами трикарбоновых к-т цикла. Под действием специфичных для Г. ц. ферментов изоцитратлиазы и малатсинтазы происходит расщепление изолимонной к-ты на янтарную и глиоксиловую к-ты (реакция 4) и последующая конденсация глиоксиловой к-ты со второй молекулой ацетил-КоА с образованием яблочной к-ты (реакция 5), к-рая превращается в щавелевоуксусную к-ту (реакция 6), замыкая Г. ц. В результате реакций 4 и 5 осуществляется «обход» окислит, этапов цикла трикарбоновых к-т. Т. о., при каждом обороте в Г. ц. включаются две молекулы в ацетил-КоА и образуются одна молекула янтарной к-ты и два атома водорода (в составе восстановленного НАД), окисляющиеся в дыхательной цепи с образованием АТФ. Осн. функция Г. ц. в живых организмах — образование дикарбоновых к-т, необходимых для биосинтетич. процессов. Г. ц. делает возможным рост микроорганизмов в среде, содержащей ацетат (или жирные к-ты, расщепляющиеся о образованием ацетил-КоА) в качестве единств, источника углерода. Г. ц. играет важную роль при прорастании семян масличных растений, обеспечивая превращение запасных жиров в углеводы. В растит, клетках ферменты Г. ц. локализованы в цитоплазматич. органоидах — глиоксисомах.

Реакции глиоксилатного цикла катализируются ферментами цитратсинтазой (1), аконитазой (2, 3). изоцитратлиазой (4), малатсинтазой 0), малатдегпдрогеназой (6). В рамках указаны субстракты цикла.

циклич. ферментативный процесс, в к-ром происходит превращ. уксусной к-ты в виде ацетилкофермента А (СН ₃ С(О) ~ SKoA) в ди- и трикарбоновые к-ты, а промежут. продуктом является глиоксиловая к-та (см. рис. на стр. 584). Осуществляется в прорастающих семенах масличных растений, а также у нек-рых микроорганизмов (бактерий и плесневых грибов), растущих на среде, которая в качестве единственного источника углерода содержит СН ₃ СООН; у микроорганизмов функционирует наряду с циклом трикарбоновых к-т (ЦТК).

Г. ц. локализован в высокоспециализированных субклеточных структурах-глиоксисомах. Образующаяся в них в результате р-ции I глиоксиловая к-та вовлекается снова в цикл, а второй продукт этой р-ции (янтарная к-та) не м. б. использован глиоксисомами и передается в митохондрии, где происходит его окисление до щавелевоукс) сной к-ты. Р-ции Г. ц. лежат в основе превращения запасного жира в углеводы (см. Глюконеогенез). В результате окисления жирных к-т (р-ции II, III) образуется ацетилкофермент А, необходимый для функционирования Г. ц.

При каждом обороте Г. ц. образуется по одной молекуле янтарной к-ты и НАДН (восстановленная форма кофермента никотинамидадениндинуклеотида). Таким образом, Г. ц. поставляет для разл. биосинтетич. процессов четырехуглеродные промежут. продукты и энергию, запасенную в НАДН.

Г. ц. рассматривают как видоизмененный ЦТК. Последний отличается от Г. ц. отсутствием р-ций I и IV, к-рые в Г. ц. катализируются соответствующими ферментами изоцитрат-лиазой и малат-синтазой; у высших растений эти ферменты одновременно присутствуют только в тех тканях, где функционирует Г. ц. Остальные р-ции Г. ц. катализируются теми же ферментами, что и соответствующие р-ции ЦТК.

Глиоксилатный цикл. Пунктирные линии-метаболии, пути, в к-рых не показаны промежут. стадии. НАДН и НАД-соотв. восстановленная и окисленная формы кофермента никотинамидадениндинуклеотида; HSKoA-кофермент А; знак ~ в хим. ф-лах обозначает макроэргач. связи.

Лит.: Кретович В. Л., Биохимия растений, М., 1980; Bcevers H., в кн.: The biochemistry of plants. A comprehensive treatise, v. 4, N. Y.-[a. o.], 1980, p. 117-30. В. Д. Цыдендамбаев.

глиоксила́тный цикл

видоизменённый трикарбоновых кислот цикл, характеризующийся промежуточным образованием глиоксиловой кислоты. Наблюдается у некоторых микроорганизмов, плесневых грибов и растений.

* * *

ГЛИОКСИЛА́ТНЫЙ ЦИКЛ, видоизмененный трикарбоновых кислот цикл(см. ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ ЦИКЛ), характеризующийся промежуточным образованием глиоксиловой кислоты. Наблюдается у некоторых микроорганизмов, плесневых грибов и растений.

видоизменённый трикарбоновых кислот цикл, характеризующийся промежуточным образованием глиоксиловой кислоты. Наблюдается у нек-рых микроорганизмов, плесневых грибов и р-ний.