Рекомбинация

I

Рекомбина́ция (от Ре... и позднелат. combinatio — соединение)

(генетическая), перераспределение генетического материала родителей в потомстве, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости (См. Изменчивость)живых организмов. В случае несцепленных Генов (лежащих в разных хромосомах (См. Хромосомы); см. Сцепление генов) это перераспределение может осуществляться при свободном комбинировании хромосом в Мейозе, а в случае сцепленных генов — обычно путём перекреста хромосом — Кроссинговера. Р. — универсальный биологический механизм, свойственный всем живым системам — от вирусов до высших растений, животных и человека. Вместе с тем в зависимости от уровня организации живой системы процесс Р. имеет ряд особенностей. Проще всего Р. происходит у вирусов: при совместном заражении клетки родственными вирусами, различающимися одним или несколькими признаками, после Лизиса клетки обнаруживаются не только исходные вирусные частицы, но и возникающие с определённой средней частотой частицы-рекомбинанты с новыми сочетаниями генов. У бактерий существует несколько процессов, заканчивающихся Р.: Конъюгация, т. е. объединение двух бактериальных клеток протоплазменным мостиком и передача хромосомы из донорской клетки в реципиентную, после чего происходит замена отдельных участков хромосомы реципиента на соответствующие фрагменты донора; Трансформация— передача признаков молекулами ДНК, проникающими из среды сквозь клеточную оболочку; Трансдукция— передача генетического вещества от бактерии-донора к бактерии-реципиенту, осуществляемая бактериофагом. У высших организмов Р. происходит в мейозе при образовании гамет (См. Гаметы): гомологичные хромосомы сближаются и устанавливаются бок о бок с большой точностью (т. н. синапсис), затем происходит разрыв хромосом в строго гомологичных точках и перевоссоединение фрагментов крест-накрест (кроссинговер). Результат Р. обнаруживается по новым сочетаниям признаков у потомства. Вероятность кроссинговера между двумя точками хромосом приблизительно пропорциональна физическому расстоянию между этими точками. Это даёт возможность на основании экспериментальных данных по Р. строить Генетические карты хромосом,т. е. графически располагать гены в линейном порядке в соответствии с их расположением в хромосомах, и притом в определённом масштабе. Молекулярный механизм Р. детально не изучен, однако установлено, что ферментативные системы, обеспечивающие Р., принимают участие и в таком важнейшем процессе, как исправление повреждений, возникающих в генетическом материале (см. Репарациягенетическая). После синапсиса вступает в действие эндонуклеаза — фермент, осуществляющий первичные разрывы в цепях ДНК. По-видимому, эти разрывы у многих организмов происходят в структурно детерминированных участках — рекомбинаторах. Далее происходит обмен двойными или одинарными цепями ДНК и в заключение специальные синтетические ферменты — ДНК-полимеразы — заполняют бреши в цепях, а фермент лигаза замыкает последние ковалентные связи. Ферменты эти выделены и изучены лишь у некоторых бактерий, что позволило приблизиться к созданию модели Р. in vitro (в пробирке). Одно из важнейших следствий Р. — образование реципрокного потомства (т. е. при наличии двух аллельных форм генов АВ и ав должны получиться два продукта Р. — Ав и aB в равных количествах). Принцип реципрокности соблюдается, когда Р. происходит между достаточно удалёнными точками хромосомы. При внутригенной Р. это правило часто нарушается. Последнее явление, изученное главным образом на низших грибах, называется генной конверсией. Эволюционное значение Р. заключается в том, что благоприятными для организма часто оказываются не отдельные Мутации,а их комбинации. Однако одновременное возникновение в одной клетке благоприятного сочетания из двух мутаций маловероятно. В результате Р. осуществляется сочетание мутаций, принадлежащих двум независимым организмам, и тем самым ускоряется эволюционный процесс.

Лит.: Кушев В. В., Механизмы генетической рекомбинации, Л., 1971; Элементарные процессы генетики, Л., 1973.

С. Е. Бреслер.

Рекомбина́ция

ионов и электронов, образование нейтральных атомов или молекул из свободных электронов и положительных атомных или молекулярных Ионов; процесс, обратный ионизации (См. Ионизация). Р. происходит главным образом в ионизованных газах и плазме (См. Плазма) и приводит к практически полному исчезновению заряженных частиц при отсутствии противодействующих ей факторов. Атомы и молекулы при Р. образуются не только в основном, но и в возбуждённых состояниях. Поэтому выделяющаяся в акте Р. энергия W (за вычетом кинетической энергии рекомбинирующих частиц) может быть различна. Р. характеризуют коэффициентом Р. а; умноженный на произведение концентраций зарядов, он даёт интенсивность Р. (скорость исчезновения заряженных частиц).

При Р. с излучением W и кинетическая энергия Е захваченного электрона выделяются в виде энергии кванта электромагнитного излучения (См. Излучение):А⁺ + е → А* + hν(А⁺— однократно заряженный ион, е — электрон, h —Планка постоянная, ν — частота излучения; знак * указывает, что атом А может оказаться в возбуждённом состоянии).

Р. положительных атомных ионов без излучения (диэлектронная Р.) возможна, если у атома А имеются дискретные Уровни энергии, превышающие нормальную энергию его ионизации. Р. при захвате электрона на такой уровень устойчива лишь в том случае, если электрон достаточно быстро переходит после захвата на более низкий уровень (например, с излучением).

Р. с диссоциацией состоит в захвате молекулярными положительными ионами электронов с образованием неустойчивых нейтральных молекул, подвергающихся затем диссоциации (См. Диссоциация). Для двухатомных ионов этот процесс: AB⁺ + е → AB*→А^→ + В^→ (знак ^→ указывает, что W частично переходит в кинетическую энергию образующихся частиц, которые к тому же могут быть возбуждены).

Р. положительного иона с электроном может происходить при участии третьей частицы с переходом W в кинетическую энергию: А⁺ +е+В→А^→+ B^→.В плазме с невысокой концентрацией ионов и электронов третьей частицей может быть атом или молекула, в плазме с высокой степенью ионизации — также положительный ион или второй электрон.

Р. в распадающейся плазме сопровождается излучением спектральных линий (См. Спектральные линии)атомами, образующимися в возбуждённых состояниях. По наблюдениям этого послесвечения плазмы α определяют оптическими методами; используют и зондовые методы (см. Плазма,раздел Диагностика плазмы). Изучение Р. служит целям определения различных параметров плазмы и детального исследования различных типов электрического разряда в газе (См. Электрический разряд в газах). Р. проявляется в ряде астрофизических явлений (происходящих в туманностях галактических (См. Туманности галактические), в плазме солнечной короны (См. Солнечная корона) и пр.), а также оказывает существенное влияние на процессы в ионизованных слоях верхней атмосферы Земли (см. Ионосфера).

Лит.: Арцимович Л. А., Элементарная физика плазмы, 3 изд., М., 1969; Месси Г., Бархоп Е., Электронные и ионные столкновения, пер. с англ., М., 1958; Энгель А., Ионизованные газы, пер. с англ., М., 1959.

Рекомбина́ция

электронов и дырок в полупроводниках, исчезновение пары электрон проводимости — дырка в результате перехода электрона из зоны проводимости в валентную зону. Избыток энергии может выделяться в виде излучения (излучательная Р.). Возможна также безызлучательная Р., при которой энергия расходуется на возбуждение колебаний кристаллической решётки (См. Колебания кристаллической решётки)или передаётся свободным носителям тока при тройных столкновениях (ударная Р.). Р. может происходить как при непосредственном столкновении электронов и дырок, так и через примесные центры (центры Р.), когда электрон сначала захватывается из зоны проводимости на примесной уровень в запрещенной зоне, а затем уже переходит в валентную зону. Скорость Р. (число актов Р. в единицу времени) определяет концентрацию неравновесных носителей тока, создаваемых внешним воздействием (светом, быстрыми заряженными частицами и т. п.), а также время восстановления равновесной концентрации после выключения этого воздействия. Излучательная Р. проявляется в люминесценции (См. Люминесценция)кристаллов и лежит в основе действия Лазеров и светоэлектрических диодов.

Лит. см. при ст. Полупроводники.

1. ре́комбина́ция;
2. ре́комбина́ции;
3. ре́комбина́ции;
4. ре́комбина́ций;
5. ре́комбина́ции;
6. ре́комбина́циям;
7. ре́комбина́цию;
8. ре́комбина́ции;
9. ре́комбина́цией;
10. ре́комбина́циею;
11. ре́комбина́циями;
12. ре́комбина́ции;
13. ре́комбина́циях.

РЕКОМБИНАЦИЯ - в физике -1) рекомбинация ионов и электронов в ионизованных газах и плазме - образование нейтральных атомов и молекул из свободных электронов положительных атомных или молекулярных ионов (процесс, обратный ионизации);2) рекомбинация электронов и дырок в полупроводниках - исчезновение пары электрон проводимости - дырка в результате перехода электрона из зоны проводимости в валентную зону;3) рекомбинация свободных радикалов - образование ковалентной связи путем обобществления двух неспаренных электронов, принадлежащих разным частицам.

РЕКОМБИНАЦИЯ (от ре... и позднелат. сombinatio - соединение) - в генетике - появление новых сочетаний генов, ведущих к новым сочетаниям признаков у потомства. У высших организмов рекомбинация осуществляется при независимом расхождении хромосом в мейозе, при обмене участками гомологичных (парных) хромосом - кроссинговере; у многих микроорганизмов - в результате обмена участками молекул нуклеиновых кислот.

РЕКОМБИНАЦИЯ (от ре... и позднелатинского combinatio - соединение) (генетическое), появление новых сочетаний генов, ведущих к новым сочетаниям признаков у потомства. У высших организмов рекомбинация осуществляется при независимом расхождении хромосом в мейозе, при обмене участками гомологичных (парных) хромосом - кроссинговере; у многих микроорганизмов - в результате обмена участками молекул нуклеиновых кислот. Целенаправленное получение рекомбинантных (гибридных) ДНК (РНК) лежит в основе генетической инженерии.

РЕКОМБИНАЦИЯ, процесс, обратный ионизации, т.е. образование нейтральных частиц из заряженных. Рекомбинация ионов и электронов в газах и плазме - образование нейтральных атомов и молекул из свободных электронов и положительных ионов. Рекомбинировать могут разноименно заряженные свободные радикалы в электролитах, электроны и дырки в полупроводниках и т.д. Рекомбинация сопровождается выделением энергии.

recombinationrecombination

recombination

рекомбинация— recombination

РЕКОМБИНАЦИЯ

(от лат. re — снова, опять и позднелат. combinatio -соединение),

1) Р. ион-электронная, элем. акт воссоединения положит. иона (с зарядом Z+1) и свободного эл-на, приводящий к образованию иона с зарядом Z. В частном случае (при Z=0) образуется нейтр. атом (или молекула). Известно неск. каналов Р.

При р а д и а ц и о н н о й Р. иона A(Z+1), обычно рассматриваемого в осн. состоянии, с эл-ном, обладающим кинетич. энергией?, образуется ион A (Z, g) в состоянии g (основном или возбуждённом), а избыточная энергия излучается в виде кванта hn=Еgи+?, где n — частота излучения, а Egи— энергия ионизации из состояния у:

A (Z+1)+е ®A(Z, g)+hv.

В случае д и э л е к т р о н н о й Р. происходит возбуждение иона и одновременно захват им эл-на на уровень энергии, превышающий норм. энергию ионизации, так что образующийся ион A (Z, g') оказывается в автоионизованном состоянии g'. Такая Р. может быть устойчива, если эл-н достаточно быстро переходит после захвата на более низкий уровень 7 с испусканием кванта hn=Eg'-Eg:

A (Z+1)+<®A (Z, g') ®(Z, g)+hn.

Д и с с о ц и а т и в н а я Р. происходит, если рекомбинирующий ион явл. молекулярным и в результате захвата им эл-на образуется молекула в неустойчивом состоянии Г, к-рая затем диссоциирует. Напр.:

АВ++е<®АВ(Т)®А(g1)+В(g2).

При тройном вз-ствии иона A(Z+1), эл-на и к.-л. третьей ч-цы (эл-на, атома, иона), когда избыточная энергия уносится этой третьей ч-цей, происходит ударная Р. Напр.:

A(Z+1)+е+е®A(Z, g)+е.

Акты Р. происходят как в объёме плазмы, так и на поверхности стенок, ограничивающих этот объём. В первом случае они наряду с ионизацией и процессами переноса (см. ПЕРЕНОСА ЯВЛЕНИЯ) определяют баланс заряж. ч-ц в объёме плазмы. Эффективность того или иного канала Р. зависит от условий (плотности, энергии ч-ц, их состава, внеш. воздействий и т. д.). В разреженной плазме (плотность n?1013 см-3) при отсутствии многозарядных ионов наиболее эффективны процессы радиац. Р. По мере роста n всё большую роль играют процессы ударной Р. и при n>1017 см-3 они явл. определяющими. Диссоциативная Р. важна в мол. низкотемпературной плазме, а диэлектронная — в «горячей» плазме, когда имеются многозарядные ионы.

Объёмная Р. существенно влияет на скорость деионизации среды в разрядном промежутке и потому должна учитываться при выборе конструкции и режима работы газоразрядных приборов. Искусственно ускоряя Р., можно получить инверсию населённости возбуждённых уровней атомов (ионов), что используется для создания лазеров на рекомбинирующей плазме (см. ГАЗОВЫЙ ЛАЗЕР).

2) Р. электронов и дырок в ПП, исчезновение пары электрон проводимости — дырка в результате перехода эл-на из зоны проводимости в валентную зону. Избыток энергии может выделяться в виде излучения (излучательная Р.); возможна также безызлучательная Р., при к-рой энергия расходуется на возбуждение колебаний крист. решётки или передаётся подвижным носителям заряда при тройных столкновениях (ударная Р.). Р. может происходить как при непосредств. столкновении эл-нов и дырок, так и через примесные центры (центры Р.), когда эл-н сначала захватывается из зоны проводимости на примесной уровень в запрещённой зоне, а затем переходит в валентную зону. Скорость Р. (число актов Р. в ед. времени) определяет концентрацию неравновесных носителей заряда, создаваемых внеш. воздействием (светом, быстрыми заряж. ч-цами и т. п.), а также время восстановления равновесной концентрации после выключения этого воздействия. Излучательная Р. проявляется в люминесценции кристаллов и лежит в основе действия полупроводниковых лазеров и светоизлучающих диодов.

РЕКОМБИНАЦИЯ, процесс перемещения ГЕНОВ для увеличения наследственной ИЗМЕНЧИВОСТИ потомства, производимого половым путем. Рекомбинация происходит во время МЕЙОЗА, то есть вида КЛЕТОЧНОГО ДЕЛЕНИЯ, ведущего к образованию половых клеток (ГАМЕТ). Достигается путем СКРЕЩИВАНИЯ парных ХРОМАТИДОВ, результатом является «перетасовка» генов обоих родителей и создание тем самым наследственной изменчивости. Некоторые технологии ГЕННОЙ ИНЖЕНЕРИИ могут стимулировать рекомбинацию искусственным путем.

РЕКОМБИНАЦИЯ

(от лат. re — приставка, здесь означающая возобновление, повторпость действия, и ср.-лат. combinatio — соединение), перераспределение генетич. материала родителей в потомстве, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости живых организмов, важной при эволюц. преобразованиях. Универсальный биол. механизм, свойственный всем живым системам — от вирусов до высших растений и животных. Для осуществления Р. у эукариот существует половой процесс, у прокариот — конъюгация, трансформация и трансдукция, а у вирусов — совместная инфекция. Р. происходит в результате расхождения гомологичных хромосом в мейозе или за счёт взаимодействия молекул ДНК, результатом к-рого является перенос участков ДНК с одной молекулы на другую (Р..в узком смысле). Перенос может быть взаимным (реципрокная Р.) и односторонним (нереципрокная Р.). Р. может наблюдаться в соматич. и половых клетках, хотя в митотически делящихся клетках частота Р. ниже, чем в мейозе. Различают 3 типа Р. в узком смысле: общую, сайтспецифич. и незаконную (неправильную). Общая Р., или кроссинговер, у эукариот — обмен между гомологичными последовательностями ДНК, к-рый происходит по всему геному. Она осуществляется в диплоидных и мерозиготных (содержащих часть генома одной или двух объединяющихся клеток или гамет) клетках за счёт процессов разрыва и перевоссоединения гомологичных участков ДНК. При этом формируются гибридные молекулы значит, протяжённости (ок. 1000 пар нуклеотидов), образуемые нитями из разных рекомбинирующих молекул ДНК на основе их комплементарности. Сайтспецифич. Р. происходит в строго огранич. участках генома размером 10—20 пар нуклеотидов, напр. при включении профагов в геном бактерий. Под незаконной Р., механизм к-рой изучен недостаточно, понимают взаимодействие негомологичных молекул ДНК, приводящее к структурным перестройкам генетич. материала: транслокациям, инверсиям, делениям и т. д. (см. ХРОМОСОМНЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ). На основе Р., напр., определяют принадлежность генов к той или иной группе сцепления, строят генетич. карты, отражающие порядок расположения генов в группах сцепления, определяют аллельность мутаций со сходным фенотипич. проявлением. Целенаправленное получение рекомбииантных (гибридных) ДНК лежит в основе генетической инженерии.

перераспределение (перекомбинирование) генетического материала родителей, в результате чего у потомков появляются новые сочетания генов, определяющие новые сочетания признаков. Другими словами, сочетание признаков у потомков никогда не повторяет сочетания признаков ни одного из родителей. Рекомбинация – основа комбинативной изменчивости, обеспечивающей бесконечное разнообразие особей внутри вида и неповторимость каждой из них. У эукариотических организмов, размножающихся половым путём, рекомбинация происходит в мейозе при независимом расхождении хромосом и при обмене гомологичными участками между гомологичными хромосомами (кроссинговере). Возможна и т.н. незаконная рекомбинация, когда структурные перестройки затрагивают негомологичные хромосомы. Рекомбинации бывают и в половых, и, гораздо реже, в соматических клетках. У прокариот (бактерий) и у вирусов существуют специальные механизмы обмена генами. Таким образом, рекомбинации – универсальный способ повышения генотипической изменчивости у всех организмов, создающий материал для естественного отбора. См. также Изменчивость, Менделя законы.

(от лат. rе--приставка, здесь означающая возобновление, повторностъ действия, и ср.-век. лат. combinatio-соединение). 1) Образование ковалентной связи путем обобществления двух неспаренных электронов, принадлежащих разным частицам (атомам, своб. радикалам), напр.: Р. сильно экзотермична; для нее характерна очень малая или нулевая энергия активации. Примеры Р.: разложение магнийорг. соединений в присут. металлич. катализаторов; димеризация углеводородных радикалов при электролизе солей карбоновых к-т или при термич. разложении алифатич. азосоединений; синтез пинаконов из кетонов.

2) Образование нейтральных атомов или молекул из своб. электронов и положительно заряженных атомных или мол. ионов; процесс, обратный ионизации. Происходит гл. обр. в ионизир. газах и плазме и приводит к практически полному исчезновению заряженных частиц (при отсутствии факторов, противодействующих Р.). Образующиеся при Р. атомы и молекулы могут находиться не только в основном, но и в возбужденном состоянии. Поэтому выделяющаяся в акте Р. энергия (за вычетом кинетич. энергии рекомбини-рующих частиц) м. б. различна. Р. характеризуют коэффициентом Р. (а); умножение а на произведение концентраций зарядов дает интенсивность Р. (скорость исчезновения заряженных частиц).

РЕКОМБИНА́ЦИЯ -и; ж.

1. Книжн. Расположение составных частей чего-л. в новом, изменённом порядке.

2. Физ., хим. Процесс, обратный ионизации.

3. Биол. Перераспределение генов родителей в потомстве, обусловливающее его последующую изменчивость.

◁ Рекомбинацио́нный, -ая, -ое. Р. процесс. Р-ая структура.

* * *

I

(от ре… и позднелат. combinatio — соединение) (генетич.), появление новых сочетаний генов, ведущих к новым сочетаниям признаков у потомства. У высших организмов рекомбинация осуществляется при независимом расхождении хромосом в мейозе, при обмене участками гомологичных (парных) хромосом — кроссинговере; у многих микроорганизмов — в результате обмена участками молекул нуклеиновых кислот.

II

в физике: 1) рекомбинация ионов и электронов в ионизованных газах и плазме — образование нейтральных атомов и молекул из свободных электронов и положительных атомных или молекулярных ионов (процесс, обратный ионизации);2) рекомбинация электронов и дырок в полупроводниках — исчезновение пары электрон проводимости — дырка в результате перехода электрона из зоны проводимости в валентную зону;3) рекомбинация свободных радикалов — образование ковалентной связи путём обобществления двух неспаренных электронов, принадлежащих разным частицам.

(от лат.re — приставка, указывающая на возобновление или повторность действия +combinatio — соединение)

1) расположение составных частей чего-либо в новом порядке;

2) воссоединение ионов и электронов или ионов разных электрических знаков — процесс, обратный ионизации, при котором образуются нейтральные атомы и молекулы;

3) рекомбинация генов — перераспределение генетического материала родителей в потомстве, обусловливающее комбинаторную изменчивость живых организмов.

(от ре... и ср.-век. лат. combinatio - соединение) - явление, противоположное ионизации, т. е. исчезновение свободных носителей заряда противоположных знаков при их столкновениях. Напр., в ионизов. газах и плазме происходит Р. свободных электронов и положит. ионов, в ПП - Р. электронов проводимости и дырок, в электролитах - Р. отрицат. и положит. ионов.

РЕКОМБИНАЦИЯ — явление, противоположное ионизации (см.); представляет собой процесс самостоятельной нейтрализации ионизированных атомов и молекул в результате столкновений носителей зарядов (см.) противоположных знаков.