Цитокинины

(от Цито... и Кинины

гормоны растений, стимулирующие клеточное деление; то же, что Кинины.

ЦИТОКИНИНЫ (кинины) - группа гормонов растений, производные азотистого основания пурина. Повышают скорость деления клеток; способствуют дифференцировке растительных клеток, выращиваемых в культуре. Основной представитель - кинетин.

cytokinins

ЦИТОКИНИНЫ (кинетины или кинины), представители группы растительных гормонов, которые стимулируют деление клетки. Цитокинины работают в сочетании с АУКСИНАМИ, вызывая набухание и деление клеток растения, образующих боковые побеги. Они также замедляют процесс старения растений, способствуют созреванию семян и цветению, они же определяют реакцию растения на засуху и излишек влаги. Эти вещества применяют для получения винограда без косточек, для стимуляции созревания ячменя для пивоварения и для продления жизни листовых овощей. Цитокинины, такие как зеатин, являются производными АДЕНИНА.

ЦИТОКИНИНЫ

гормоны растений, производные 6-аминопурина. Индуцируют в присутствии ауксина деление клеток и дифференцировку стеблевых почек у каллюсов, активируют рост клеток листа, задерживают старение срезанных листьев травянистых растений, вызывают открытие устьиц, снимают апикальную доминанту, активируют приток питат. веществ к месту их нанесения. В цветковых растениях обнаружены во всех частях, наибольшее содержание — в меристемах. Присутствуют в растениях в виде свободных оснований, рибозидов и риботидов. Синтезируются гл. обр. в меристеме корня, поступают в составе пасоки в побеги и участвуют в регуляции обмена веществ в надземных органах. Стимулируют синтез РНК и белка в чувствительных к ним объектах. Осн. природные Ц.: 6-(4-гидрокси-3-метил-2-бутенил)-аминопурин, или зеатин, и 6-(3-метил-2-бутенил)-аминопурин. Их синтетич. аналоги — 6-фурфуриламинопурин (кинетин) и 6-бензиламинопурин — применяют при исследовании особенностей действия Ц. на растения и в практических целях, напр. для получения рассады ряда ценных цветов и овощных культур с использованием методов культуры тканей.

прир. регуляторы роста растений, в малых концентрациях (10^-5 Ч 10^-9 М) стимулируют деление, рост и дифференцировку растит. клеток. Ц. активируют также синтез РНК и белков, усиливают транспирацию, задерживают процессы старения растений и повышают их устойчивость к неблагоприятным условиям внеш. среды. По хим. строению - производные 6-аминопурина (аденина) общей ф-лы I. наиб. распространен в природе зеатин (I; R = СН = С(СН ₃ )СН ₂ ОН, R' = H, транс -изомер). Кроме того, в растениях встречаются циc -зеатин, дигидрозеатин [I, R = CH₂CH(CH₃)CH₂OH, R' = Н], а также [I; R = СН = С(СН ₃)₂, СН ₂ С(ОН)(СН ₃ )СН ₂ ОН, СН ₂ (ОН)С(ОН)(СН ₃ )СН ₂ ОН, 2-НОС ₆ Н ₄, R' = Н]. Первое в-во с цитокининовой активностью - кинетин (I; R = 2-фурил, R' = Н) - вьщелено из молок сельди.

В растениях Ц. образуются в корнях при распаде транспортных РНК, а также путем биосинтеза из 5'-аденозинмонофосфата и изопентенилпирофосфата (последний получается из мевалоновой к-ты); при дальнейшем ферментативном отщеплении фосфатной и рибозидной групп получается изо-пентениладенин, окисляющийся в зеатин. В виде транспортных форм - соответствующих нуклеозидов (I; R - остаток рибозы) и нуклеотидов (I; R - остаток рибозофосфата) Ц. передвигаются по ксилеме в надземные части растений.

В тканях растений Ц. довольно быстро распадаются с отщеплением боковой цепи и далее с разрывом пуринового кольца; более устойчивы (но менее активны) их транспортные формы, а также запасные формы - конъюгаты, к-рые Ц. образуют с глюкозой, аланином и нек-рыми белками, присоединяя их к атомам N кольца или атомам О боковой цепи.

Известны синтетич. в-ва, по биол. действию напоминающие Ц. Нек-рые из них, напр. 6-бензиламинопурин (бензиладенин), близки по хим. строению прир. Ц.; другие относятся к классу фенилмочевин общей ф-лы C₆H₅NHCONHR (II; где R = незамещ. или замещ. фенил либо 4-пиридил).

Цитокининовой активностью обладает также известный дефолиант тидиазурон (II; R= 1,2,3-тиадиазол-5-ил), действие к-рого обусловлено тем, что избыточная концентрация Ц. (гиперцитокиноз) стимулирует образование эндогенного этилена, вызывающего опадение листьев. С явлением гиперцито-киноза связано, по-видимому, действие нек-рых гербицидов, в частности из группы сульфонилмочевин (см. Гербициды).

Лит.: Кулаева О. Н., Цитокинины, их структура и функции, М., 1973; Регуляторы роста растений, под ред. Г. С. Муромцева, М., 1979, с. 86-117; Полевой В. В., Фитогормоны, Л., 1982; Основы химической регуляции роста и продуктивности растений, М., 1987, с. 80-133; Chemistry of plant hormones, ed. by N. Takahashi, Boca Raton (Florida), 1986, p. 153-200.

Г. С. Швиндлерман.

цитокини́ны

(кинины), группа гормонов растений, производные азотистого основания пурина. Повышают скорость деления клеток; способствуют дифференцировке растительных клеток, выращиваемых в культуре. Основной представитель — кинетин.

* * *

ЦИТОКИНИ́НЫ, группа фитогормонов(см. ФИТОГОРМОНЫ), производные азотистого основания пурина(см. ПУРИН), необходимые для деления клеток, роста и дифференцировки растений. Природные цитокинины — зеатин (6-(4-окси-3-метил-2-бутенил)аминопурин), изопентениладенин, дигидрозеатин, о-оксибензиладенин — часто выявляются в виде рибозидов и риботидов. Рибозиды считаются основной транспортной формой цитокининов.

Цитокинины образуются главным образом в кончиках корней и перемещаются в верхние части растения по ксилеме(см. КСИЛЕМА); заметные количества цитокининов обнаруживаются и во флоэме. Цитокинины типа изопентениладенина и зеатина найдены в составе некоторых тРНК, причем не только у растений. Цитокинины синтезируются многими фитопатогенными и симбиотическими микроорганизмами, что помогает последним воздействовать на клетки растения-хозяина.

Цитокинины обладают многообразным физиологическим действием и жизненно важны для роста и развития растений. Совместно с ауксинами они активируют деление клеток, стимулируют развитие боковых побегов (снятие апикального доминирования), в культуре клеток способствуют клеточной дифференцировке и формированию побегов. Цитокинины усиливают способность клеток притягивать питательные вещества (аттрагирующий эффект) и задерживают старение листьев многих растений. Цитокинины активируют формирование хлоропластов и усиливают газообмен растений за счет открывания устьиц. Для многих растений, цитокинины способствуют прорастанию семян и повышают их всхожесть. Цитокинины увеличивают размеры клеток листа и тем самым усиливают рост молодых листьев. Цитокинины обладают и определенным защитным действием на растения против неблагоприятных внешних условий.

Действие цитокининов связано с изменением активности (активацией или репрессией) определенного набора компетентных генов, характерного для данной ткани. В ряде случаев цитокинины активируют аппарат синтеза белка независимо от воздействия на геном клетки. На практике используют цитокинины как аденинового ряда (6-бензинаденин, кинетин), так и производные фенилмочевины с высокой цитокининовой активностью (дропп, 4-PU). Цитокинины и их синтетические аналоги применяют для размножения клеток и растений в культуре ткани(см. КУЛЬТУРА ТКАНИ) и для получения трансгенных растений (совместно с ауксинами). Цитокинины используют с целью усиления кущения растений, изменения формы и увеличения размеров ряда плодов, повышения доли женских цветков (у огурца), всхожести семян, устойчивости растений к абиотическим стрессам и болезням. Дропп применяют для предуборочной дефолиации хлопчатника.

cytokinins

(кинины), группа гормонов р-ний, производные азотистого основания пурина. Повышают скорость деления клеток; способствуют дифференцировке растит. клеток, выращиваемых в культуре. Осн. представитель - кинетин.