Обмен веществ

или метаболизм, — лежащий в основе жизни закономерный порядок превращения веществ и энергии в живых системах, направленный на их сохранение и самовоспроизведение; совокупность всех химических реакций, протекающих в организме. Ф. Энгельс, определяя жизнь, указывал, что её важнейшим свойством является постоянный О. в. с окружающей внешней природой, с прекращением которого прекращается и жизнь. Т. о., О. в. — существеннейший и непременный признак жизни (См. Жизнь).

Все без исключения органы и ткани организмов находятся в состоянии непрерывного химического взаимодействия с др. органами и тканями, а также с окружающей организм внешней средой. С помощью метода изотопных индикаторов (См. Изотопные индикаторы)установлено, что интенсивный О. в. происходит в любой живой клетке.

С пищей в организм поступают из внешней среды разнообразные вещества. В организме эти вещества подвергаются изменениям (метаболизируются), в результате чего они частично превращаются в вещества самого организма. В этом состоит процесс ассимиляции (См. Ассимиляция). В тесном взаимодействии с ассимиляцией протекает обратный процесс — Диссимиляция. Вещества живого организма не остаются неизменными, а более или менее быстро расщепляются с выделением энергии; их замещают вновь ассимилированные соединения, а возникшие при разложении продукты распада выводятся из организма. Химические процессы, протекающие в живых клетках, характеризуются высокой степенью упорядоченности: реакции распада и синтеза определённым образом организованы во времени и пространстве, согласованы между собой и образуют целостную, тончайше отрегулированную систему, сложившуюся в результате длительной эволюции. Теснейшая взаимосвязь между процессами ассимиляции и диссимиляции проявляется в том, что последняя является не только источником энергии в организмах, но также источником исходных продуктов для синтетических реакций.

В основе характерного для О. в. порядка явлений лежит согласованность скоростей отдельных химических реакций, которая зависит от каталитического действия специфических белков — ферментов (См. Ферменты). Почти любое вещество, для того чтобы участвовать в О. в., должно вступить во взаимодействие с ферментом. При этом оно будет изменяться с большой скоростью в совершенно определённом направлении. Каждая ферментативная реакция является отдельным звеном в цепи тех превращений (метаболических путей), которые в совокупности составляют О. в. Каталитическая активность ферментов изменяется в очень широких пределах и находится под контролем сложной и тонкой системы регуляций, обеспечивающих организму оптимальные условия жизнедеятельности при меняющихся условиях внешней среды. Т. о., закономерный порядок химических превращений зависит от состава и активности ферментного аппарата, настраивающегося в зависимости от потребностей организма. Для познания О. в. существенно изучение как порядка отдельных химических превращений, так и тех непосредственных причин, которые определяют этот порядок. О. в. складывался при самом возникновении жизни на Земле, поэтому в его основе лежит единый для всех организмов нашей планеты биохимический план. Однако в процессе развития живой материи изменения и совершенствование О. в. шли неодинаковыми путями у разных представителей животного и растительного мира. Поэтому организмы, принадлежащие к различным систематическим группам и стоящие на разных ступенях исторического развития, наряду с принципиальным сходством в основном порядке химических превращений, имеют существенные и характерные отличия. Эволюция живой природы сопровождалась изменениями структур и свойств биополимеров (См. Биополимеры), а также энергетических механизмов, систем регуляции и координации О. в.

I. Ассимиляция

Особенно значительны различия в О. в. у представителей разных групп организмов в начальных этапах процесса ассимиляции. Как полагают, первичные организмы использовали для питания органического вещества, возникшие абиогенным путём (см. Происхождение жизни); при последующем развитии жизни у некоторых из живых существ возникла способность к синтезу органических веществ. По этому признаку все организмы могут быть разделены на гетеротрофов и автотрофов (см. Автотрофные организмы и Гетеротрофные организмы). У гетеротрофов, к которым принадлежат все животные, грибы и многие виды бактерий, О. в. основан на питании готовыми органическими веществами. Правда, они обладают способностью усваивать некоторое, сравнительно незначительное, количество CO₂, используя его для синтеза более сложных органических веществ. Однако этот процесс совершается гетеротрофами только за счёт использования энергии, заключённой в химических связях органических веществ пищи. Автотрофы (зелёные растения и некоторые бактерии) не нуждаются в готовых органических веществах и осуществляют их первичный синтез из входящих в их состав элементов. Некоторые из автотрофов (серобактерии, железобактерии и нитрифицирующие бактерии) используют для этого энергию окисления неорганических веществ (см. Хемосинтез). Зелёные растения образуют органические вещества за счёт энергии солнечного света в процессе Фотосинтеза — основного источника органического вещества на Земле.

Биосинтез углеводов. В процессе фотосинтеза зелёные растения ассимилируют CO₂ и образуют Углеводы, фотосинтез представляет собой цепь последовательно совершающихся окислительно-восстановительных реакций, в которых принимает участие Хлорофилл — зелёный пигмент, способный улавливать солнечную энергию. За счёт энергии света происходит фотохимическое разложение воды, причём кислород выделяется в атмосферу, а водород используется для восстановления CO₂. На сравнительно ранних этапах фотосинтеза образуется фосфоглицериновая кислота, которая, подвергаясь восстановлению, даёт трёхуглеродные сахара — триозы. Две триозы — фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон — под действием фермента альдолазы конденсируются с образованием гексозы — фруктозо-дифосфата, который, в свою очередь, превращается в др. гексозы — глюкозу (См. Глюкоза), маннозу (См. Манноза), галактозу (См. Галактоза). Конденсация фосфодиоксиацетона с рядом др. альдегидов приводит к образованию пентоз. Образовавшиеся в растениях гексозы служат исходным материалом для синтеза сложных углеводов — сахарозы (См. Сахароза), Крахмала, Инулина, целлюлозы (клетчатки) и др. Пентозы дают начало высокомолекулярным пентозанам, участвующим в построении опорных тканей растений. Во многих растениях гексозы могут превращаться в полифенолы, фенолкарбоновые кислоты и др. соединения ароматического ряда. В результате полимеризации и конденсации из этих соединений образуются дубильные вещества, Антоцианы, Флавоноиды и др. сложные соединения.

Животные и др. гетеротрофы получают углеводы в готовом виде с пищей, преимущественно в виде дисахаридов (См. Дисахариды) и полисахаридов (См. Полисахариды) (сахароза, крахмал). В пищеварительном тракте углеводы под действием ферментов расщепляются на моносахариды, которые всасываются в кровь и разносятся ею по всем тканям организма. В тканях из моносахаридов синтезируется запасной полисахарид животных — Гликоген. См. Углеводный обмен.

Биосинтез липидов. Первичные продукты фотосинтеза, хемосинтеза и образовавшиеся из них или поглощённые с пищей углеводы являются исходным материалом для синтеза липидов (См. Липиды) — жиров и др. жироподобных веществ. Так, например, накопление жиров в созревающих семенах масличных растений происходит за счёт сахаров. Некоторые микроорганизмы (например, Torulopsis lipofera) при культивировании на растворах глюкозы за 5 часов образуют до 11% жира на сухое вещество. Глицерин, необходимый для синтеза жиров, образуется путём восстановления фосфоглицеринового альдегида. Высокомолекулярные жирные кислоты — пальмитиновая, стеариновая, олеиновая и др., дающие при взаимодействии с глицерином Жиры, синтезируются в организме из уксусной кислоты — продукта фотосинтеза или окисления веществ, образовавшихся в результате распада углеводов. Животные получают жиры также с пищей. При этом жиры в пищеварительном тракте расщепляются липазами на глицерин и жирные кислоты и усваиваются организмом. См. Жировой обмен.

Биосинтез белков. У автотрофных организмов синтез белков начинается с усвоения неорганического азота (N) и синтеза аминокислот (См. Аминокислоты). Некоторые микроорганизмы в процессе азотфиксации (См. Азотфиксация) усваивают из воздуха молекулярный азот, который при этом превращается в аммиак (NH₃). Высшие растения и хемосинтезирующие микроорганизмы потребляют азот в виде аммонийных солей и нитратов, причём последние предварительно подвергаются ферментативному восстановлению до NH₃. Под действием соответствующих ферментов NH₃ затем соединяется с кето- или оксикислотами, в результате чего образуются аминокислоты (например, пировиноградная кислота и NH₃ дают одну из наиболее важных аминокислот — Аланин). Образовавшиеся т. о. аминокислоты могут далее подвергаться переаминированию (См. Переаминирование) и др. превращениям, давая все др. аминокислоты, входящие в состав белков.

Гетеротрофные организмы также способны синтезировать аминокислоты из аммиачных солей и углеводов, однако животные и человек получают основную массу аминокислот с белками пищи. Ряд аминокислот гетеротрофные организмы синтезировать не могут и должны получать их в готовом виде в составе пищевых белков.

Аминокислоты, соединяясь друг с другом под действием соответствующих ферментов, образуют различные белки (см. Белки, раздел Биосинтез белков). Белками являются все ферменты. Некоторые структурные и сократительные белки также обладают каталитической активностью. Так, мышечный белок Миозин способен гидролизовать аденозинтрифосфат (АТФ), поставляющий энергию, необходимую для мышечного сокращения. Простые белки, вступая во взаимодействие с др. веществами, дают начало сложным белкам — протеидам: соединяясь с углеводами, белки образуют Гликопротеиды, с липидами — Липопротеиды, с нуклеиновыми кислотами — Нуклеопротеиды. Липопротеиды — основной структурный компонент биологических мембран (См. Биологические мембраны); нуклеопротеиды входят в состав хроматина клеточных ядер, образуют клеточные белоксинтезирующие частицы — Рибосомы. См. также Азот в организме, Белковый обмен.

II. Диссимиляция

Источником энергии, необходимой для поддержания жизни, роста, размножения, подвижности, возбудимости и др. проявлений жизнедеятельности, являются процессы окисления части тех продуктов расщепления, которые используются клетками для синтеза структурных компонентов.

Наиболее древним и поэтому наиболее общим для всех организмов является процесс анаэробного расщепления органических веществ, осуществляющийся без участия кислорода (см. Брожение, Гликолиз). Позднее этот первоначальный механизм получения энергии живыми клетками дополнился окислением образующихся промежуточных продуктов кислородом воздуха, который появился в атмосфере Земли в результате фотосинтеза. Так возникло внутриклеточное, или Тканевое дыхание. Подробнее см. Окисление биологическое.

Диссимиляция углеводов. Основным источником запасённой в химических связях энергии у большинства организмов являются углеводы. Расщепление полисахаридов в организме начинается с их ферментативного гидролиза. Например, у растений при прорастании семян запасённый в них крахмал гидролизуется амилазами (См. Амилазы), у животных поглощённый с пищей крахмал гидролизуется под действием амилаз слюны и поджелудочной железы, образуя мальтозу. Мальтоза далее гидролизуется с образованием глюкозы. В животном организме глюкоза образуется также в результате расщепления гликогена. Глюкоза подвергается дальнейшим превращениям в процессах брожения или гликолиза, в результате которых образуется пировиноградная кислота. Последняя, в зависимости от типа О. в. данного организма, сложившегося в процессе исторического развития, может далее подвергаться разнообразным превращениям. При различных видах брожений и при гликолизе в мышцах пировиноградная кислота подвергается анаэробным превращениям. В аэробных условиях — в процессе дыхания — она может подвергаться окислительному декарбоксилированию с образованием уксусной кислоты, а также служить источником образования др. органических кислот: щавелево-уксусной, лимонной, цис-аконитовой, изолимонной, щавелево-янтарной, кетоглутаровой, янтарной, фумаровой и яблочной. Их взаимные ферментативные превращения, приводящие к полному окислению пировиноградной кислоты до CO₂ и H₂O, называются Трикарбоновых кислот циклом, или циклом Кребса.

Диссимиляция жиров также начинается с их гидролитического расщепления липазами (См. Липазы) с образованием свободных жирных кислот и глицерина; эти вещества могут далее легко окисляться, давая, в конечном счёте, CO₂ и H₂O. Окисление жирных кислот идёт главным образом путём т. н. β-окисления, т. е. таким образом, что от молекулы жирной кислоты отщепляются два углеродных атома, дающих остаток уксусной кислоты, и образуется новая жирная кислота, которая может подвергнуться дальнейшему β-окислению. Получающиеся остатки уксусной кислоты либо используются для синтеза различных соединений (например, ароматических соединений, изопреноидов и др.), либо окисляются до CO₂ и H₂O. См. также Жировой обмен, Липиды.

Диссимиляция белков начинается с их гидролитического расщепления протеолитическими ферментами (См. Протеолитические ферменты), в результате чего образуются низкомолекулярные Пептиды и свободные аминокислоты. Такого рода вторичное образование аминокислот происходит, например, весьма интенсивно при прорастании семян, когда белки, содержащиеся в эндосперме или в семядолях семени, гидролизуются с образованием свободных аминокислот, частично используемых на построение тканей развивающегося растения, а частично подвергающихся окислит. распаду. Происходящий в процессе диссимиляции окислительный распад аминокислот осуществляется путём дезаминирования и приводит к образованию соответствующих кето- или оксикислот. Эти последние либо подвергаются дальнейшему окислению до CO₂ и H₂O, либо используются на синтез различных соединений, в том числе новых аминокислот. У человека и животных особенно интенсивный распад аминокислот идёт в печени.

Образующийся при дезаминировании аминокислот свободный МН₃ ядовит для организма; он связывается с кислотами или же превращается в мочевину (См. Мочевина), мочевую кислоту (См. Мочевая кислота), Аспарагин или глутамин. У животных аммонийные соли, мочевина и мочевая кислота выводятся из организма, у растений же аспарагин, глутамин и мочевина используются в организме в качестве запасных источников азота. Т. о., одним из важнейших биохимических отличий растений от животных является почти полное отсутствие у первых азотистых отбросов. Образование мочевины при окислительной диссимиляции аминокислот осуществляется в основном с помощью т. н. орнитинового цикла (См. Орнитиновый цикл), который тесно связан с др. превращениями белков и аминокислот в организме. Диссимиляция аминокислот может происходить также путём их декарбоксилирования, при котором из аминокислоты образуются CO₂ и какой-либо амин или же новая аминокислота (например, при декарбоксилировании гистидина образуется Гистамин — физиологически активное вещество, а при декарбоксилировании аспарагиновой кислоты — новая аминокислота — (α- или β-аланин). Амины могут подвергаться метилированию, образуя различные Бетаины и такие важные соединения, как, например, Холин. Растения используют амины (наряду с некоторыми аминокислотами) для биосинтеза алкалоидов (См. Алкалоиды).

III. Связь обмена углеводов, липидов, белков и других соединений

Все биохимические процессы, совершающиеся в организме, тесно связаны друг с другом. Взаимосвязь обмена белков с окислительно-восстановительными процессами осуществляется различным образом. Отдельные биохимические реакции, лежащие в основе процесса дыхания, происходят благодаря каталитическому действию соответствующих ферментов, т. е. белков. Вместе с тем сами продукты расщепления белков — аминокислоты могут подвергаться различным окислительно-восстановительным превращениям — декарбоксилированию, дезаминированию и др.

Так, продукты дезаминирования аспарагиновой и глутаминовой кислот — щавелево-уксусная и α-кетоглутаровая кислоты — являются вместе с тем важнейшими звеньями окислительных превращений углеводов, происходящих в процессе дыхания. Пировиноградная кислота — важнейший промежуточный продукт, образующийся при брожении и дыхании,— также тесно связана с белковым обменом: взаимодействуя с NH₃ и соответствующим ферментом, она даёт важную аминокислоту α-аланин. Теснейшая связь процессов брожения и дыхания с обменом липидов в организме проявляется в том, что фосфоглицериновый альдегид, образующийся на первых этапах диссимиляции углеводов, является исходным веществом для синтеза глицерина. С др. стороны, в результате окисления пировиноградной кислоты получаются остатки уксусной кислоты, из которых синтезируются высокомолекулярные жирные кислоты и разнообразные изопреноиды (Терпены, Каротиноиды, Стероиды). Т. о., процессы брожения и дыхания приводят к образованию соединений, необходимых для синтеза жиров и др. веществ.

IV. Роль витаминов и минеральных веществ в обмене веществ

В превращениях веществ в организме важное место занимают Витамины, вода и различные минеральные соединения. Витамины участвуют в многочисленных ферментативных реакциях в составе коферментов (См. Коферменты). Так, производное витамина B₁ — тиаминпирофосфат — служит коферментом при окислительном декарбоксилировании (α-кетокислот, в том числе пировиноградной кислоты; фосфорнокислый эфир витамина B₆ — пиридоксальфосфат — необходим для каталитического переаминирования, декарбоксилирования и др. реакций обмена аминокислот. Производное витамина А входит в состав зрительного пигмента. Функции ряда витаминов (например, аскорбиновой кислоты) окончательно не выяснены. Разные виды организмов различаются как способностью к биосинтезу витаминов, так и своими потребностями в наборе тех или иных поступающих с пищей витаминов, которые необходимы для нормального О. в.

Важную роль в минеральном обмене играют Na, К, Ca, Р, а также Микроэлементы и др. неорганического вещества. Na и К участвуют в биоэлектрических и осмотических явлениях в клетках и тканях, в механизмах проницаемости биологических мембран; Ca и Р — основные компоненты костей и зубов; Fe входит в состав дыхательных пигментов — Гемоглобина и Миоглобина, а также ряда ферментов. Для активности последних необходимы и др. микроэлементы (Cu, Mn, Mo, Zn).

Решающую роль в энергетических механизмах О. в. играют эфиры фосфорной кислоты и прежде всего Аденозинфосфорные кислоты, которые воспринимают и накапливают энергию, выделяющуюся в организме в процессах гликолиза, окисления, фотосинтеза. Эти и некоторые др. богатые энергией соединения (см. Макроэргические соединения) передают заключённую в их химических связях энергию для использования её в процессе механической, осмотической и др. видов работы или же для осуществления синтетических реакций, идущих с потреблением энергии (см. также Биоэнергетика).

V. Регуляция обмена веществ

Удивительная согласованность и слаженность процессов О. в. в живом организме достигается путём строгой и пластичной координации О. в. как в клетках, так и в тканях и органах. Эта координация определяет для данного организма характер О. в., сложившийся в процессе исторического развития, поддерживаемый и направляемый механизмами наследственности (См. Наследственность) и взаимодействием организма с внешней средой.

Регуляция О. в. на клеточном уровне осуществляется путём регуляции синтеза и активности ферментов. Синтез каждого фермента определяется соответствующим Геном. Различные промежуточные продукты О. в., действуя на определённый участок молекулы ДНК, в котором заключена информация о синтезе данного фермента, могут индуцировать (запускать, усиливать) или, наоборот, репрессировать (прекращать) его синтез. Так, кишечная палочка при избытке изолейцина в питательной среде прекращает синтез этой аминокислоты. Избыток изолейцина действует двояким образом: а) угнетает (ингибирует) активность фермента треониндегидратазы, катализирующего первый этап цепи реакций, ведущих к синтезу изолейцина, и б) репрессирует синтез всех ферментов, необходимых для биосинтеза изолейцина (в т. ч. и треониндегидратазы). Ингибирование треониндегидратазы осуществляется по принципу аллостерической регуляции активности ферментов.

Предложенная французскими учёными Ф. Жакобом и Ж. Моно теория генетической регуляции рассматривает репрессию и индукцию синтеза ферментов как две стороны одного и того же процесса. Различные репрессоры являются в клетке специализированными рецепторами, каждый из которых «настроен» на взаимодействие с определённым метаболитом, индуцирующим или репрессирующим синтез того или иного фермента. Таким образом, в клетки, полинуклеотидных цепочках ДНК заключены «инструкции» для синтеза самых разнообразных ферментов, причём образование каждого из них может быть вызвано воздействием сигнального метаболита (индуктора) на соответствующий репрессор (подробнее см. Молекулярная генетика, Оперон).

Важнейшую роль в регуляции обмена веществ и энергии в клетках играют белково-липидные Биологические мембраны, окружающие протоплазму и находящиеся в ней ядро, митохондрии, пластиды и др. субклеточные структуры. Поступление различных веществ в клетку и выход их из неё регулируются проницаемостью биологических мембран (См. Проницаемость биологических мембран). Значительная часть ферментов связана с мембранами, в которые они как бы «вмонтированы». В результате взаимодействия того или иного фермента с липидами и др. компонентами мембраны конформация его молекулы, а следовательно, и его свойства как катализатора будут иными, чем в гомогенном растворе, Это обстоятельство имеет огромное значение для регулирования ферментативных процессов и О. в. в целом.

Важнейшим средством, с помощью которого осуществляется регуляция О. в. в живых организмах, являются Гормоны. Так, например, у животных при значительном понижении содержания caxapa в крови усиливается выделение Адреналина, способствующего распаду гликогена и образованию глюкозы. При избытке сахара в крови усиливается секреция Инсулина, который тормозит процесс расщепления гликогена в печени, вследствие чего в кровь поступает меньше глюкозы. Важная роль в механизме действия гормонов принадлежит циклической аденозинмонофосфорной кислоте (цАМФ). У животных и человека Гормональная регуляция О. в. тесно связана с координирующей деятельностью нервной системы (см. Нервная регуляция).

Благодаря совокупности тесно связанных между собой биохимических реакций, составляющих О. в., осуществляется взаимодействие организма со средой, являющееся непременным условием жизни. Ф. Энгельс писал: «Из обмена веществ посредством питания и выделения... вытекают все прочие простейшие факторы жизни...» («Анти-Дюринг», 1966, с. 80). Т. о., развитие (Онтогенез) и рост организмов, наследственность и изменчивость, раздражимость и высшая нервная деятельность — эти важнейшие проявления жизни могут быть поняты и подчинены воле человека на основе выяснения наследственно обусловленных закономерностей О. в. и сдвигов, происходящих в нём под влиянием меняющихся условий внешней среды (в пределах нормы реакции (См. Норма реакции) данного организма), См. также Биология, Биохимия, Генетика, Молекулярная биология и литературу при этих статьях.

Лит.: Энгельс Ф., Диалектика природы, Маркс К., Энгельс Ф., Соч., 2 изд., т. 20; его же, Анти-Дюринг, там же; Вагнер P., Митчелл Г., Генетика и обмен веществ пер. с англ. М., 1958; Анфинсен К., Молекулярные основы эволюции, пер. с англ., М., 1962; Жакоб Ф., Моно Ж., Биохимические и генетические механизмы регуляции в бактериальной клетке, [пер. с франц.], в кн.: Молекулярная биология. Проблемы и перспективы, М., 1964; Опарин А. И., Возникновение и начальное развитие жизни, М., 1966; Скулачев В. П. Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969; Молекулы и клетки, пер. с англ., в. 1—5, М., 1966—70; Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 5 изд., М., 1971; Збарский Б. И., Иванов И. И., Мардашев С. P., Биологическая химия, 5 изд., Л., 1972.

В. Л. Кретович.

VI. Нарушения обмена веществ

Любое заболевание сопровождается нарушениями О. в. Особенно отчётливы они при расстройствах трофической и регуляторной функций нервной системы и контролируемых ею желёз внутренней секреции. О. в. нарушается также при ненормальном питании (избыточный или недостаточный и качественно неполноценный пищевой рацион, например недостаток или избыток витаминов в пище и др.). Выражением общего нарушения О. в. (а тем самым и обмена энергии), обусловленного изменением интенсивности окислительных процессов, являются сдвиги в основном обмене (См. Основной обмен). Повышение его характерно для заболеваний, связанных с усиленной функцией щитовидной железы, понижение — с недостаточностью этой железы, выпадением функций гипофиза и надпочечников и общим голоданием. Выделяют нарушения белкового, жирового, углеводного, минерального, водного обмена; однако все виды О. в. так тесно взаимосвязаны, что подобное деление условно.

Нарушения О. в. выражаются в недостаточном или избыточном накоплении веществ, участвующих в обмене, в изменении их взаимодействия и характера превращений, в накоплении промежуточных продуктов О. в., в неполном или избыточном выделении продуктов О. в. и в образовании веществ, не свойственных нормальному обмену. Так, Диабет сахарный характеризуется недостаточным усвоением углеводов и нарушением их перехода в жир; при ожирении (См. Ожирение) происходит избыточное превращение углеводов в жир; Подагра связана с нарушением выделения из организма мочевой кислоты. Избыточное выделение с мочой мочекислых, фосфорнокислых и щавелевокислых солей может привести к выпадению этих солей в осадок и к развитию почечнокаменной болезни (См. Почечнокаменная болезнь). Недостаточное выделение ряда конечных продуктов белкового обмена вследствие некоторых заболеваний почек приводит к уремии (См. Уремия). Накопление в крови и тканях ряда промежуточных продуктов О. в. (молочной, пировиноградной, ацетоуксусной кислот) наблюдается при нарушении окислительных процессов, расстройствах питания и авитаминозах; нарушение минерального обмена может привести к сдвигам кислотно-щелочного равновесия (См. Кислотно-щелочное равновесие). Расстройство обмена холестерина лежит в основе Атеросклероза и некоторых видов желчнокаменной болезни (См. Желчнокаменная болезнь). К серьёзным расстройствам О. в. следует отнести нарушение усвоения белка при тиреотоксикозе, хроническом нагноении, некоторых инфекциях; нарушение усвоения воды при диабете несахарном (См. Диабет несахарный), солей извести и фосфора при Рахите, остеомаляции (См. Остеомаляция) и др. заболеваниях костной ткани, солей натрия — при аддисоновой болезни (См. Аддисонова болезнь).

Диагностика нарушений О. в. основывается на исследовании Газообмена, соотношения между количеством того или иного поступающего в организм вещества и выделением его, определении химических составных частей крови, мочи и др. выделений. Для изучения нарушений О. в. вводят Изотопные индикаторы (например, радиоактивный йод — главным образом ¹³¹I — при тиреотоксикозе). Лечение нарушений О. в. направлено главным образом на устранение причин, их вызывающих. См. также«Молекулярные болезни», Наследственные заболевания и литературу при этих статьях.

С. М. Лейтес.

ОБМЕ́Н, -а, м.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ (метаболизм) - совокупность всех химических изменений и всех видов превращений веществ и энергии в организмах, обеспечивающих развитие, жизнедеятельность и самовоспроизведение организмов, их связь с окружающей средой и адаптацию к изменениям внешних условий. Основу обмена веществ составляют взаимосвязанные процессы анаболизма и катаболизма, направленные на непрерывное обновление живого материала и обеспечение его необходимой энергией. Анаболические и катаболические процессы осуществляются путем последовательных химических реакций с участием ферментов. Для каждого вида организмов характерен особый, генетически закрепленный тип обмена веществ, зависящий от условий его существования. Интенсивность и направленность обмена веществ в клетке обеспечивается путем сложной регуляции синтеза и активности ферментов, а также в результате изменения проницаемости биологических мембран. В организме человека и животных имеет место гормональная регуляция обмена веществ, координируемая центральной нервной системой. Любое заболевание сопровождается нарушениями обмена веществ; генетически обусловленные нарушения обмена веществ служат причиной многих наследственных болезней.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ (метаболизм), совокупность химических превращений в организмах, обеспечивающих их рост, жизнедеятельность и воспроизведение. Основу обмена веществ составляют взаимосвязанные процессы синтеза (анаболизма) и распада (катаболизма), направленные на непрерывное обновление живого материала и обеспечение его необходимой энергией и осуществляемые путём последовательных химических реакций с участием ферментов. Интенсивность и направленность обмена веществ в клетках обеспечиваются регуляцией синтеза и активностью ферментов, изменением проницаемости биологических мембран. В организме человека и животных обмен веществ регулируется также эндокринной и нервной системами.

metabolism нарушение обмена веществ ≈ metabolic disease расстройство обмена веществ ≈ metabolic disturbance Syn: метаболизмmetabolism

обмен веществStoffwechsel

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

метаболизм, совокупность протекающих в живых организмах химич. превращений, обеспечивающих их рост, жизнедеятельность, воспроизведение, постоянный контакт и обмен с окружающей средой. Благодаря О. в. происходит расщепление и синтез молекул, входящих в состав клеток, образование, разрушение и обновление клеточных структур и межклеточного вещества. Напр., у человека половина всех тканевых белков расщепляется и строится заново в среднем в течение 80 сут, белки печени и сыворотки крови наполовину обновляются каждые 10 сут, а белки мышц— 180, отд. ферменты печени — каждые 2—4 ч. О. в. неотделим от процессов превращения энергии: потенциальная энергия химич. связей сложных орга-нич. молекул в результате химич. превращений переходит в другие виды энергии, используемой на синтез новых соединений, для поддержания структуры и функции клеток, температуры тела, для совершения работы и т. д. Все реакции О. в. и превращения энергии протекают при участии биол. катализаторов — ферментов. У самых разных организмов О. в. отличается упорядоченностью и сходством последовательности ферментативных превращений, несмотря на большой ассортимент химич. соединений, вовлекаемых в обмен. В то же время для каждого вида характерен особый, генетически закреплённый тип О. в., обусловленный условиями его существования. О. в. складывается из двух взаимосвязанных, одновременно протекающих в организме процессов — ассимиляции и диссимиляции, или анаболизма и катаболизма. В ходе катаболич. превращений происходит расщепление крупных органич. молекул до простых соединений с одновременным выделением энергий, которая запасается в форме богатых энергией фосфатных связей, гл. обр. в молекуле аденозинтрифосфорной к-ты (АТФ) и др. богатых энергией соединений. Катаболич. превращения обычно осуществляются в результате гидролитич. и окислит, реакций и протекают как в отсутствие кислорода (анаэробный путь-гликолиз, брожение), так и при его участии (аэробный путь — дыхание). Второй путь эволюционно более молодой и в энергетич. отношении более выгодный. Он обеспечивает полное расщепление органич. молекул до СО2 и Н2О. Разнообразные органич. соединения в ходе катаболич. процессов превращаются в ограниченное число небольших молекул (помимо СО2 и Н2О): углеводы — в триозофосфаты и (или) пиру ват, жиры — в ацетил-КоА, пропионил-КоА и глицерин, белки — в ацетил-КоА, оксалоацетат, а-кетоглютарат, фумарат, сукцинат и конечные продукты азотистого обмена — мочевину, аммиак, мочевую к-ту и др. В ходе анаболич. превращений происходит биосинтез сложных молекул из простых молекул-предшественников. Автотрофные организмы (зелёные растения и нек-рые бактерии) могут осуществлять первичный синтез органич. соединений из СО2 с использованием энергии солнечного света (фотосинтез) или энергии окисления неорганич. веществ. Гетеротрофы синтезируют органич. соединения только за счёт энергии и продуктов, образующихся в результате катаболич. превращений. Исходным сырьём для процессов биосинтеза в этом случае служит небольшое число соединений, в т. ч. ацетил-КоА, сукцинил-КоА, рибоза, пировиноградная к-та, глицерин, глицин, аспарагиновая, глутаминовая и др. аминокислоты. Каждая клетка синтезирует характерные для неё белки, жиры, углеводы и др. соединения. Напр., гликоген мышц синтезируется в мышечных клетках, а не доставляется кровью из печени. Как правило, синтез включает восстановит, этапы и сопровождается потреблением энергии. Катаболизм и анаболизм протекают в клетках одновременно и заключит, стадия катаболич. превращений является исходной стадией анаболизма. Однако катаболич. и анаболич. пути О. в. не совпадают между собой. Напр., в расщеплении гликогена до молочной к-ты участвует 12 ферментов, каждый из к-рых катализирует отд. этап этого процесса. Синтез же гликогена из молочной к-ты включает только 9 ферментативных этапов, представляющих собой обращение соотв. этапов катаболизма, а 3 недостающих заменяются иными ферментативными реакциями, к-рые используются только для биосинтеза. Не совпадают катаболич. и анаболич. пути обмена между белками и аминокислотами или между жирными к-тами и ацетил-КоА. Более того, разл. обменные реакции приурочены к определённым участкам клетки. Вся ферментативная система гликолиза локализуется в растворимой фракции цитоплазмы. В митохондриях сосредоточены процессы, связанные с биол. окислением и окислит. фосфорилированием, в лизосомах — гидролитич. ферменты, процессы биосинтеза белка осуществляются в рибосомах, а биосинтеза липидов — в эндоплазматич. сети и т. д. В разл. частях клетки локализуются и химически несовместимые реакции. Напр., окисление жирных к-т катализируется набором ферментов, локализованных в митохондриях, тогда как синтез жирных к-т из ацетил-КоА — с помощью другого набора ферментов, локализованных в цитоплазме. Хотя и катаболич., и анаболич. пути осуществляются специфическими наборами ферментов, их постоянно связывают и общие стадии О. в. (см. схему). Наиб, важным общим промежуточным продуктом О. в., участвующим во всех процессах, является ацетил-КоА. Большое значение имеет цикл превращений (циклтрикарбоновых к-т), в ходе к-рого ацетил-КоА через ряд промежуточных продуктов окисляется полностью до СО2 и Н2О. В то же время с ацетил-КоА начинается синтез жирных к-т, холестерина, ряда азотсодержащих соединений и т. д. В процессе эволюции организмы выработали тонкие регуляторные системы, обеспечивающие высокую степень упорядоченности и согласованности реакций и позволяющие приспособиться к изменениям условий окружающей среды. Для всех организмов существуют в осн. одинаковые системы регуляции, действующие на уровне клеточного О. в. В этом случае интенсивность и направленность биохи-мич. реакций может регулироваться воздействием либо на активность фермента путём его ингибирования или активирования, либо на его синтез или деградацию. Большую роль в регуляции играет строгая упорядоченность расположения ферментов в клеточных структурах, а также избират. проницаемость биол. мембран. Высокоразвитые организмы обладают дополнительными регуляторными механизмами — нервными и гормональными. Атрофия тканей после денервации указывает на важное значение нервных импульсов для клеточного О. в. Гормоны выполняют в клетках и тканях контролирующие функции, либо непосредственно воздействуя на ферменты или их синтез, либо влияя на проницаемость клеточных мембран, функц. состояние клеточных органоидов и систему циклич. нуклеотидов.

Философская энциклопедия