Гормоны

(от греч. hormáo — привожу в движение, побуждаю)

инкреты, биологически активные вещества, вырабатываемые эндокринными железами (См. Эндокринные железы), или железами внутренней секреции (См. Внутренняя секреция), и выделяемые ими непосредственно в кровь. Термин «Г.» введён англ. физиологами У. Бейлиссом и Э. Старлингом в 1902. Г. разносятся кровью и влияют на деятельность органов, изменяя физиологические и биохимические реакции путём активации или торможения ферментативных процессов. Известно более 30 Г., выделяемых эндокринными железами млекопитающих и человека (см. табл.).

Основные железы внутренней секреции и выделяемые ими гормоны.

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

| Железа    | Гормон          |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Гипофиз:         |      |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| передняя доля | адренокортикотронный гормон (АКТГ), тиреотропный гормон |

|        | (ТТГ), фолликулостимулирующий гормон (ФСГ),    |

|        | лютеинизирующий гормон (ЛГ), или гормон,   |

|        | стимулирующий интерстициальные клетки (ГСИК), |

|        | лютеотропный гормон (пролактин, лактогенный гормон,  |

|        | ЛТГ), соматотропный гормон (СТГ) |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| средняя доля          | меланоцитостимулирующий гормон (МСГ)      |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| задняя доля    | вазопрессин*, окситоцин        |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Щитовидная железа | тироксин, трийодтиронин, тиреокальцитонин          |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Околощитовидные железы      | паратгормон          |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Поджелудочная железа   | инсулин, глюкагон  |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Надпочечники: |      |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| мозговое вещество  | адреналин, норадреналин      |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| кора надпочечников | кортикостерон (соединение В), 17-оксикортикостерон     |

|        | (гидрокортизон, кортизол, соед, F), альдостерон,   |

|        | дегндроэпиандростерон, андростендион, 11-         |

|        | оксиандростендион, прогестерон   |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Семенники       | тестостерон, андростендион, дегидроэпиандростерон   |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Яичники   | эстрон, 17β-эстрадиол, эстриол, прогестерон |

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

*Обнаруживается в задней доле гипофиза, хотя вырабатывается в ядрах гипоталамуса, где образуются и релизинг-факторы, регулирующие деятельность гипофиза.

Г. действуют не на те органы, в которых образуются. Они сравнительно быстро разрушаются, поэтому для поддержания достаточного количества Г. в крови необходимы их постоянные выработка и выделение. Основная функция Г. — Гормональная регуляция деятельности отдельных органов и систем и всего организма в целом.

По химической природе Г. можно разделить на стероидные Г. (к ним относятся Г. коры надпочечников, семенников и яичников); белковые Г. (Инсулин, ростовой, или соматотропный. Г., Гонадотропные гормоны – фолликулостимулирующий, лютеинизирующий и лютеотропный); полипептидные Г. (Адренокортикотропный гормон, Меланоцитостимулирующий гормон, Окситоцин, Вазопрессин, Глюкагон, тиреокальцитонин и др.); производные аминокислот (Тироксин, трийодтиронин, Адреналин, Норадреналин). Г. имеются и у беспозвоночных животных (например, Г. линьки и окукливания у насекомых). У растений также есть биологически активные соединения (ауксин (См. Ауксины), Гиббереллины, Кинины и др.), которые иногда называются Г. (см. Фитогормоны). У позвоночных животных в тканях образуется много активных соединений (Гистамин, Серотонин и др.), но они являются не Г., а парагормонами, или гистогормонами, объединяемыми часто в группу так называемых гормоноидов (См. Гормоноиды).

Лит. см. при ст. Гормональная регуляция.

Н. А. Юдаев.

-ов, мн. (ед. гормо́н, -а, м.). физиол.

Вещества, выделяемые в кровь железами внутренней секреции и возбуждающие деятельность тех или иных органов.

Гормоны щитовидной железы.

[От греч. ‛ορμάω — двигаю, возбуждаю]

мн.

Биологически активные вещества, вырабатываемые в организме железами внутренней секреции и участвующие в регуляции всех жизненно важных процессов.

ГОРМОНЫ (от греч. hormao - возбуждаю - привожу в движение), биологически активные вещества, вырабатываемые в организме специализированными клетками или органами (железами внутренней секреции) и оказывающие целенаправленное влияние на деятельность других органов и тканей. Позвоночные животные и человек имеют развитую систему таких желез (гипофиз, надпочечники, половые, щитовидная и др.), которые посредством гормонов, выделяемых в кровь, участвуют в регуляции всех жизненно важных процессов - роста, развития, размножения, обмена веществ. Развитые эндокринные железы есть и у высокоорганизованных беспозвоночных - головоногих моллюсков, насекомых, ракообразных. Секретируемые ими гормоны контролируют рост, линьку, метаморфоз, половое размножение и др. Каждый из гормонов влияет на организм в сложном взаимодействии с другими гормонами; в целом гормональная система совместно с нервной системой обеспечивает деятельность организма как единого целого. Химическая природа гормонов различна - белки, пептиды, производные аминокислот, стероиды. Гормоны, используемые в медицине, получают химическим синтезом или выделяют из соответствующих органов животных. О гормонах растений см. Фитогормоны.

ГОРМОНЫ (от греческого hormao - возбуждаю, привожу в движение), биологически активные вещества, вырабатываемые в организме специализированными клетками или органами (железами внутренней секреции) и оказывающие влияние на деятельность других органов и тканей. У позвоночных животных и человека такие железы (гипофиз, надпочечники, половые, щитовидная и др.) посредством гормонов, выделяемых в кровь, участвуют в регуляции всех жизненно важных процессов - роста, развития, размножения, обмена веществ. У высших беспозвоночных гормоны контролируют также линьку, метаморфоз и др. Гормональная система совместно с нервной системой обеспечивает деятельность организма как единого целого. Химическая природа гормонов различна - белки, пептиды, производные аминокислот, стероиды. Гормоны, используемые в медицине, получают химическим синтезом или выделяют из органов животных. О гормонах растений смотри в статье Фитогормоны.

(от греч. hormao - возбуждаю, привожу в движение), биологически активные вещества, выделяемые в кровь железами внутренней секреции и возбуждающие деятельность тех или иных органов, в т.ч. половых.

инкреты, особые вещества, вырабатываемые в железах внутренней секреции и поступающие непосредственно в кровь и лимфу. С помощью Г. осуществляется связь между органами, тканями и клетками организма жив. Химическая "природа большинства Г. неизвестна. Г. широко применяются в медицине для лечения ряда тяжелых заболеваний. В животноводстве Г. еще не получили применения за исключением пролана (вещество, вырабатываемое гипофизом, содержится в большом количестве в моче беременных), к-рому принадлежит большое будущее в вопросах размножения жив. искусственного вызывания течки и т. д.

В последнее время нек-рые гормоноподобные вещества (женский половой ормон, пролан) удалось получить из раст.

ГОРМОНЫ, химические вещества, вырабатываемые живыми клетками, которые влияют на метаболизм клеток в других частях тела. У МЛЕКОПИТАЮЩИХ гормоны вырабатываются железами ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ и выделяются непосредственно в кровь. Они осуществляют химический контроль физиологических функций, регулируя рост, развитие, половое созревание, метаболизм и частично эмоциональное состояние. Гормоны циркулируют в теле в незначительных количествах и обычно проявляют свое действие на расстоянии от вырабатывающих их желез. Область влияния большинства из них весьма широка, действуют они медленно и так же медленно выводятся из организма. Секреция и активность различных гормонов тесно взаимосвязаны; один стимулирует или подавляет секрецию другого; бывает, что для произведения необходимого эффекта необходимо совместное действие двух или нескольких гормонов. В общем, они поддерживают тонкое равновесие, которое жизненно необходимо для здоровья. Общую регуляцию секреции многих гормонов выполняет ГИПОТАЛАМУС, который находится в основании мозга и прилегает к железе ГИПОФИЗА. Хорошо известны такие гормоны, как ТИРОКСИН, АДРЕНАЛИН, ИНСУЛИН, ПРОГЕСТЕРОН, ЭСТРОГЕН, ТЕСТОСТЕРОН И ВАЗОПРЕССИН. У растений гормоны управляют многими аспектами метаболизма, включая удлинение клетки, направление роста, деление клетки, инициирование цветения, развитие плодов, опадение листвы, реагирование на воздействия окружающей среды, таких как свет, вода и гравитация. Наиболее важные гормоны растений включают АУКСИНЫ, ГИББЕРЕЛЛИНЫ, ЦИТОКИНИНЫ и абцизовую кислоту, ингибитор роста, который предотвращает почки от слишком быстрого открытия весной и сохраняет семена от прорастания (определяет период покоя) в неблагоприятные сезоны. см. также ГОМЕОСТАЗ.

(греч. hormaō приводить в движение, побуждать)

вырабатываемый специализированными эндокринными клетками особый тип биоорганических соединений, отличающихся высокой специфической биологической активностью. Секретируются в циркулирующие жидкости организма, имеют, как правило, дистантное действие. Совокупностью всех этих свойств обладают так называемые истинные гормоны. Любая функция клеток регулируется не одним Г., а их комплексом, хотя главная роль принадлежит одному Г.

По химической структуре Г. могут быть аминами (например адреналин, дофамин, мелатонин), небольшими пептидами (например, вазопрессин, окситоцин, соматостатин, ренин), белками (например, инсулин, глюкагон, пролактин, парат-гормон), гликопротеинами (например, лютеинизирующий гормон, хорионический гонадотропин), стероидами (например, эстрогены, прогестерон, тестостерон, альдостерон), производными жирных кислот (например, простагландины, лейкотриены) и др.

Физиологические концентрации большинства Г. в крови колеблются в пределах 10^-7—10^-12 моль/л. Специфичность их эффектов обеспечивается своеобразными присутствующими в клетке белками-дискриминаторами, способными «узнавать» и связывать только определенный Г. или близкие ему по строению вещества.

По месту образования Г. в железах внутренней секреции (см. Эндокринная система) различают Гипофизарные гормоны, Гипоталамические нейрогормоны, Кортикостероидные гормоны, Половые гормоны и др.

Синтез и секреция Г. регулируются нервной системой либо непосредственно, либо через выделение гипоталамических нейрогормонов. Важнейшую роль в регуляции секреции Г. играет механизм обратной связи, смысл которого заключается в том, что при избыточном содержании конкретного Г. в крови секреция его физиологических стимуляторов тормозится, а при недостатке — она усиливается. Частным проявлением механизма обратной связи является регуляция выделения Г. изменением самого регулируемого параметра. Например, повышение концентрации глюкозы в крови усиливает секрецию Инсулина, который вызывает снижение содержания глюкозы. Секреция многих Г. подчиняется определенному ритму (суточному, сезонному) или связана с некоторыми физиологическими состояниями (беременностью, лактацией, адаптацией к новым условиям окружающей среды).

В крови Г. циркулируют либо в свободном состоянии, либо в виде комплексов со специфическими белками. Гормон, находящийся в комплексе с белком, медленнее метаболизируется и инактивируется.

Начальный этап действия всех Г заключается в связывании со специфическим клеточным рецептором, которое запускает каскад реакций, приводящих к изменению количества или активности ряда ферментов (Ферменты) в клетке, что и формирует ее физиологический ответ. Все гормональные клеточные рецепторы представляют собой белки, нековалентно связывающие Г. Липофильные Г. (стероиды, йодтиронины), свободно проникающие через клеточную мембрану, связываются с рецепторами, находящимися внутри клетки, в цитоплазме или ядре. Рецепторы гидрофильных Г. локализованы на клеточной поверхности. Комплекс Г с внутриклеточным рецептором влияет на скорость транскрипции определенных генов (см. Нуклеиновые кислоты) и, соответственно, на скорость синтеза кодируемых ими белков. Гидрофильные Г., связавшись с клеточным рецептором, модифицируют активность ферментов с помощью внутриклеточных посредников (например, циклических нуклеотидов), основным эффектом которых является фосфорилирование ферментных белков. Общим в действии любых Г. являются каскадное усиление эффектов в клетке-мишени, регулирование скорости предсуществующих реакций, а не инициация новых, сравнительно длительное (от минут до суток) сохранение эффекта (этим гормональная регуляция отличается от «острой» — от миллисекунд до секунд — нервной регуляции).

Дефицит или избыток того или иного Г., а также нарушение реакции клеток на Г. приводят к эндокринным заболеваниям. Гипосекреция Г. может зависеть от генетических (врожденное отсутствие фермента, участвующего в синтезе данного Г.), диетических (например, гилотиреоз из-за недостатка йода в пищевом рационе), токсических (например, некроз коры надпочечников в результате действия производных инсектицидов), иммунологических и других причин. Когда причина гипосекреции Г. не ясна, говорят об идиопатической форме эндокринного заболевания. Наиболее общим принципом лечения эндокринных заболеваний, вызванных гипосекрецией Г., является заместительная гормонотерапия (т.е. введение в организм недостающего Г.). В оптимальном варианте схема введения и дозы вводимого Г. должны имитировать его эндогенную секрецию. Введение препарата Г. приводит, однако, к подавлению остаточной эндогенной секреции собственного Г., и поэтому резкая отмена заместительной гормонотерапии обычно оставляет организм полностью лишенным данного Г. Особым видом заместительной гормонотерапии можно считать пересадку желез внутренней секреции или их фрагментов.

Нарушение реакций тканей на тот или иной Г. может быть связано с дефицитом специфического рецептора, его нечувствительностью к Г. или дефицитом фермента, реагирующего на гормональную стимуляцию.

Среди причин гиперсекреции Г. ведущее место занимают гормонально-активные опухоли (например, опухоли гипофиза, вызывающие акромегалию), а также аутоиммунные процессы (например, появление тиреостимулирующих аутоантител, приводящее к тиреотоксикозу). Клиническую картину гиперсекреции Г. может вызывать и прием Г. с лечебной целью. В лечении эндокринных заболеваний, вызванных гиперсекрецией Г., могут использоваться антигормоны — лекарственные препараты, блокирующие синтез, секрецию или периферическое действие Г. Антигормоны обычно являются синтетическими веществами, которые сами практически не обладают гормональной активностью, но препятствуют связыванию Г. с рецептором, занимая его место (например, адреноблокаторы). Природные Г., обладающие собственной гормональной активностью, но вызывающие эффект, противоположный действию какого-либо конкретного Г., называют антагонистами этого Г. (например, инсулин и адреналин являются антагонистами в отношении своего действия на липолиз). Будучи антагонистами в одном отношении, те же Г. могут являться синергистами в другом.

Гормонотерапию часто применяют при заболеваниях, не связанных непосредственно с поражением желез внутренней секреции (например, гормонотерапия при диффузных заболеваниях соединительной ткани) В этих случаях используют фармакологические дозы Г. в расчете на их системный (например, противовоспалительный) эффект.

Определение концентрации Г. в крови и моче является важнейшим способом оценки состояния эндокринных функций. Анализ мочи на содержание Г. в ряде случаев более практичен, однако содержание Г. в крови точнее отражает скорость их секреции. Существуют биологические, химические и сатурационные методы определения Г. Биологические методы, как правило, громоздки, трудоемки и мало специфичны. Сходные недостатки присущи многим химическим методам. Наиболее точны сатурационные методы, основанные на вытеснении из специфической связи с белками-носителями, рецепторами или антителами меченого гормона природным гормоном. Однако эти методы отражают лишь физико-химические или антигенные свойства Г., а не его биологическую активность, что не всегда совпадает. Материал для определения Г. должен отбираться и храниться с соблюдением предосторожностей, исключающих возможность разрушения и инактивации Г. В ряде случаев определение Г. проводят в условиях специфических нагрузок на организм, что позволяет оценить резервные возможности той или иной железы внутренней секреции или сохранность механизмов обратной связи. Обязательной предпосылкой определения Г. должно быть знание физиологических ритмов его секреции. Важным принципом оценки содержания Г. является одновременною определение регулируемого параметра (например определения содержания инсулина в крови и концентрации глюкозы в крови). В других случаях концентрацию Г, сопоставляют с содержанием его физиологического регулятора (например, тироксина и тиреотропного гормона), что способствует дифференциальной диагностике близких патологических состояний (например первичного и вторичного гипотиреоза).

См. также Апуд-система, Гастроинтестинальные гормоны

Библиогр.: Биохимия гормонов и гормональной регуляции, под ред. Н.А. Юдаева, М., 1976; Старкова Н.Т. Клиническая эндокринология, М., 1983; Эндокринология и метаболизм, под ред. Ф. Фелига и др., т. 1, М., 1985; Юдаев Н.А., Попов А.П. и Федотов В.П. Гормоны, БМЭ. 3-е изд. т. 6, с. 352, М., 1977.

ГОРМОНЫ

(от греч. hormao — привожу в движение, побуждаю), биологически активные вещества, выделяемые железами внутр. секреции или скоплениями специа-лизир. клеток организма и оказывающие целенаправленное действие на др. органы и ткани. Термин «Г.» предложен в 1905 Э. Старлингом. Для Г. животных характерны дистантность и специфичность действия, высокая биол. активность (оказывают влияние в очень низких концентрациях, напр. 1 г Г. экдизона может вызвать линьку у 2-10/9 особей насекомых), образование в специалнзир. железах внутр. секреции (эндокринных железах) или клетках. Г., вырабатываемое клетками ЦНС, наз. нейрогормонами. В организме синтезируется ряд регуляторов местного действия (гистамин, бра-дикинин, простагландины, гастроинте-стинальные гормоны и др.), занимающих промежуточное положение между «классическими» Г. и гуморальными факторами негормонального характера; их часто наз. гормоноидами, тканевыми Г. или парагормонами. Подобные биорегуляторы, несущие специфич. информацию о функц. состоянии клетки, существуют даже у микроорганизмов. Довольно сложная гормональная система, включающая неск. классов Г., существует у растений (см. ФИТОГОРМОНЫ). Хорошо развитые эндокринные железы, секретирующие Г., имеются не только у позвоночных, но и у высокоорганизованных беспозвоночных — головоногих моллюсков, ракообразных и насекомых. У последних Г. (ювенильные Г., экдизоны и др.) осуществляют контроль таких важнейших сторон онтогенеза, как рост, линька, метаморфоз, половое размножение и адаптация. О важности Г. в эволюции живых организмов можно судить по тому, что Г. щитовидной железы млекопитающих (тироксин, трииодтиронин) присутствуют в одних из самых древних организмов на Земле — цианобактериях. Г. млекопитающих (известно более 40 Г.) по химич. природе делят на 3 группы: пептидные и белковые (среди белковых Г. встречаются простые белки — инсулин, соматотропин, пролактин и др., а также сложные — лютенизирующий Г., фолликулостимулирующий и др.), производные аминокислот (адреналин, норадреналин, тироксин, трииодтиронин), стероидные (половые гормоны — андрогены и эстрогены; кортикостероиды). Под контролем Г. протекают все этапы развития организма с момента его зарождения до глубокой старости, все осн. процессы жизнедеятельности (от транспорта ионов через плазма-тич. мембрану клетки-мишени до транскрипции генома). Избирательно контролируя практически все виды клеточного метаболизма, Г. обусловливают нормальное течение роста тканей и всего организма в целом, активность генов, формирование клеточного фенотипа и дифференцировку тканей, формирование пола и размножение, адаптацию к меняющимся условиям внеш. среды и поддержание постоянства внутр. среды организма, поведение. Влияние Г. на обмен веществ в организме осуществляется гл. обр. путём регуляции активности ферментов. Совокупность регулирующего воздействия разл. Г. на функции организма наз. гормональной регуляцией. У животных с уже достаточно совершенной нервной системой в эволюции появились спец. органы или группы клеток, секретирующие специфич. химич. регуляторы — Г. У млекопитающих Г., как и выделяющие их эндокринные железы, тесно увязаны в единую систему, построенную по иерархич. принципу и в целом контролируемую нервной системой. Гормональные вещества дистантного действия образуются в гипоталамусе, к-рый выполняет роль связующего звена между нервной и эндокринной системами. Г. гипоталамуса регулируют (усиливают или тормозят) выделение т. н. тропных Г. гипофиза, а последние — выделение периферич. железами (напр., корой надпочечников, половыми железами) Г., оказывающих специфич. регулирующее влияние на разл. органы и ткани. Функционирование эндокринной системы как единого целого обеспечивается механизмами не только прямой, но и обратной связи. Сущность механизма обратной связи заключается в том, что избыточное содержание Г. в крови приводит к торможению его выделения железой, а недостаточное количество — к стимуляции выделения Г. Гормоны функционируют как химич. посредники, переносящие соотв. информацию (или сигнал) в определ. место — клетку-мишень; это обеспечивается наличием у последней высокоспецифич. рецептора (особого белка), с к-рым связывается Г. Стероидные Г., проникнув в клетку, связываются с цитоплазматич. рецепторами, образовавшийся комплекс транспортируется в ядро, где он вступает во взаимодействие с хроматином и регулирует транскрипцию определ. генов. Г. щитовидной железы также действует на ядро, но в отличие от стероидных Г., после проникновения в клетку сразу связываются с ядерными рецепторами. Все остальные Г. взаимодействуют с рецепторами, находящимися на иаруж. поверхности плазматич. мембраны. Показано, что действие подавляющего большинства этих Г. опосредовано через изменение в клетке уровня циклического аденозин-монофосфата (см. ЦИКЛИЧЕСКИЕ НУКЛЕОТИДЫ). Недостаточное или избыточное выделение Г. приводит к эндокринным заболеваниям. С нарушением гормональной регуляции, её дискоординацией во многом связаны процессы старения, развитие сердечно-сосудистых, онкологич. и др. заболеваний.

животных, биологически активные соединения, вырабатываемые железами внутренней секреции или специализированными клетками и выделяемые в кровь. Клетки, секретирующие гормоны, обнаружены у всех животных – от кишечнополостных до млекопитающих. Гормоны участвуют в регуляции процессов обмена веществ, развития и роста, размножения (половые гормоны) и др. Гормоны, вырабатываемые клетками ЦНС хордовых, называются нейрогормонами. Благодаря совместному действию гормонов и нервной системы обеспечивается деятельность организма как единого целого. Нарушение синтеза гормонов (увеличение или уменьшение по сравнению с нормой) является причиной тяжёлых эндокринных заболеваний человека (сахарный диабет, ожирение и др.). Многие гормоны, природные или синтетические, используются в медицине в качестве лекарственных средств. О гормонах растений см. Фитогормоны.

органические соединения, вырабатываемые определенными клетками и предназначенные для управления функциями организма, их регуляции и координации. У высших животных есть две регуляторных системы, с помощью которых организм приспосабливается к постоянным внутренним и внешним изменениям. Одна из них - нервная система, быстро передающая сигналы (в виде импульсов) через сеть нервов и нервных клеток; другая - эндокринная, осуществляющая химическую регуляцию с помощью гормонов, которые переносятся кровью и оказывают эффект на отдаленные от места их выделения ткани и органы. Химическая система связи взаимодействует с нервной системой; так, некоторые гормоны функционируют в качестве медиаторов (посредников) между нервной системой и органами, отвечающими на воздействие. Таким образом, различие между нервной и химической координацией не является абсолютным. Гормоны есть у всех млекопитающих, включая человека; они обнаружены и у других живых организмов. Хорошо описаны гормоны растений и гормоны линьки насекомых

(см. также ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ). Физиологическое действие гормонов направлено на:

1) обеспечение гуморальной, т.е. осуществляемой через кровь, регуляции биологических процессов; 2) поддержание целостности и постоянства внутренней среды, гармоничного взаимодействия между клеточными компонентами тела; 3) регуляцию процессов роста, созревания и репродукции. Гормоны регулируют активность всех клеток организма. Они влияют на остроту мышления и физическую подвижность, телосложение и рост, определяют рост волос, тональность голоса, половое влечение и поведение. Благодаря эндокринной системе человек может приспосабливаться к сильным температурным колебаниям, излишку или недостатку пищи, к физическим и эмоциональным стрессам. Изучение физиологического действия эндокринных желез позволило раскрыть секреты половой функции и чудо рождения детей, а также ответить на вопрос, почему одни люди высокого роста, а другие низкого, одни полные, другие худые, одни медлительные, другие проворные, одни сильные, другие слабые. В нормальном состоянии существует гармоничный баланс между активностью эндокринных желез, состоянием нервной системы и ответом тканей-мишеней (тканей, на которые направлено воздействие). Любое нарушение в каждом из этих звеньев быстро приводит к отклонениям от нормы. Избыточная или недостаточная продукция гормонов служит причиной различных заболеваний, сопровождающихся глубокими химическими изменениями в организме. Изучением роли гормонов в жизнедеятельности организма и нормальной и патологической физиологией желез внутренней секреции занимается эндокринология. Как медицинская дисциплина она появилась только в 20 в., однако эндокринологические наблюдения известны со времен античности. Гиппократ полагал, что здоровье человека и его темперамент зависят от особых гуморальных веществ. Аристотель обратил внимание на то, что кастрированный теленок, вырастая, отличается в половом поведении от кастрированного быка тем, что даже не пытается взбираться на корову. Кроме того, на протяжении веков кастрация практиковалась как для приручения и одомашнивания животных, так и для превращения человека в покорного раба. Что такое гормоны? Согласно классическому определению, гормоны - продукты секреции эндокринных желез, выделяющиеся прямо в кровоток и обладающие высокой физиологической активностью. Главные эндокринные железы млекопитающих - гипофиз, щитовидная и паращитовидные железы, кора надпочечников, мозговое вещество надпочечников, островковая ткань поджелудочной железы, половые железы (семенники и яичники), плацента и гормон-продуцирующие участки желудочно-кишечного тракта. В организме синтезируются и некоторые соединения гормоноподобного действия. Например, исследования гипоталамуса показали, что ряд секретируемых им веществ необходим для высвобождения гормонов гипофиза. Эти "рилизинг-факторы", или либерины, были выделены из различных участков гипоталамуса. Они поступают в гипофиз через систему кровеносных сосудов, соединяющих обе структуры. Поскольку гипоталамус по своему строению не является железой, а рилизинг-факторы поступают, по-видимому, только в очень близко расположенный гипофиз, эти выделяемые гипоталамусом вещества могут считаться гормонами лишь при расширительном понимании данного термина. В определении того, какие вещества следует считать гормонами и какие структуры эндокринными железами, есть и другие проблемы. Убедительно показано, что такие органы, как печень, могут экстрагировать из циркулирующей крови физиологически малоактивные или вовсе неактивные гормональные вещества и превращать их в сильнодействующие гормоны. Например, дегидроэпиандростерон сульфат, малоактивное вещество, продуцируемое надпочечниками, преобразуется в печени в тестостерон - высокоактивный мужской половой гормон, в большом количестве секретируемый семенниками. Доказывает ли это, однако, что печень - эндокринный орган? Другие вопросы еще более трудны. Почки секретируют в кровоток фермент ренин, который через активацию ангиотензиновой системы (эта система вызывает расширение кровеносных сосудов) стимулирует продукцию гормона надпочечников - альдостерона. Регуляция выделения альдостерона этой системой весьма схожа с тем, как гипоталамус стимулирует высвобождение гипофизарного гормона АКТГ (адренокортикотропного гормона, или кортикотропина), регулирующего функцию надпочечников. Почки секретируют также эритропоэтин - гормональное вещество, стимулирующее продукцию эритроцитов. Можно ли отнести почку к эндокринным органам? Все эти примеры доказывают, что классическое определение гормонов и эндокринных желез не является достаточно исчерпывающим.

Транспорт гормонов. Гормоны, попав в кровоток, должны поступать к соответствующим органам-мишеням. Транспорт высокомолекулярных (белковых) гормонов изучен мало из-за отсутствия точных данных о молекулярной массе и химической структуре многих из них. Гормоны со сравнительно небольшой молекулярной массой, такие, как тиреоидные и стероидные, быстро связываются с белками плазмы, так что содержание в крови гормонов в связанной форме выше, чем в свободной; эти две формы находятся в динамическом равновесии. Именно свободные гормоны проявляют биологическую активность, и в ряде случаев было четко показано, что они экстрагируются из крови органами-мишенями. Значение белкового связывания гормонов в крови не совсем ясно. Предполагают, что такое связывание облегчает транспорт гормона либо защищает гормон от потери активности.

Действие гормонов. Отдельные гормоны и их основные эффекты представлены ниже в разделе "Основные гормоны человека". В целом, гормоны действуют на определенные органы-мишени и вызывают в них значительные физиологические изменения. У гормона может быть несколько органов-мишеней, и вызываемые им физиологические изменения могут сказываться на целом ряде функций организма. Например, поддержание нормального уровня глюкозы в крови - а оно в значительной степени контролируется гормонами - важно для жизнедеятельности всего организма. Гормоны иногда действуют совместно; так, эффект одного гормона может зависеть от присутствия какого-то другого или других гормонов. Гормон роста, например, неэффективен в отсутствие тиреоидного гормона. Действие гормонов на клеточном уровне осуществляется по двум основным механизмам: не проникающие в клетку гормоны (обычно водорастворимые) действуют через рецепторы на клеточной мембране, а легко проходящие через мембрану гормоны (жирорастворимые) - через рецепторы в цитоплазме клетки. Во всех случаях только наличие специфического белка-рецептора определяет чувствительность клетки к данному гормону, т.е. делает ее "мишенью". Первый механизм действия, подробно изученный на примере адреналина, заключается в том, что гормон связывается со своими специфическими рецепторами на поверхности клетки; связывание запускает серию реакций, в результате которых образуются т.н. вторые посредники, оказывающие прямое влияние на клеточный метаболизм. Такими посредниками служат обычно циклический аденозиномонофосфат (цАМФ) и/или ионы кальция; последние высвобождаются из внутриклеточных структур или поступают в клетку извне. И цАМФ, и ионы кальция используются для передачи внешнего сигнала внутрь клеток у самых разнообразных организмов на всех ступенях эволюционной лестницы. Однако некоторые мембранные рецепторы, в частности рецепторы инсулина, действуют более коротким путем: они пронизывают мембрану насквозь, и когда часть их молекулы связывает гормон на поверхности клетки, другая часть начинает функционировать как активный фермент на стороне, обращенной внутрь клетки; это и обеспечивает проявление гормонального эффекта. Второй механизм действия - через цитоплазматические рецепторы - свойствен стероидным гормонам (гормонам коры надпочечников и половым), а также гормонам щитовидной железы (T3 и T4). Проникнув в клетку, содержащую соответствующий рецептор, гормон образует с ним гормон-рецепторный комплекс. Этот комплекс подвергается активации (с помощью АТФ), после чего проникает в клеточное ядро, где гормон оказывает прямое влияние на экспрессию определенных генов, стимулируя синтез специфических РНК и белков. Именно эти новообразованные белки, обычно короткоживущие, ответственны за те изменения, которые составляют физиологический эффект гормона. Регуляция гормональной секреции осуществляется несколькими связанными между собой механизмами. Их можно проиллюстрировать на примере кортизола, основного глюкокортикоидного гормона надпочечников. Его продукция регулируется по механизму обратной связи, который действует на уровне гипоталамуса. Когда в крови снижается уровень кортизола, гипоталамус секретирует кортиколиберин - фактор, стимулирующий секрецию гипофизом кортикотропина (АКТГ). Повышение уровня АКТГ, в свою очередь, стимулирует секрецию кортизола в надпочечниках, и в результате содержание кортизола в крови возрастает. Повышенный уровень кортизола подавляет затем по механизму обратной связи выделение кортиколиберина - и содержание кортизола в крови снова снижается. Секреция кортизола регулируется не только механизмом обратной связи. Так, например, стресс вызывает освобождение кортиколиберина, а соответственно и всю серию реакций, повышающих секрецию кортизола. Кроме того, секреция кортизола подчиняется суточному ритму; она очень высока при пробуждении, но постепенно снижается до минимального уровня во время сна. К механизмам контроля относится также скорость метаболизма гормона и утраты им активности. Аналогичные системы регуляции действуют и в отношении других гормонов.

ОСНОВНЫЕ ГОРМОНЫ ЧЕЛОВЕКА

Гормоны гипофиза подробно описаны в статье ГИПОФИЗ. Здесь мы лишь перечислим основные продукты гипофизарной секреции.

Гормоны передней доли гипофиза. Железистая ткань передней доли продуцирует:

- гормон роста (ГР), или соматотропин, который воздействует на все ткани организма, повышая их анаболическую активность (т.е. процессы синтеза компонентов тканей организма и увеличения энергетических запасов). - меланоцит-стимулирующий гормон (МСГ), усиливающий выработку пигмента некоторыми клетками кожи (меланоцитами и меланофорами); - тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий синтез тиреоидных гормонов в щитовидной железе; - фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ), относящиеся к гонадотропинам: их действие направлено на половые железы

(см. также РЕПРОДУКЦИЯ ЧЕЛОВЕКА). - пролактин, обозначаемый иногда как ПРЛ, - гормон, стимулирующий формирование молочных желез и лактацию.

Гормоны задней доли гипофиза - вазопрессин и окситоцин. Оба гормона продуцируются в гипоталамусе, но сохраняются и высвобождаются в задней доле гипофиза, лежащей книзу от гипоталамуса. Вазопрессин поддерживает тонус кровеносных сосудов и является антидиуретическим гормоном, влияющим на водный обмен. Окситоцин вызывает сокращение матки и обладает свойством "отпускать" молоко после родов.

Тиреоидные и паратиреоидные гормоны. Щитовидная железа расположена на шее и состоит из двух долей, соединенных узким перешейком

(см. ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА).

Четыре паращитовидных железы обычно расположены парами - на задней и боковой поверхности каждой доли щитовидной железы, хотя иногда одна или две могут быть несколько смещены. Главными гормонами, секретируемыми нормальной щитовидной железой, являются тироксин (Т4) и трийодтиронин (Т3). Попадая в кровоток, они связываются - прочно, но обратимо - со специфическими белками плазмы. Т4 связывается сильнее, чем Т3, и не так быстро высвобождается, а потому он действует медленнее, но продолжительнее. Тиреоидные гормоны стимулируют белковый синтез и распад питательных веществ с высвобождением тепла и энергии, что проявляется повышенным потреблением кислорода. Эти гормоны влияют также на метаболизм углеводов и, наряду с другими гормонами, регулируют скорость мобилизации свободных жирных кислот из жировой ткани. Короче говоря, тиреоидные гормоны оказывают стимулирующее действие на обменные процессы. Повышенная продукция тиреоидных гормонов вызывает тиреотоксикоз, а при их недостаточности возникает гипотиреоз, или микседема. Другим соединением, найденным в щитовидной железе, является длительно действующий тиреоидный стимулятор. Он представляет собой гамма-глобулин и, вероятно, вызывает гипертиреоидное состояние. Гормон паращитовидных желез называют паратиреоидным, или паратгормоном; он поддерживает постоянство уровня кальция в крови: при его снижении паратгормон высвобождается и активирует переход кальция из костей в кровь до тех пор, пока содержание кальция в крови не вернется к норме. Другой гормон - кальцитонин - оказывает противоположное действие и выделяется при повышенном уровне кальция в крови. Раньше полагали, что кальцитонин секретируется паращитовидными железами, теперь же показано, что он вырабатывается в щитовидной железе. Повышенная продукция паратгормона вызывает заболевание костей, камни в почках, обызвествление почечных канальцев, причем возможно сочетание этих нарушений. Недостаточность паратгормона сопровождается значительным снижением уровня кальция в крови и проявляется повышенной нервно-мышечной возбудимостью, спазмами и судорогами.

Гормоны надпочечников. Надпочечники - небольшие образования, расположенные над каждой почкой. Они состоят из внешнего слоя, называемого корой, и внутренней части - мозгового слоя. Обе части имеют свои собственные функции, а у некоторых низших животных это совершенно раздельные структуры. Каждая из двух частей надпочечников играет важную роль как в нормальном состоянии, так и при заболеваниях. Например, один из гормонов мозгового слоя - адреналин - необходим для выживания, так как обеспечивает реакцию на внезапную опасность. При ее возникновении адреналин выбрасывается в кровь и мобилизует запасы углеводов для быстрого высвобождения энергии, увеличивает мышечную силу, вызывает расширение зрачков и сужение периферических кровеносных сосудов. Таким образом, направляются резервные силы для "бегства или борьбы", а кроме того снижаются кровопотери благодаря сужению сосудов и быстрому свертыванию крови. Адреналин стимулирует также секрецию АКТГ (т.е. гипоталамо-гипофизарную ось). АКТГ, в свою очередь, стимулирует выброс корой надпочечников кортизола, в результате чего увеличивается превращение белков в глюкозу, необходимую для восполнения в печени и мышцах запасов гликогена, использованных при реакции тревоги. Кора надпочечников секретирует три основные группы гормонов: минералокортикоиды, глюкокортикоиды и половые стероиды (андрогены и эстрогены). Минералокортикоиды - это альдостерон и дезоксикортикостерон. Их действие связано преимущественно с поддержанием солевого баланса. Глюкокортикоиды влияют на обмен углеводов, белков, жиров, а также на иммунологические защитные механизмы. Наиболее важные из глюкокортикоидов - кортизол и кортикостерон. Половые стероиды, играющие вспомогательную роль, подобны тем, что синтезируются в гонадах; это дегидроэпиандростерон сульфат, D4-андростендион, дегидроэпиандростерон и некоторые эстрогены. Избыток кортизола приводит к серьезному нарушению метаболизма, вызывая гиперглюконеогенез, т.е. чрезмерное превращение белков в углеводы. Это состояние, известное как синдром Кушинга, характеризуется потерей мышечной массы, сниженной углеводной толерантностью, т.е. сниженным поступление глюкозы из крови в ткани (что проявляется аномальным увеличением концентрации сахара в крови при его поступлении с пищей), а также деминерализацией костей. Избыточная секреция андрогенов опухолями надпочечника приводит к маскулинизации. Опухоли надпочечника могут вырабатывать также эстрогены, особенно у мужчин, приводя к феминизации. Гипофункция (сниженная активность) надпочечников встречается в острой или хронической форме. Причиной гипофункции бывает тяжелая, быстро развивающаяся бактериальная инфекция: она может повредить надпочечник и привести к глубокому шоку. В хронической форме болезнь развивается вследствие частичного разрушения надпочечника (например, растущей опухолью или туберкулезным процессом) либо продукции аутоантител. Это состояние, известное как аддисонова болезнь, характеризуется сильной слабостью, похуданием, низким кровяным давлением, желудочно-кишечными расстройствами, повышенной потребностью в соли и пигментацией кожи. Аддисонова болезнь, описанная в 1855 Т.Аддисоном, стала первым распознанным эндокринным заболеванием. Адреналин и норадреналин - два основных гормона, секретируемых мозговым слоем надпочечников. Адреналин считается метаболическим гормоном из-за его влияния на углеводные запасы и мобилизацию жиров. Норадреналин - вазоконстриктор, т.е. он сужает кровеносные сосуды и повышает кровяное давление. Мозговой слой надпочечников тесно связан с нервной системой; так, норадреналин высвобождается симпатическими нервами и действует как нейрогормон. Избыточная секреция гормонов мозгового слоя надпочечников (медуллярных гормонов) возникает при некоторых опухолях. Симптомы зависят от того, какой из двух гормонов, адреналин или норадреналин, образуется в большем количестве, но чаще всего наблюдаются внезапные приступы приливов, потливости, тревоги, сердцебиения, а также головная боль и артериальная гипертония.

Тестикулярные гормоны. Семенники (яички) имеют две части, являясь железами и внешней, и внутренней секреции. Как железы внешней секреции они вырабатывают сперму, а эндокринную функцию осуществляют содержащиеся в них клетки Лейдига, которые секретируют мужские половые гормоны (андрогены), в частности D4-андростендион и тестостерон, основной мужской гормон. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшое количество эстрогена (эстрадиола). Семенники находятся под контролем гонадотропинов (см. выше раздел ГОРМОНЫ ГИПОФИЗА). Гонадотропин ФСГ стимулирует образование спермы (сперматогенез). Под влиянием другого гонадотропина, ЛГ, клетки Лейдига выделяют тестостерон. Сперматогенез происходит только при достаточном количестве андрогенов. Андрогены, в частности тестостерон, ответственны за развитие вторичных половых признаков у мужчин. Нарушение эндокринной функции семенников сводится в большинстве случаев к недостаточной секреции андрогенов. Например, гипогонадизм - это снижение функции семенников, включая секрецию тестостерона, сперматогенез или и то, и другое. Причиной гипогонадизма может быть заболевание семенников, либо - опосредованно - функциональная недостаточность гипофиза. Повышенная секреция андрогенов встречается при опухолях клеток Лейдига и приводит к чрезмерному развитию мужских половых признаков, особенно у подростков. Иногда опухоли семенников вырабатывают эстрогены, вызывая феминизацию. В случае редкой опухоли семенников - хориокарциномы - продуцируется столько хорионических гонадотропинов, что анализ минимального количества мочи или сыворотки дает те же результаты, что и при беременности у женщин. Развитие хориокарциномы может привести к феминизации.

Гормоны яичников. Яичники имеют две функции: развитие яйцеклеток и секреция гормонов

(см. также РЕПРОДУКЦИЯ ЧЕЛОВЕКА).

Гормоны яичников - это эстрогены, прогестерон и D4-андростендион. Эстрогены определяют развитие женских вторичных половых признаков. Эстроген яичников, эстрадиол, вырабатывается в клетках растущего фолликула - мешочка, который окружает развивающуюся яйцеклетку. В результате действия как ФСГ, так и ЛГ, фолликул созревает и разрывается, высвобождая яйцеклетку. Разорванный фолликул превращается затем в т.н. желтое тело, которое секретирует как эстрадиол, так и прогестерон. Эти гормоны, действуя совместно, готовят слизистую матки (эндометрий) к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Если оплодотворения не произошло, желтое тело подвергается регрессии; при этом прекращается секреция эстрадиола и прогестерона, а эндометрий отслаивается, вызывая менструацию. Хотя яичники содержат много незрелых фолликулов, во время каждого менструального цикла созревает обычно только один из них, высвобождающий яйцеклетку. Избыток фолликулов подвергается обратному развитию на протяжении всего репродуктивного периода жизни женщины. Дегенерирующие фолликулы и остатки желтого тела становятся частью стромы - поддерживающей ткани яичника. При определенных обстоятельствах специфические клетки стромы активируются и секретируют предшественник активных андрогенных гормонов - D4-андростендион. Активация стромы возникает, например, при поликистозе яичников - болезни, связанной с нарушением овуляции. В результате такой активации продуцируется избыток андрогенов, что может вызвать гирсутизм (резко выраженную волосатость). Пониженная секреция эстрадиола имеет место при недоразвитии яичников. Функция яичников снижается и в менопаузе, так как запас фолликулов истощается и как следствие падает секреция эстрадиола, что сопровождается целым рядом симптомов, наиболее характерным из которых являются приливы. Избыточная продукция эстрогенов обычно связана с опухолями яичников. Наибольшее число менструальных расстройств вызвано дисбалансом гормонов яичников и нарушением овуляции.

Гормоны плаценты человека.

Плацента - пористая мембрана, которая соединяет эмбрион (плод) со стенкой материнской матки. Она секретирует хорионический гонадотропин и плацентарный лактоген человека. Подобно яичникам плацента продуцирует прогестерон и ряд эстрогенов.

Хорионический гонадотропин (ХГ). Имплантации оплодотворенной яйцеклетки способствуют материнские гормоны - эстрадиол и прогестерон. На седьмой день после оплодотворения человеческий зародыш укрепляется в эндометрии и получает питание от материнских тканей и из кровотока. Отслоение эндометрия, которое вызывает менструацию, не происходит, потому что эмбрион секретирует ХГ, благодаря которому сохраняется желтое тело: вырабатываемые им эстрадиол и прогестерон поддерживают целость эндометрия. После имплантации зародыша начинает развиваться плацента, продолжающая секретировать ХГ, который достигает наибольшей концентрации примерно на втором месяце беременности. Определение концентрации ХГ в крови и моче лежит в основе тестов на беременность.

Плацентарный лактоген человека (ПЛ). В 1962 ПЛ был обнаружен в высокой концентрации в ткани плаценты, в оттекающей от плаценты крови и в сыворотке материнской периферической крови. ПЛ оказался сходным, но не идентичным с гормоном роста человека. Это мощный метаболический гормон. Воздействуя на углеводный и жировой обмен, он способствует сохранению глюкозы и азотсодержащих соединений в организме матери и тем самым обеспечивает снабжение плода достаточным количеством питательных веществ; одновременно он вызывает мобилизацию свободных жирных кислот - источника энергии материнского организма.

Прогестерон. Во время беременности в крови (и моче) женщины постепенно возрастает уровень прегнандиола, метаболита прогестерона. Прогестерон секретируется главным образом плацентой, а основным его предшественником служит холестерин из крови матери. Синтез прогестерона не зависит от предшественников, продуцируемых плодом, судя по тому, что он практически не снижается через несколько недель после смерти зародыша; синтез прогестерона продолжается также в тех случаях, когда у пациенток с брюшной внематочной беременностью произведено удаление плода, но сохранилась плацента.

Эстрогены. Первые сообщения о высоком уровне эстрогенов в моче беременных появились в 1927, и вскоре стало ясно, что такой уровень поддерживается только при наличии живого плода. Позже было выявлено, что при аномалии плода, связанной с нарушением развития надпочечников, содержание эстрогенов в моче матери значительно снижено. Это позволило предположить, что гормоны коры надпочечников плода служат предшественниками эстрогенов. Дальнейшие исследования показали, что дегидроэпиандростерон сульфат, присутствующий в плазме крови плода, является основным предшественником таких эстрогенов, как эстрон и эстрадиол, а 16-гидроксидегидроэпиандростерон, также эмбрионального происхождения, - основной предшественник еще одного продуцируемого плацентой эстрогена, эстриола. Таким образом, нормальное выделение эстрогенов с мочой при беременности определяется двумя условиями: надпочечники плода должны синтезировать предшественники в нужном количестве, а плацента - превращать их в эстрогены.

Гормоны поджелудочной железы.

Поджелудочная железа осуществляет как внутреннюю, так и внешнюю секрецию. Экзокринный (относящийся к внешней секреции) компонент - это пищеварительные ферменты, которые в форме неактивных предшественников поступают в двенадцатиперстную кишку через проток поджелудочной железы. Внутреннюю секрецию обеспечивают островки Лангерганса, представленные клетками нескольких типов: альфа-клетки секретируют гормон глюкагон, бета-клетки - инсулин. Основное действие инсулина заключается в понижении уровня глюкозы в крови, осуществляемое главным образом тремя способами: 1) торможением образования глюкозы в печени; 2) торможением в печени и мышцах распада гликогена (полимера глюкозы, который организм при необходимости может превращать в глюкозу); 3) стимуляцией использования глюкозы тканями. Недостаточная секреция инсулина или повышенная его нейтрализация аутоантителами приводят к высокому уровню глюкозы в крови и развитию сахарного диабета. Главное действие глюкагона - увеличение уровня глюкозы в крови за счет стимулирования ее продукции в печени. Хотя поддержание физиологического уровня глюкозы в крови обеспечивают в первую очередь инсулин и глюкагон, другие гормоны - гормон роста, кортизол и адреналин - также играют существенную роль.

Желудочно-кишечные гормоны.

Гормоны желудочно-кишечного тракта - гастрин, холецистокинин, секретин и панкреозимин. Это полипептиды, секретируемые слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта в ответ на специфическую стимуляцию. Полагают, что гастрин стимулирует секрецию соляной кислоты; холецистокинин контролирует опорожнение желчного пузыря, а секретин и панкреозимин регулируют выделение сока поджелудочной железы. Нейрогормоны - группа химических соединений, секретируемых нервными клетками (нейронами). Эти соединения обладают гормоноподобными свойствами, стимулируя или подавляя активность других клеток; они включают упомянутые ранее рилизинг-факторы, а также нейромедиаторы, функции которых заключается в передаче нервных импульсов через узкую синаптическую щель, отделяющую одну нервную клетку от другой. К нейромедиаторам относятся дофамин, адреналин, норадреналин, серотонин, гистамин, ацетилхолин и гамма-аминомасляная кислота. В середине 1970-х годов был открыт ряд новых нейромедиаторов, обладающих морфиноподобным обезболивающим действием; они получили название "эндорфины", т.е. "внутренние морфины". Эндорфины способны связываться со специальными рецепторами в структурах головного мозга; в результате такого связывания в спинной мозг посылаются импульсы, которые блокируют проведение поступающих болевых сигналов. Болеутоляющее действие морфина и других опиатов несомненно обусловлено их сходством с эндорфинами, обеспечивающим их связывание с теми же блокирующими боль рецепторами.

ТЕРАПЕВТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГОРМОНОВ

Гормоны использовались первоначально в случаях недостаточности какой-либо из желез внутренней секреции для замещения или восполнения возникшего гормонального дефицита. Первым эффективным гормональным препаратом был экстракт щитовидной железы овцы, примененный в 1891 английским врачом Г.Марри для лечения микседемы. На сегодняшний день гормональная терапия способна восполнить недостаточную секрецию практически любой эндокринной железы; прекрасные результаты дает и заместительная терапия, проводимая после удаления той или иной железы. Гормоны могут использоваться также для стимуляции работы желез. Гонадотропины, например, применяют для стимуляции половых желез, в частности для индукции овуляции. Кроме заместительной терапии, гормоны и гормоноподобные препараты используются и для других целей. Так, избыточную секрецию андрогена надпочечниками при некоторых заболеваниях подавляют кортизоноподобными препаратами. Другой пример - использование эстрогенов и прогестерона в противозачаточных таблетках для подавления овуляции. Гормоны могут применяться и как агенты, нейтрализующие действие других медикаментозных средств; при этом исходят из того, что, например, глюкокортикоиды стимулируют катаболические процессы, а андрогены - анаболические. Поэтому на фоне длительного курса глюкокортикоидной терапии (скажем, в случае ревматоидного артрита) нередко дополнительно назначают анаболические средства для снижения или нейтрализации ее катаболического действия. Часто гормоны применяют как специфические лекарственные средства. Так, адреналин, расслабляющий гладкие мышцы, очень эффективен в случаях приступа бронхиальной астмы. Гормоны используются и в диагностических целях. Например, при исследовании функции коры надпочечников прибегают к ее стимуляции, вводя пациенту АКТГ, а ответ оценивают по содержанию кортикостероидов в моче или плазме. В настоящее время препараты гормонов начали применяться почти во всех областях медицины. Гастроэнтерологи используют кортизоноподобные гормоны при лечении регионарного энтерита или слизистого колита. Дерматологи лечат угри эстрогенами, а некоторые кожные болезни - глюкокортикоидами; аллергологи применяют АКТГ и глюкокортикоиды при лечении астмы, крапивницы и других аллергических заболеваний. Педиатры прибегают к анаболическим веществам, когда необходимо улучшить аппетит или ускорить рост ребенка, а также к большим дозам эстрогенов, чтобы закрыть эпифизы (растущие части костей) и предотвратить таким образом чрезмерный рост. При трансплантации органов используют глюкокортикоиды, которые уменьшают шансы отторжения трансплантата. Эстрогены могут ограничивать распространение метастазирующего рака молочной железы у больных в период после менопаузы, а андрогены применяются с той же целью до менопаузы. Урологи используют эстрогены, чтобы затормозить распространение рака предстательной железы. Специалисты по внутренним болезням обнаружили, что целесообразно использовать кортизоноподобные соединения при лечении некоторых типов коллагенозов, а гинекологи и акушеры применяют гормоны при терапии многих нарушений, прямо не связанных с гормональным дефицитом.

ГОРМОНЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Гормоны беспозвоночных изучены главным образом на насекомых, ракообразных и моллюсках, причем многое в этой области все еще остается неясным. Иногда отсутствие сведений о гормонах того или иного вида животных объясняется просто тем, что у данного вида нет специализированных эндокринных желез, а отдельные группы клеток, секретирующих гормоны, с трудом поддаются обнаружению. Вероятно, любая функция, регулируемая гормонами в организме позвоночных, сходным образом регулируется и у беспозвоночных. У млекопитающих, например, нейромедиатор норадреналин учащает сердцебиение, а у краба Cancer pagurus и омара Homarus vulgaris ту же роль играют нейрогормоны - биологически активные вещества, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани. Обмен кальция в организме регулируется у позвоночных гормоном паращитовидных желез, а у некоторых беспозвоночных - гормоном, который вырабатывается особым органом, расположенным в грудном отделе тела. Гормональной регуляции подчинены и многие другие функции у беспозвоночных, в том числе метаморфоз, движение и перегруппировка пигментных гранул в хроматофорах, интенсивность дыхания, созревание половых клеток в гонадах, формирование вторичных половых признаков и рост тела.

Метаморфоз. Наблюдения над насекомыми выявили роль гормонов в регуляции метаморфоза, причем показано, что ее осуществляют несколько гормонов. Мы остановимся на двух важнейших гормонах-антагонистах. На каждом из тех этапов развития, которые сопровождаются метаморфозом, нейросекреторные клетки головного мозга насекомых вырабатывают т.н. мозговой гормон, стимулирующий в проторакальной (переднегрудной) железе синтез стероидного гормона, индуцирующего линьку, - экдизона. В то самое время, когда в организме насекомого синтезируется экдизон, в прилежащих телах (corpora allata) - двух небольших железах, расположенных в голове насекомого - вырабатывается т.н. ювенильный гормон, который подавляет действие экдизона и обеспечивает после линьки следующую личиночную стадию. По мере роста личинки ювенильного гормона вырабатывается все меньше и, наконец, количество его оказывается уже недостаточным для того, чтобы препятствовать линьке. Например, у бабочек уменьшение содержания ювенильного гормона приводит к тому, что последняя личиночная стадия после линьки превращается в куколку.

РОЛЬ ГОРМОНОВ В МЕТАМОРФОЗЕ. Гормоны регулируют у насекомых метаморфоз. У личинки бабочки цекропиевого шелкопряда проторакальная железа, стимулируемая мозговым гормоном, начинает секретировать экдизон - гормон, инициирующий линьки, через которые личинка проходит в процессе метаморфоза. В то же время расположенные в голове парные железы - прилежащие тела - секретируют ювенильный гормон, тормозящий метаморфоз путем подавления действия экдизона. По мере роста личинки ювенильного гормона вырабатывается все меньше и меньше, пока в какой-то момент концентрация его оказывается уже недостаточной для того, чтобы предотвратить линьку.

Взаимодействие гормонов, регулирующих метаморфоз, продемонстрировано в ряде экспериментов. Известно например, что клоп Rhodnius prolixus в ходе нормального жизненного цикла до превращения во взрослую форму (имаго) претерпевает пять линек. Если, однако, обезглавить личинки, то у выживших метаморфоз окажется укороченным и из них разовьются хотя и миниатюрные, но в остальном нормальные взрослые формы. То же явление можно наблюдать и у личинки бабочки цекропиевого шелкопряда (Samia cecropia), если удалить у нее прилежащие тела и тем самым исключить синтез ювенильного гормона. В этом случае, так же, как у Rhodnius, метаморфоз будет укороченным и взрослые формы окажутся меньше обычных. И наоборот, если от молодой гусеницы цекропиевого шелкопряда пересадить прилежащие тела личинке, уже готовой превратиться в имаго, то метаморфоз затянется и личинки будут крупнее обычных. Ювенильный гормон удалось недавно синтезировать и теперь его можно получать в больших количествах. Опыты показали, что если воздействовать гормоном в высоких концентрациях на яйца насекомых или на иной стадии их развития, когда этот гормон в норме отсутствует, то возникают серьезные нарушения метаболизма, приводящие к гибели насекомого. Подобный результат позволяет надеяться, что синтетический гормон окажется новым и весьма эффективным средством борьбы с насекомыми-вредителями. По сравнению с химическими инсектицидами, ювенильный гормон имеет ряд важных преимуществ. Он не оказывает влияния на жизнедеятельность других организмов, в отличие от пестицидов, серьезно нарушающих экологию целых регионов. Не менее важно и то, что к любому пестициду у насекомого рано или поздно может развиться устойчивость, но маловероятно, чтобы у какого-нибудь насекомого развилась устойчивость к своим собственным гормонам.

Размножение. Эксперименты свидетельствуют о том, что гормоны участвуют в размножении насекомых. У комаров, например, они регулируют как образование яиц, так и их откладку. Когда самка комара переваривает поглощенную ею порцию крови, стенки желудка и брюшка растягиваются, что служит пусковым сигналом для передачи импульсов в мозг. Примерно через час особые клетки в верхней части мозга выделяют в гемолимфу ("кровь"), циркулирующую в полости тела, гормон, стимулирующий секрецию другого гормона двумя железами, расположенными в области пережима, или шейки. Этот второй гормон стимулирует не только созревание яиц, но и запасание в них питательных веществ. У зрелых самок комара в светлые часы суток под воздействием света на соответствующие центры нервной системы выделяется специальный гормон, стимулирующий откладку яиц, что обычно происходит после полудня, т.е. еще в дневное время. При искусственной смене "ночи на день" этот порядок может быть нарушен: в опытах с комаром Aedes aegypti (переносчиком желтой лихорадки) самки откладывали яйца ночью, если их держали ночью в освещенных садках, а днем - в затемненных. У большинства видов насекомых откладку яиц стимулирует гормон, вырабатываемый определенным участком прилежащих тел. У тараканов, кузнечиков, клопов и мух созревание яичников зависит от одного из гормонов, секретируемых прилежащими телами; в отсутствие этого гормона яичники не созревают. В свою очередь яичники вырабатывают гормоны, влияющие на прилежащие тела. Так, при удалении яичников наблюдалась дегенерация прилежащих тел. Если же такому насекомому пересаживали зрелые яичники, то спустя некоторое время обычный размер прилежащих тел восстанавливался.

Половые различия. Многим беспозвоночным, в том числе и насекомым, свойствен половой диморфизм, т.е. различие морфологических признаков у мужских и женских особей. У комаров, например, самка питается кровью млекопитающих и ее ротовой аппарат приспособлен к прокалыванию кожи, а самцы питаются нектаром или растительными соками и хоботок у них более длинный и тонкий. У пчел половой диморфизм отчетливо коррелирует с особенностями поведения и судьбы каждой касты особей: самцы (трутни) служат лишь для размножения и после брачного полета погибают, самки представлены двумя кастами - маткой (царицей), которая имеет развитую половую систему и участвует в размножении, и стерильными рабочими пчелами. Наблюдения и эксперименты, проводимые над пчелами и другими беспозвоночными, показывают, что развитие половых признаков регулируется гормонами, которые вырабатываются половыми железами. У многих ракообразных мужской половой гормон (андроген) вырабатывается андрогенной железой, находящейся в семяпроводе. Этот гормон необходим для формирования семенников и придаточных (копулятивных) половых органов, а также для развития вторичных половых признаков. При удалении андрогенной железы меняются и форма тела, и функции, так что кастрированный самец становится в конце концов похожим на самку.

Изменение окраски. Способность к изменению окраски тела свойственна многим беспозвоночным, в том числе насекомым, ракообразным и моллюскам. Палочник Dixippus на зеленом фоне кажется зеленым, а на более темном напоминает палочку, как бы покрытую корой. У палочников, как и у многих других организмов, изменение окраски тела в зависимости от окраски фона - одно из главных средств защиты, позволяющее животному ускользнуть от внимания хищника.

РОЛЬ ГОРМОНОВ В ИЗМЕНЕНИЯ ОКРАСКИ ТЕЛА НАСЕКОМОГО (световая фаза). Гормоны вызывают движение и перегруппировку пигментных гранул в эпидермальных (покровных) клетках насекомых, что приводит к изменению окраски тела насекомого. В эпидермальных клетках палочника содержатся гранулы трех пигментов: зеленого, красного и коричневого. Распределение зеленого пигмента не зависит от уровня освещенности, гранулы же красного и коричневого под действием вырабатываемого мозгом нейрогормона меняют свое расположение. В световой фазе они собраны в плотные группки, тогда как в темновой фазе гранулы красного пигмента распределяются непосредственно над ядром, а гранулы коричневого пигмента - у наружной поверхности клетки.

РОЛЬ ГОРМОНОВ В ИЗМЕНЕНИИ ОКРАСКИ ТЕЛА НАСЕКОМОГО (темновая фаза).

В организме беспозвоночных, способных к изменению окраски тела, вырабатываются гормоны, стимулирующие движение и перегруппировку гранул пигментов. Как в светлое, так и в темное время суток, зеленый пигмент распределен в хроматофорах равномерно, поэтому в дневные часы палочник окрашен в зеленый цвет. Гранулы же коричневого и красного пигментов в условиях освещенного фона сгруппированы по краям клетки. При наступлении темноты или снижении освещенности происходит рассеивание гранул темных пигментов и насекомое приобретает окраску коры деревьев. Реакция хроматофоров вызывается нейрогормоном, выделяемым мозгом в ответ на изменение освещенности фона. Под действием света этот гормон поступает в кровь и доставляется ею к клетке-мишени. Другие гормоны насекомых, регулирующие перемещение пигментов, поступают в кровь из прилежащих тел и из ганглия (нервного узла), расположенного под пищеводом. Ретинальные пигменты сложного глаза ракообразных тоже перемещаются в ответ на изменение освещенности, и эта адаптация к свету подчинена гормональной регуляции. Кальмары и другие моллюски также имеют пигментные клетки, реакция которых на свет регулируется гормонами. У кальмара хроматофоры содержат синий, пурпурный, красный и желтый пигменты. При соответствующей стимуляции его тело может принимать различную окраску, что дает ему возможность мгновенно приспосабливаться к окружающей среде. Механизмы, управляющие перемещением пигментов в хроматофорах, различны. У осьминога Eledone в хроматофорах имеются волокна, способные сокращаться в ответ на действие тирамина - гормона, вырабатываемого слюнной железой. При их сокращении область, занимаемая пигментами, расширяется и тело осьминога темнеет. При расслаблении волокон в ответ на действие другого гормона, бетаина, эта область сокращается и тело светлеет. Иной механизм перемещения пигментов обнаружен в клетках кожи насекомых, в клетках сетчатки некоторых ракообразных и у холоднокровных позвоночных. У этих животных пигментные гранулы связаны с высокополимерными белковыми молекулами, которые способны переходить из состояния золя в гель и обратно. При переходе в состояние геля объем, занимаемый белковыми молекулами, уменьшается и пигментные гранулы собираются в центре клетки, что наблюдается в темновой фазе. В световой фазе белковые молекулы переходят в состояние золя; это сопровождается увеличением их объема и рассеиванием гранул по всей клетке.

ГОРМОНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ

У всех позвоночных гормоны одинаковы или очень сходны, а у млекопитающих это сходство настолько велико, что некоторые гормональные препараты, полученные от животных, используются для инъекций человеку. Иногда, впрочем, тот или иной гормон действует у разных видов по-разному. Например, вырабатываемый яичниками эстроген влияет на рост перьев цыплят породы леггорн и не влияет на рост перьев у голубей. Не все исследования, посвященные роли гормонов, позволяют сделать достаточно четкие выводы. Противоречивы, например, данные, касающиеся роли гормонов в миграциях птиц. У некоторых видов, в частности у зимнего юнко, гонады весной с увеличением продолжительности дня увеличиваются, и это наводит на мысль, что именно гормоны инициируют миграцию. Однако у других видов птиц такой реакции не наблюдается. Неясна также роль гормонов в таком явлении, как зимняя спячка у млекопитающих. Тироксин, тиреоидный гормон позвоночных, вырабатываемый щитовидной железой, регулирует основной обмен и процессы развития. Эксперименты показали, что у пресмыкающихся, например, периодические линьки, по крайней мере частично, регулируются тироксином. У земноводных функция тироксина лучше всего изучена на лягушках. Головастики, в пищу которых добавляли экстракт щитовидной железы, переставали расти и рано превращались в маленьких взрослых лягушек, т.е. у них наблюдался ускоренный метаморфоз. При удалении же у них щитовидной железы метаморфоза не происходило и они так и оставались головастиками. Важную роль играет тироксин в жизненном цикле и другого земноводного - тигровой амбистомы. Неотеническая (способная к размножению) личинка амбистомы - аксолотль - обычно не претерпевает метаморфоза, оставаясь на личиночной стадии. Однако, если добавить в пищу аксолотля небольшое количество экстракта бычьей щитовидной железы, то метаморфоз произойдет и из аксолотля разовьется маленькая черная дышащая воздухом амбистома.

Водный и ионный баланс. У земноводных и млекопитающих диурез (мочеотделение) стимулируется гидрокортизоном - гормоном, секретируемым корой надпочечников. Противоположное - угнетающее - влияние на диурез оказывает другой гормон, который вырабатывается гипоталамусом, поступает в заднюю долю гипофиза, а из него в системный кровоток. У всех позвоночных, за исключением рыб, имеются паращитовидные железы, секретирующие гормон, способствующий поддержанию баланса кальция и фосфора. По-видимому, у костистых рыб функцию паращитовидных желез выполняют какие-то иные структуры, но точно это пока не установлено. Другие участвующие в метаболизме гормоны, регулирующие баланс ионов калия, натрия и хлора, секретируются корой надпочечников и задней долей гипофиза. Гормоны коры надпочечников повышают содержание ионов натрия и хлора в крови у млекопитающих, пресмыкающихся и лягушек.

Инсулин. Два гормона, регулирующие содержание сахара в крови - инсулин и глюкагон, - вырабатываются специализированными клетками поджелудочной железы, составляющими островки Лангерганса. Различают четыре типа клеток: альфа, бета, C и D. Доля этих клеточных типов в разных группах животных варьирует, а у ряда земноводных имеются только бета-клетки. Некоторые виды рыб не имеют поджелудочной железы и островковая ткань обнаруживается у них в стенке кишечника; есть также виды, у которых она находится в печени. Известны рыбы, у которых скопления островковой ткани представлены в виде отдельных эндокринных желез. Секретируемые островковыми клетками гормоны - инсулин и глюкагон - выполняют, по-видимому, одну и ту же функцию у всех позвоночных.

Гормоны гипофиза. Гипофиз секретирует разнообразные гормоны; их действие хорошо известно по наблюдениям над млекопитающими, но ту же роль играют они и во всех других группах позвоночных. Если, например, впавшей в зимнюю спячку самке лягушки сделать инъекцию экстракта из передней доли гипофиза, это приведет к стимуляции созревания яиц и она начнет откладывать икру. У африканского ткачика вырабатываемый передней долей гипофиза гонадотропный гормон инициирует секрецию семенниками мужского полового гормона. Этот гормон стимулирует расширение выносящих канальцев семенника, а также образование пигмента меланина в клюве и как следствие потемнение клюва. У того же африканского ткачика вырабатываемый задней долей гипофиза лютеинизирующий гормон инициирует синтез пигментов в некоторых перьях и секрецию прогестерона желтым телом яичника. Изменение окраски тела холоднокровных животных, например хамелеонов и некоторых рыб, регулируется еще одним гипофизарным гормоном, а именно меланоцит-стимулирующим гормоном (МСГ), или интермедином. Имеется этот гормон также и у птиц и млекопитающих, но какого-либо влияния на пигментацию он в большинстве случаев не оказывает. Присутствие МСГ в организме птиц и млекопитающих, где это гормон не играет, по-видимому, заметной роли, позволяет сделать ряд предположений по поводу эволюции позвоночных.

См. также ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА.

ЛИТЕРАТУРА

Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М., 1981 Теппермен Дж., Теппермен Х. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. М., 1989 Хадорн Э., Венер. Р. Общая зоология. М., 1989 Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки, т. 2. М., 1994 Физиология человека, под ред. Шмидта Р., Тевса Г., тт. 2-3. М., 1996

животных (от греч. hormao-привожу в движение, побуждаю), в-ва, вырабатываемые специализиров. клетками и железами внутр. секреции и регулирующие обмен в-в отдельных органов и всего организма в целом. Для всех Г. характерна большая специфичность действия и высокая биол. активность.

Химическое строение. Известно более 40 Г. человека и животных (см. табл.). По хим. строению их делят на три группы: производные аминокислот, стероидные и пептидные.

Г. первой группы (напр., адреналин, тироксин )по структуре близки к тирозину и триптофану (см. Аминокислоты). Стероидные Г., содержащие в своей основе структуру циклопентанпергидрофенантренового кольца, по числу углеродных атомов делят на три семейства: Г. коры надпочечников и прогестерон (С ₂₁ -стероиды) - производные прегнана (ф-ла I), мужские половые Г. (С ₁₉ -стероиды) - производные андростана (II, R = СН ₃) и женские половые Г. (С ₁₈ -стероиды)- производные эстрона (И, R = Н).

Пептидные Г. условно делят на четыре подгруппы: пептиды ( вазопрессин, окситоцин и др.), полипептиды ( адренокортикотропин, глюкагон, инсулин, калъцитопин и др.), простые белки (напр., плацентарный лактоген, пролактин, соматотропин )и гликопротеины ( лютеинизирующий гормон, фолликулостимулирующий гормон и др.). Последние состоят из двух субъединиц, причем субъединицы во всех гликопротеинных Г. имеют очень сходное строение, тогда как строение субъединиц характерно для каждого Г. этой подгруппы и определяет специфику его действия.

Изучается взаимосвязь между структурой и ф-цией пеп-тидных Г. Для этого при помощи фрагментации молекулы выявляют аминокислотные звенья, к-рые определяют биол. активность Г., путем хим. модификаций молекул Г. устанавливают роль разл. функц. групп.

Механизм действия. Стероидные Г., проникнув в клетку, связываются с цитоплазматич. рецепторами, образовавшийся комплекс транспортируется в ядро, где он связывается с белками хроматина и регулирует транскрипцию определенных генов. Г. щитовидной железы также действуют непосредственно на ядро, но, в отличие от стероидных, после проникания в клетку сразу связываются с ядерными рецепторами. Все остальные Г. взаимод. с рецепторами, находящимися на клеточной пов-сти. Действие подавляющего большинства этих Г. опосредовано изменением в клетке концентрации циклич. 3',5'-аденозинмонофосфата (ц-АМФ). Связывание Г. с-рецептором, находящимся на клеточной пов-сти, вызывает активацию фермента аденилатциклазы, катализирующего превращение АТФ в ц-АМФ; последний взаимод. с регуляторной субъединицей фермента протеинкиназы и вызывает ее отщепление от каталитич. субъединицы. Освободившаяся субъединица протеинкиназы катализирует фосфорилирование ряда белков, в результате чего изменяются конформация нёк-рых структурных белков и активность мн. ферментов. Для нек-рых пептидных Г. (напр., инсулина, пролактина, соматотропина) механизм действия еще не расшифрован, но, повидимому, они также взаимод. с рецепторами, находящимися на клеточной пов-сти, вызывая образование посредников.

Получение. Небелковые Г., пептидные Г. небольшой мол. массы и активные фрагменты нек-рых полипептидных Г. синтезируют. Полипептидные и белковые Г. получают гл. обр. экстрагированием из желез убойного скота и послед. очисткой. Разработаны способы получения нек-рых пептидных Г. (напр., инсулина и соматотропина) с использованием генной инженерии. Метод основан на выделении гена соответствующего Г. и включении его в геном бактериальных клеток, приобретающих т. обр. способность к синтезу данного Г. В результате размножения образуются большие массы бактерий, активно синтезирующих Г.

Применение. наиб. широко Г. используют при эндокринных заболеваниях, связанных с недостатком или отсутствием в организме эндогенного Г. (напр., инсулин при сахарном диабете). Г. применяют также для усиления или подавления ф-ции той или иной эндокринной железы. Так, Г. передней доли гипофиза стимулируют соответствующие периферич. железы (напр., адренокортикотропин-кору надпочечников, тиреотропин-щитовидную железу), а Г. периферич. желез подавляют секрецию гипофизарных Г. (напр., кортикостероиды подавляют секрецию адренокортикотро-пина). Важные области применения Г.-акушерство и гинекология. Так, хорионический гонадотропин используют для лечения бесплодия, окситоцин-для усиления родовой деятельности, пролактин-для стимуляции секреции молока. Стероидные половые Г. применяют при разл. видах дисфункции половой системы, в кач-ве противозачаточных ср-в и при лечении нек-рых форм рака (женские половые Г. при раке предстательной железы, мужские-при раке молочной железы). Важная роль принадлежит Г. и в лечении мн. неэндокринных заболеваний; в первую очередь это относится к Г. коры надпочечников, к-рые применяются при воспалит. процессах, аллергич. заболеваниях, нефрите, рев-матоидном артрите и др. Мужские стероидные половые Г. и их синтетич. аналоги -анаболические вещества.

ХИМИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ГОРМОНОВ ПОЗВОНОЧНЫХ

Методы количеств. определения. Концентрация Г. в крови и тканях очень мала (10^-6-10^-10 М), поэтому для их определения требуются высокочувствит. методы. Широко используются радиолигандные методы, основанные на конкурентном связывании меченого и немеченого Г. с разл. белками: антителами, транспортными белками (напр., связывание кортизола, прогестерона и половых Г. с соответствующими транспортными белками крови) или рецепторами (напр., связывание адренокортикотропина с мембранами надпочечников и лютеинизирующего Г. с мембранами семенников крыс). Для анализа небелковых Г. применяют хим. методы; напр., стероидные Г. и адреналин определяют флуорометрич. и колориметрич. методами. Для количеств. определения пептидных Г. наряду с радиолигандными широко применяются биол. методы, основанные на характерных для каждого Г. биол. эффектах. Напр., содержание лютеинизирующего Г. устанавливают по увеличению массы яичников у гипофизэктомированных крыс или по снижению в них содержания аскорбиновой к-ты.

Лит. Биохимия гормонов и гормональной регуляции, М., 1976; Взаимодействие гормонов с рецепторами, пер. с англ., М., 1979; Кли мов П. К., в кн.: Физиология эндокринной системы. Л., 1979, с. 414-48; Савченко О. Н., Гормоны половых желез, там же, с. 352-71; Hormones and cell regulation, Amst., 1981 (Proc. of the 5^lh YNSERM Europ. Sympos.). Н. А. Юдаев.

ГОРМО́НЫ -ов; мн. (ед. гормо́н, -а; м.). [от греч. hormaō - двигаю, возбуждаю].

1. Физиол. Биологически активные вещества, вырабатываемые в организме и влияющие на все жизненно важные процессы. Г. гипофиза. Половые г.

2. Синтетические препараты, оказывающие такое же воздействие на организм.

◁ Гормо́нный, -ая, -ое (разг.).

* * *

(от греч. hormáō — возбуждаю, привожу в движение), биологически активные вещества, вырабатываемые в организме специализированными клетками или органами (железами внутренней секреции) и оказывающие целенаправленное влияние на деятельность других органов и тканей. Позвоночные животные и человек имеют развитую систему таких желёз (гипофиз, надпочечники, половые, щитовидная и др.), которые посредством гормонов, выделяемых в кровь, участвуют в регуляции всех жизненно важных процессов — роста, развития, размножения, обмена веществ. Развитые эндокринные железы есть и у высокоорганизованных беспозвоночных — головоногих моллюсков, насекомых, ракообразных. Секретируемые ими гормоны контролируют рост, линьку, метаморфоз, половое размножение и др. Каждый из гормонов влияет на организм в сложном взаимодействии с другими гормонами; в целом гормональная система совместно с нервной системой обеспечивает деятельность организма как единого целого. Химическая природа гормонов различна — белки, пептиды, производные аминокислот, стероиды. Гормоны, используемые в медицине, получают химическим синтезом или выделяют из соответствующих органов животных. О гормонах растений см. Фитогормоны.

* * *

ГОРМО́НЫ (от греч. hormao — возбуждаю, привожу в движение), биологически активные вещества, вырабатываемые в организме специализированными клетками или органами (железами внутренней секреции) и оказывающие целенаправленное влияние на деятельность других органов и тканей. Позвоночные животные и человек имеют развитую систему таких желез (гипофиз, надпочечники, половые, щитовидная и др.), которые посредством гормонов, выделяемых в кровь, участвуют в регуляции всех жизненно важных процессов — роста, развития, размножения, обмена веществ. Развитые эндокринные железы есть и у высокоорганизованных беспозвоночных — головоногих моллюсков, насекомых, ракообразных. Секретируемые ими гормоны контролируют рост, линьку, метаморфоз, половое размножение и др. Каждый из гормонов влияет на организм в сложном взаимодействии с другими гормонами; в целом гормональная система совместно с нервной системой обеспечивает деятельность организма как единого целого. Химическая природа гормонов различна — белки, пептиды, производные аминокислот, стероиды. Гормоны, используемые в медицине, получают химическим синтезом или выделяют из соответствующих органов животных. О гормонах растений см. Фитогормоны(см. ФИТОГОРМОНЫ).

* * *

ГОРМО́НЫ животных (от греч. hormao — привожу в движение, побуждаю), биологически активные вещества, вырабатываемые железами внутренней секреции и скоплениями специализированных клеток. Важнейшие регуляторы физиологических процессов. Термин «гормоны» предложен в 1905 английским физиологом Э. Старлингом(см. СТАРЛИНГ Эрнест Генри).

Железы, секретирующие гормоны, имеются у позвоночных животных (в том числе у человека) и у высокоразвитых беспозвоночных — головоногих моллюсков, ракообразных, насекомых. Выделяемые ими гормоны поступают в кровь (или гемолимфу(см. ГЕМОЛИМФА)) и оказывают свое действие на определенные ткани-мишени, расположенные на значительном расстоянии от той железы, где они образуются. Отдельные группы клеток выделяют гормоны местного действия. Их часто называют гормоноидами, тканевыми гормонами, или парагормонами. К их числу относят гистамин(см. ГИСТАМИН), серотонин(см. СЕРОТОНИН), брадикинин(см. БРАДИКИНИН), простагландины(см. ПРОСТАГЛАНДИНЫ) и др. Гормоны, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани, называют нейрогормонами(см. НЕЙРОГОРМОНЫ). По месту образования различают гипофизарные, гипоталамические, половые гормоны, кортикостероиды(см. КОРТИКОСТЕРОИДЫ) (гормоны коры надпочечников), гормоны щитовидной железы (тиреоидные гормоны) и т. д. Все гормоны отличает высокая биологическая активность (они оказывают воздействие в очень низких концентрациях — 10^–6–10^–10 М) и специфичность (даже очень близкие по химической структуре аналоги гормонов не дают нужного эффекта).

Химическая структура

Исходя из химического строения, гормоны делят на три группы. К первой группе относят пептидные и белковые гормоны. Пептидами являются, например, окситоцин(см. ОКСИТОЦИН), вазопрессин(см. ВАЗОПРЕССИН). Среди белковых гормонов имеются как простые белки (инсулин(см. ИНСУЛИН), глюкагон(см. ГЛЮКАГОН), соматотропин(см. РОСТОВОЙ ГОРМОН), пролактин(см. ПРОЛАКТИН) и др.), так и сложные — гликопротеины (фоллитропин, лютропин). Вторая группа — амины — объединяет гормоны, близкие по структуре аминокислотам — тирозину(см. ТИРОЗИН) и триптофану(см. ТРИПТОФАН) (тиреоидные гормоны, адреналин(см. АДРЕНАЛИН), норадреналин(см. НОРАДРЕНАЛИН)). Третью группу составляют стероидные гормоны, которые являются производными холестерина(см. ХОЛЕСТЕРИН). Среди стероидных гормонов — все половые гормоны(см. ПОЛОВЫЕ ГОРМОНЫ) и гормоны коры надпочечников — кортикостероиды.

Механизм действия гормонов

Гормоны служат химическими посредниками, переносящими соответствующую информацию (сигнал) в определенное место — клеткам соответствующей ткани-мишени; что обеспечивается наличием у этих клеток высокоспецифических рецепторов — особых белков, с которыми связывается гормон (у каждого гормона свой рецептор). Ответ клеток на действие гормонов различной химической природы осуществляется по-разному. Тиреоидные и стероидные гормоны проникают внутрь клетки и связываются со специфическими рецепторами с образованием гормон-рецепторного комплекса. Этот комплекс взаимодействует непосредственно с геном, контролирующим синтез того или иного белка. Остальные гормоны взаимодействуют с рецепторами, находящимися на цитоплазматической мембране. После этого включается цепь реакций, приводящих к повышению внутри клетки концентрации так называемого вторичного посредника (например, ионов кальция или аденозинмонофосфата циклического(см. АДЕНОЗИНТРИФОСФАТ)), что, в свою очередь, сопровождается изменением активности определенных ферментов.

Биологическая роль гормонов

Гормоны контролируют основные процессы жизнедеятельности организма на всех этапах его развития с момента зарождения. Они влияют на все виды обмена веществ в организме, активность генов, рост и дифференцировку тканей, формирование пола и размножение, адаптацию к меняющимся условиям среды, поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз(см. ГОМЕОСТАЗ)), поведение и многие другие процессы. Совокупность регулирующего воздействия различных гормонов на функции организма называется гормональной регуляцией (см. также Гуморальная регуляция(см. ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ)).

У млекопитающих гормоны, как и выделяющие их железы внутренней секреции (эндокринные железы(см. ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ)), составляют единую эндокринную систему. Она построена по иерархическому принципу и в целом контролируется нервной системой(см. НЕРВНЫЕ БОЛЕЗНИ). Роль связующего звена между нервной и эндокринной системами выполняет гипоталамус(см. ГИПОТАЛАМУС), выделяющий нейрогормоны(см. НЕЙРОГОРМОНЫ) (рилизинг-факторы). Они регулируют (усиливают или тормозят) выделение гормонов гипофизом(см. ГИПОФИЗ) (тропных гормонов), которые в свою очередь контролируют образование гормонов периферическими железами. Например, тиреотропинрилизинг-фактор гипоталамуса стимулирует выделение тиреотропного гормона(см. ТИРЕОТРОПНЫЙ ГОРМОН) гипофизом, а он — выделение тиреоидных гормонов клетками щитовидной железы. Избыточное содержание какого-либо гормона в крови сопровождается остановкой его образования соответствующей железой, а недостаточное количество — усилением его выделения (механизм обратной связи).

Избыточное образование или недостаток того или иного гормона в организме человека приводит к эндокринным заболеваниям(см. ЭНДОКРИНОЛОГИЯ). Например, следствием недостатка гормонов щитовидной железы в организме являются кретинизм(см. КРЕТИНИЗМ), микседема(см. МИКСЕДЕМА), а их избытка — базедова болезнь(см. БАЗЕДОВА БОЛЕЗНЬ) и тиреотоксикоз(см. ТИРЕОТОКСИКОЗ); нарушение функций поджелудочной железы может сопровождаться дефицитом гормона инсулина и, как следствие, сахарным диабетом(см. ДИАБЕТ САХАРНЫЙ).

Применение гормонов

Гормоны широко используются при заболеваниях, связанных с нарушением эндокринной системы: при недостатке или отсутствии в организме того или иного гормона (например, инсулина) или для усиления или подавления функции той или иной железы. Так, гормоны гипофиза адренокортикотропин и тиреотропин могут быть использованы для того, чтобы стимулировать работу периферических желез — собственно коры надпочечников и щитовидной железы. А так как гормоны периферических желез подавляют секрецию гормонов гипофиза, то кортикотропин, например, будет препятствовать образованию адренокортикотропного гормона.

Гормоны нашли широкое применение в акушерстве и гинекологии. Хорионический гонадотропин(см. ХОРИОНИЧЕСКИЙ ГОНАДОТРОПИН) помогает при лечении бесплодия, окситоцин(см. ОКСИТОЦИН) используется для усиления родовой деятельности, пролактин стимулирует секрецию молока после родов. Стероидные половые гормоны или их аналоги применяют при нарушениях в половой сфере, в качестве противозачаточных средств и т. д. При воспалительных процессах, аллергических заболеваниях, ревматоидном артрите и ряде других используются гормоны коры надпочечников. Гормоны, вырабатываемые вилочковой железой(см. ВИЛОЧКОВАЯ ЖЕЛЕЗА) (тимусом) и стимулирующие созревание Т-лимфоцитов(см. ЛИМФОЦИТЫ), применяют для лечения онкологических заболеваний, при нарушениях иммунитета.

Получение гормонов

Многие непептидные гормоны и низкомолекулярные пептидные гормоны получают с помощью химического синтеза. Полипептидные и белковые гормоны выделяют путем экстракции из желез домашнего скота с последующей очисткой. Разработана процедура получения некоторых гормонов (в том числе инсулина и гормона роста) с помощью методов генетической инженерии(см. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНЖЕНЕРИЯ). Для этого ген, ответственный за синтез того или иного гормона, включают в геном бактерий, которые после этого приобретают способность синтезировать нужный гормон. Так как бактерии активно размножаются, за короткое время оказывается возможным наработать довольно значительные его количества.

(от греч.hormao — привожу в движение, побуждаю) — биологически активные вещества, продукт желез внутренней секреции, оказывающих целенаправленное воздействие на органы и ткани организма; участвуют во всех процессах роста, развития, размножения и обмена веществ. Гормоны по химической структуре относятся к белкам, пептидам, производным аминокислот, стероидам, липидам и т. д.

(от греч. возбуждаю, привожу в движение), биологически активные в-ва, вырабатываемые в организме специализир. клетками или органами (железами внутр. секреции) и оказывающие целенаправленное влияние на деятельность др. органов и тканей. Позвоночные животные и человек имеют развитую систему таких желез (гипофиз, надпочечники, половые, щитовидная и др.), к-рые посредством Г., выделяемых в кровь, участвуют в регуляции всех жизненно важных процессов - роста, развития, размножения, обмена в-в. Развитые эндокринные железы есть и у высокоорганизов. беспозвоночных - головоногих моллюсков, насекомых, ракообразных. Секретируемые ими Г. контролируют рост, линьку, метаморфоз, половое размножение и др. Каждый из Г. влияет на организм в сложном взаимодействии с др. Г.; в целом гормональная система совм. с нерв. системой обеспечивает деятельность организма как единого целого. Хим. природа Г. различна -белки, псптиды, производные аминокислот, стероиды. Г., используемые в медицине, получают хим. синтезом или выделяют из соотв. органов ж-ных. О Г. р-ний см. Фитогормоны.