Видообразование

процесс возникновения новых Видов. Из учения Ч. Дарвина о происхождении видов и всего последующего развития биологических наук (см. Дарвинизм, Эволюционное учение) неизбежно следует, что виды изменяются во времени, приобретая новые признаки и свойства, и дифференцируются так, что из одного вида образуются два или больше новых. Ведущим и единственным направляющим фактором В. является Естественный отбор. Наблюдать процесс В. в природе можно лишь в очень редких случаях: В. охватывает периоды, значительно превышающие продолжительность жизни нескольких поколений людей, или протекает узко локально, в отдельных популяциях «старого» вида, ускользая от непосредственного наблюдения исследователей. Поэтому возможны лишь теоретические представления о механизме В. в природе. Для создания и развития таких представлений есть два основных пути: 1) сравнительное изучение разных фаз и степеней внутривидовой дифференцировки (географические и экологические формы) и 2) логическое развитие представлений о возможных механизмах В., почерпнутых из различных областей генетики (См. Генетика), в том числе и цитогенетики (См. Цитогенетика) (изменение Кариотипов и частот генов в популяциях, ценность генотипов при отборе, механизмы изоляции (См. Изоляция) и т.п).

Во времена Ч. Дарвина и в последующий период развития классического эволюционного учения основным путём В. считался географический: полагали, что географические подвиды являются «ступеньками» В. Это подтверждается существованием географических викарирующих видов (См. Викарирующие виды), близких по своим морфо-физиологическим признакам и занимающих раздельные, но сходные по физико-географическим условиям ареалы (Аллопатрия). Об этом же свидетельствует и обилие эндемичных видов при территориальной изоляции (например, на островах). Считалось, что значительное перекрывание Ареалов разных видов или распространение одного вида в пределах ареала другого (Симпатрия) — явление вторичное, связанное с проникновением уже сформировавшихся видов на общую территорию. Однако уже накоплены данные, свидетельствующие о возможности возникновения новых видов и в условиях симпатрии.

Для В. необходимо формирование в природных условиях изоляционных барьеров, которые препятствовали бы скрещиванию, образованию переходных гибридных зон и сглаживанию (нивелировке) достигнутых различий между исходной и новой формами. Наряду с различными формами географической (территориально-механической) изоляции, известны и разные формы биологической изоляции, которые могут быть разбиты на три основные группы: эколого-этологическую, морфо-физиологическую и собственно генетическую. Биологическая изоляция приводит к уменьшению вероятности встречи особей разных полов в период размножения, снижению полового влечения и эффективности спаривания, к падению жизнеспособности или плодовитости образующихся в результате скрещивания гибридов.

При аллопатрическом В. вначале обычно возникает какая-либо форма территориально-механической изоляции (разрыв ареала). Например, в Палеарктике многие виды животных и растений при наступлении ледников в четвертичном периоде были оттеснены на юг, в так называемые гляциальные рефугии (ледниковые убежища), где группы популяций, длительно разобщённые наступлением ледников, существовали изолированно. За это время у них могли возникнуть те или иные формы биологической изоляции. В результате после расселения (с окончанием ледникового периода) на С. и вторичной встречи эти формы в природных условиях более не скрещивались, превратившись тем самым в отчётливо различимые виды.

При симпатрическом В. в пределах популяции вида первично образуется группа особей, в той или иной степени биологически изолированная. В случае приобретения каких-либо качеств, дающих в определённых условиях среды преимущества при отборе, эта группа может дать начало новому симпатрическому виду. В таких, ещё не абсолютно изолированных внутри исходного вида формах, может, например, ускориться накопление хромосомных перестроек (См. Хромосомные перестройки), приводящих к абсолютной генетической изоляции и образованию новых, но морфо-физиологически весьма близких видов (в пределе видов-близнецов). У растений в результате самоопыления относительно часто могут возникать внутри исходного вида группы тетраплоидных особей, дающие при скрещиваниях с исходными диплоидными особями стерильные триплоидные гибриды (см. Плоидность, Полиплоидия). Если такие формы не отметаются отбором, они могут дать начало новым видам, не скрещивающимся с исходными. Это подтверждается относительно часто встречающимися у растений сериями полиплоидных видов в пределах рода.

Так как процесс В. весьма длителен, следует ожидать обнаружения в природе зарождающихся, окончательно ещё не сформировавшихся видов. Так, в пределах кругополярного ареала чайки (серебристая, хохотунья и клуша) образуют непрерывную цепь переходящих друг в друга подвидов; крайние звенья этой цепи в Балтийско-Беломорском районе ведут себя как отчётливо различные виды.

Процессы В. не всегда причинно связаны с возникновением новых адаптаций (например, появление тетраплоидов у растений); последние могут сопутствовать географическим В., если первично образуется та или иная форма экологической изоляции. В большинстве же случаев, по-видимому, новые адаптации легче возникают после наступления той или иной степени изоляции нового вида, когда прекращается нивелировка различий между формами, начинается межвидовая конкуренция и ускоряется возможность образования новых экологических ниш (См. Экологическая ниша). Адаптивные и неадаптивные изменения вида во времени можно проследить в пределах фратрий (См. Фратрия). Все процессы В. в природе комплексны и протекают под давлением различных элементарных эволюционных факторов, по-разному воздействующих на смешанный генотипичный состав популяций (см. Микроэволюция).

Лит.: Дарвин Ч., Происхождение видов путём естественного отбора..., Соч., т. 3, М.—Л., 1939; Симпсон Д., Темпы и формы эволюции, пер. с англ., М., 1948; 3авадский К. М., Вид и видообразование, Л., 1968; Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, М., 1969.

Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Глотов, В. И. Иванов.

1. ви́дообразова́ние;
2. ви́дообразова́ния;
3. ви́дообразова́ния;
4. ви́дообразова́ний;
5. ви́дообразова́нию;
6. ви́дообразова́ниям;
7. ви́дообразова́ние;
8. ви́дообразова́ния;
9. ви́дообразова́нием;
10. ви́дообразова́ниями;
11. ви́дообразова́нии;
12. ви́дообразова́ниях.

-я, ср. биол.

Процесс образования видов растений и животных.

Теория видообразования.

ср.

Процесс образования новых биологических видов [вид II] и изменение их во времени.

ВИДООБРАЗОВАНИЕ - возникновение новых биологических видов и изменение их во времени. Основа видообразования - наследственная изменчивость организмов, ведущий фактор - естественный отбор. Различают аллопатрическое видообразование и симпатрическое видообразование.

speciation

с. биол.

formación de especies

ВИДООБРАЗОВАНИЕ, появление новых видов в процессе эволюции. Видообразование происходит из-за разделения частей однородной популяции. На протяжении многих поколений ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР оказывает свое воздействие внутри разделившихся групп, постепенно производя все более явные различия. Считается, что новый вид образовался, когда особи разделившихся групп больше не способны между собой скрещиваться.

процесс возникновения новых биологических видов.

ВИДООБРАЗОВАНИЕ

процесс возникновения новых видов посредством разветвления предковой филетич. линии на неск. новых. Проблема В. принципиально решена Ч. Дарвином (1859) в его концепции дивергенции; последняя происходит под влиянием естеств. отбора, действующего в условиях острой внутривидовой конкуренции в пользу вариаций, наиб, уклоняющихся от исходной формы. По совр. представлениям, В. обычно происходит под контролем диз-руптивного отбора и не требует обостренной внутривидовой конкуренции как обязательного условия. Наиб, изучен механизм аллопатрического В., связанного с пространственной изоляцией отд. популяций данного вида. Популяции, обитающие в разл. участках ареала вида, подвергаются действию разных направлений естеств. отбора, а геогр. изоляция препятствует обмену генетич. информацией между обособленными популяциями. Постепенно в таких популяциях происходит генетич. дивергенция, приводящая к микроэволюц. процессам (см. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ), и особи этих популяций приобретают отчётливые различия с особями исходного вида. Если эти различия приводят к нескрещиваемости с особями др. популяций родительского вида, то обособленная форма становится новым самостоят, видом. При расселении вида за пределы его ареала может произойти закрепление в новом р-не т. н. популяции основателей, к-рая с самого начала не имеет сбалансированного отбором генофонда, т. к. состоит из случайного подбора особей. Такой несбалансированный генофонд популяции основателей может подвергнуться быстрой перестройке под контролем отбора, приспосабливающего её к новым условиям, что может привести к особенно быстрому В. («генетическая революция»). При территориальной изоляции малочисленных популяций определ. роль в микроэволюционных процессах, ведущих к В., может играть дрейф генов. Симпатрическое В. происходит на основе территориально единой популяции при существовании в ней нескольких чётко различающихся форм особей (полиморфизм). Особый случай сим-патрич. В.— возникновение новых видов у растений (реже у животных) путём полиплоидизации; при этом новые формы сразу оказываются генетически изолированными от родительских и могут сохраниться как новые виды, если они способны к бесполому размножению или к партеногенезу и не скрещиваются с исходной формой. Иногда терминов.» употребляют в широком смысле, включая в это понятие постепенное превращение (во времени) одного вида в другой (т. н. филетич. В., происходящее без увеличения числа видов), а также образование новых видов путём гибридизации (т. н. сетчатая эволюция). Мн. проблемы В. остаются спорными.

вень исходно единого вида; Б — момент незавершённого разделения видов; В — два новых вида.

процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени. Основа видообразования – наследственная изменчивость организмов, движущий его фактор – естественный отбор и окончательно-репродуктивная изоляция. Различают видообразование аллопатрическое, или географическое, которое происходит, как правило, постепенно и медленно, и симпатрическое, которое протекает в разном темпе, но чаще скачкообразно.

При аллопатрическом видообразовании новые виды возникают вследствие разделения ареала популяций родительского вида реками, морями, горами, пустынями и др. изменениями ландшафта. В результате изоляции между ними прерывается обмен генами. Возникновение генетических различий постепенно приводит к неспособности особей из разобщённых популяций к скрещиванию, что в дальнейшем становится причиной образования новых видов. Так возникли родственные виды ландыша. Исходный вид несколько миллионов лет назад (в третичном периоде) был широко распространён в лиственных лесах Евразии. С наступлением ледников в четвертичном периоде единый ареал вида был разорван на несколько частей, и ландыш сохранился лишь на территориях, избежавших оледенения (Дальний Восток, Закавказье, Южная Европа). После отступления ледника ландыш, сохранившийся на юге Европы, вновь распространился по лиственным и частично смешанным лесам, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком. На Дальнем Востоке, отделённом от Европы огромными пространствами тайги, возник другой вид – с красными черешками и восковым налётом на листьях. По той же причине в Евразии произошёл разрыв огромного ареала вороны, когда одни популяции в Западной и Центральной Европе и Северо-Восточной Азии образовали форму с чёрной окраской (возможно, раньше она была общей для всех популяций), а у птиц, обитающих на юге Центральной Европы, на Кавказе и в Прикаспии, чёрный цвет встречается только на голове, крыльях и хвосте, всё остальное оперение серое. Однако, в отличие от популяций ландыша, у ворон сохранялась возможность контактов и обмена генами между «чёрными» и «серыми» популяциями, что приводило к появлению гибридных особей, дававших плодовитое потомство. Поэтому популяции ворон лишь разделились по окраске, а разделения на два чётких биологических вида не произошло.

Симпатрическое видообразование возможно в 3 случаях: при увеличении числа хромосом (как правило, кратном числу хромосом исходной формы); путём гибридизации с последующим удвоением числа хромосом (в этом случае новый вид хорошо отличим от родительских форм); вследствие хромосомных перестроек (мутаций). Увеличение хромосомного набора (см. Полиплоидия) и гибридизация дают, как правило, быстрый эффект у растений, т.к. приводят к нескрещиваемости исходного и возникшего вида. Гибридизация и хромосомные перестройки, приводящие к изоляции особей внутри первоначально единого вида, свойственны как растениям, так и животным. Для симпатрического видообразования характерно появление новых видов, всегда (кроме гибридогенного возникновения вида) близких морфологически к исходному виду.

Интересным примером возникновения репродуктивной изоляции может служить погремок большой, который на нескашиваемом лугу цветёт и плодоносит всё лето. Но если в течение многих лет из года в год на лугу косить траву, многие растения в популяции не будут доживать до образования семян. В результате отбора, который в этом случае бессознательно осуществляется человеком, сохраняются и оставляют семена только те растения, которые либо цвели до начала покоса, либо после. Так возникли популяции погремка, растущие на одном лугу, но изолированные по срокам цветения. Лишённые возможности скрещиваться, они образовали раннецветущую и поздне-цветущую формы, которые в дальнейшем могут привести к возникновению отдельных видов.

Часто аллопатрическая и симпатрическая формы видообразования действуют вместе, сменяя и дополняя друг друга, поэтому чётко определить границы каждой из них трудно. Однако во всех случаях для возникновения нового вида необходима какая-либо форма изоляции в течение определённого времени, пока естественный отбор не «разведёт» популяции окончательно.

Процесс видообразования впервые был научно обоснован Ч. Дарвином (1859) в труде «Происхождение видов путём естественного отбора».

ВИДООБРАЗОВА́НИЕ -я; ср. Процесс образования видов растений и животных. Теория видообразования.

◁ Видообразу́ющий, -ая, -ее.

* * *

возникновение новых биологических видов и изменение их во времени. Основа видообразования — наследственная изменчивость организмов, ведущий фактор — естественный отбор. Различают аллопатрическое видообразование и симпатрическое видообразование.

* * *

ВИДООБРАЗОВА́НИЕ, процесс возникновения новых видов в результате эволюции популяций исходного вида. При видообразовании действуют естественный отбор(см. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР), приспосабливающий популяции к условиям среды их обитания, и репродуктивная изоляция(см. ИЗОЛЯЦИЯ), обосабливающая генофонды популяций и обеспечивающая благодаря этому обособлению расхождение видов, или дивергенцию(см. ДИВЕРГЕНЦИЯ (в биологии)). В отсутствии изоляции вид меняется в череде поколений как единое целое, и дивергенции не происходит. Такое развитие называют филетической эволюцией (термин предложен в 1944 Дж. Г. Симпсоном(см. СИМПСОН Джордж Гейлорд)). Многие биологи-эволюционисты не считают, что в ходе филетической эволюции происходит видообразование. Видообразованием они называют такую ситуацию, когда в результате дивергенции от одного исходного вида возникают два или большее число дочерних видов. Другие полагают, что и филетическая эволюция ведет к видообразованию, так как дочерние виды последовательно сменяют друг друга по ходу эволюции.

Видообразование — обычно довольно медленный процесс. Палеонтологические данные и немногие случаи, когда по результатам изотопного анализа удается датировать начало этого процесса, дают оценки от 10000 лет и выше.

Пути дивергентного видообразования зависят от характера изоляции, разобщающей генофонды. Аллопатрическое видообразование(см. АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ) — видообразование на разных территориях — обусловлено географической (пространственной) изоляцией. Причиной такой изоляции могут быть большие реки для сухопутных животных, горы — для равнинных и тому подобные препятствия, затрудняющие миграцию животных или разнос семян растений. Большие расстояния, разделяющие популяции, имеют такое же значение.

Например, в 1930-х годах несколько десятков зайцев-русаков(см. РУСАК) (Lepus europeus), отловленных в Башкирии, акклиматизировали на юге Западной Сибири — в Барабинской лесостепи. Огромное расстояние, Уральские горы и непригодные для жизни русаков засушливые степи нижнего Поволжья и Прикаспия обусловили полную географическую изоляцию западносибирской популяции. Произошла дивергенция, и в 1956 году сибирских зайцев пришлось выделить в отдельный подвид Lepus europeus orientalis.(см. СИМПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ)

Симпатрическое видообразование(см. СИМПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ) — видообразование, не связанное с пространственной изоляцией. Обычно оно обусловлено экологической, поведенческой или временной (хронологической) изоляцией. В пределе симпатрическое видообразование начинается с разделения первично единой популяции на две или более группы организмов, которые затем продолжают дивергировать. Например, во всей лесной зоне европейской России распространены две экологические расы жука ивового листоеда (Lochmea caprea). Жуки одной расы питаются листьями ив, другой — листьями берез. Жуки березовой расы могут питаться листьями ив. Жуки ивовой расы погибают, если их кормят березовыми листьями. Налицо глубокие генетические и физиологические различия, обусловленные дивергенцией по питанию. Однако пространственной изоляции между расами нет. Ивы и березы, на которых живут жуки, часто соприкасаются ветвями. Основное значение для дивергенции рас ивового листоеда имела экологическая изоляция.

В последние десятилетия накапливаются данные о третьем способе — сетчатом видообразовании, связанном не с дивергенцией популяций, а с гибридизацией близких видов. Такое видообразование доказано для некоторых видов ящериц, рыб и цветковых растений. Изоляция гибридов от родительских видов обусловлена полиплоидностью гибридов (см. Полиплоидия(см. ПОЛИПЛОИДИЯ)). При скрещивании гибридов с родительскими формами их потомство бесплодно. Например, культурная слива — это полиплоидный гибрид алычи и терна. У растений известна и первичная генетическая изоляция, возникающая при аутоплоидизации (см. Автополиплоидия(см. АВТОПОЛИПЛОИДИЯ)). Такие полиплоиды за одно поколение оказываются полностью изолированными от исходного вида, но стать самостоятельными видами они могут только в том случае, если способны к вегетативному размножению. Только оно позволяет единственной полиплоидной особи размножиться настолько, чтобы сформировать популяцию. Полиплоидные растения имеют преимущество над диплоидными в суровых климатических условиях. Поэтому они чаще встречаются в Арктике и в высокогорьях, где иногда составляют до 60 % местной флоры.

процесс образования новых видов. В узком смысле слова, одно из направлений эволюционного процесса, характеризующееся дифференциацией форм внутри вида или разделением вида на два или несколько дочерних.

возникновение новых биол. видов и изменение их во времени. Основа В.- наследств. изменчивость организмов, ведущий фактор - естеств. отбор. Различают аллопатрическое видообразование и симпатрическое видообразование.