Большая Советская энциклопедия
совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Основная функция О. б. — обеспечение организма энергией в доступной для использования форме. Реакции О. б. в клетках катализируют ферменты, объединяемые в класс оксидоредуктаз (См. Оксидоредуктазы). Изучение окисления в организме было начато в 18 в. А. Лавуазье; в дальнейшем значительный вклад в исследование О. б. (его локализация в живых клетках, связь с др. процессами обмена веществ, механизмы ферментативных окислительно-восстановительных реакций, аккумуляция и превращение энергии и др.) внесли О. Варбург, Г. Виланд (Германия), Д. Кейлин, Х. Кребс, П. Митчелл (Великобритания), Д. Грин, А. Ленинджер, Б. Чанс, Э. Рэкер (США), а в СССР — А. Н. Бах,В. И. Палладин,В. А. Энгельгардт, С. Е. Северин,В. А. Белицер, В. П. Скулачев и др.
О. б. в клетках связано с передачей т. н. восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) — атомов водорода или электронов — от одного соединения — донора, к другому — акцептору. У аэробов (См. Аэробы)— большинства животных, растений и многих микроорганизмов — конечным акцептором ВЭ служит кислород. Поставщиками ВЭ могут быть как органические, так и неорганические вещества (см. таблицу).
Классификация организмов по источнику энергии и восстанавливающих эквивалентов
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
| Тип организмов | Источник | Окисляемое соединение | Примеры |
| | энергии | (поставщик | |
| | | восстанавливающих | |
| | | эквивалентов) | |
|---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|
| Фотолитотрофы | Свет | Неорганические соединения | Зелёные клетки высших растений, |
| Фотоорганотрофы | Свет | (Н2О, H2S, S) | синезелёные водоросли, |
| Хемолитотрофы | Реакции | Органические соединения | фотосинтезирующие бактерии |
| Хемоорганотрофы | окисления | Неорганические соединения | Несерные пурпурные бактерии |
| | Реакции | (H2, S, H2S, NH3, Fe2+) | Водородные, серные, |
| | окисления | Органические соединения | денитрифицирующие бактерии, |
| | | | железобактерии |
| | | | Животные, большинство |
| | | | микроорганизмов, |
| | | | нефотосинтезирующие клетки |
| | | | растений |
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Основной путь использования энергии, освобождающейся при О. б., — накопление её в молекулах аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и др. макроэргических соединений (См. Макроэргические соединения).О. б., сопровождающееся синтезом АТФ из аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и неорганического фосфата, происходит при Гликолизе, окислении α-кетоглутаровой кислоты и при переносе ВЭ в цепи окислительных (дыхательных) ферментов, обычно называют окислительным фосфорилированием (См. Окислительное фосфорилирование) (см.схему).
В процессе дыхания углеводы, жиры и белки подвергаются многоступенчатому окислению, которое приводит к восстановлению основных поставщиков ВЭ для дыхательных флавинов, Никотинамидадениндинуклеотида (НАД), Никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) и липоевой кислоты (См. Липоевая кислота). Восстановление этих соединений в значительной мере осуществляется в Трикарбоновых кислот цикле, которым завершаются основные пути окислительного расщепления углеводов (оно начинается с гликолиза), жиров и аминокислот. Помимо цикла трикарбоновых кислот, некоторое количество восстановленных коферментов (См. Коферменты)— ФАД (Флавинадениндинуклеотида) и НАД — образуется при окислении жирных кислот, а также при окислительном дезаминировании глутаминовой кислоты (НАД) и в пентозофосфатном цикле (См. Пентозофосфатный цикл) (восстановленный НАДФ).
Соотношение и локализация различных механизмов О. б. В расчёте на 1 молекулу глюкозы гликолиз даёт 2 молекулы АТФ, а фосфорилирование в дыхательной цепи — 34 молекулы АТФ. Гликолиз, цикл трикарбоновых кислот и дыхательная цепь функционируют, по-видимому, в клетках всех эукариотов (См. Эукариоты). Окисление жирных кислот у позвоночных поставляет половину энергии, потребляемой печенью, почками, мышцей сердца и покоящимися скелетными мышцами; в клетках мозга оно практически не происходит. Окисление по пентозофосфатному пути активно в печени и лактирующих молочных железах, но незначительно в сердечной и скелетных мышцах.
В жидкой фазе цитоплазмы растворены все ферменты гликолиза. Внутренние мембраны митохондрий (См. Митохондрии), мембраны хлоропластов (См. Хлоропласты) (тилакоидов) и клеточные мембраны бактерий содержат фосфорилирующие цепи переноса электронов. В матриксе митохондрий локализовано окисление жирных кислот, ферменты цикла трикарбоновых кислот и глутаматдегидрогеназа. Во внутренней мембране митохондрий находятся ферменты, окисляющие янтарную и β-оксимасляную кислоты, во внешней — ферменты, участвующие в обмене аминокислот: Моноаминоксидаза и кинуренингидроксилаза. В особых органоидах клетки, т. н. пероксисомах, или микротельцах, вклад которых в суммарное поглощение О2 может достигать в печени 20%, находится флавиновая оксидаза, окисляющая аминокислоты, гликолевую кислоту и др. субстраты с образованием перекиси водорода, которая затем разлагается каталазой (См. Каталаза) или используется пероксидазами (См. Пероксидазы) в реакциях окисления. В мембранах эндоплазматической сети клетки локализованы гидроксилазы и оксигеназы, организованные в короткие нефосфорилирующие цепи переноса электронов.
Окислительные реакции не всегда сопровождаются накоплением энергии; в ряде случаев они несут функции превращения веществ (например, окисление при образовании жёлчных кислот, стероидных гормонов, на путях превращения аминокислот и др.). При окислении происходит обезвреживание чужеродных и ядовитых для организма веществ (ароматических соединений, недоокисленных продуктов дыхания и др.). О. б., не сопряжённое с накоплением энергии, называется свободным окислением. Его энергетический эффект — образование тепла. По-видимому, система переноса электронов, осуществляющая окислительное фосфорилирование, способна переключаться на свободное окисление при увеличении потребности организма в тепле (у гомойотермных животных (См. Гомойотермные животные)).
Механизм использования энергии окисления. Долгое время оставался неясным вопрос о механизме преобразования энергии, освобождающейся при переносе ВЭ по цепи окислительных ферментов. Согласно т. н. хемиосмотической теории, развитой в 60-х гг. 20 в. (английский биохимик П. Митчелл и др.), энергия сначала используется для создания электрического поля («+» с одной стороны мембраны и «–» с другой) и разности концентраций ионов Н+ по разные стороны мембраны. Оба фактора (электрическое поле и разность концентраций) могут служить движущей силой для действия фермента АТФ-синтетазы, осуществляющей синтез АТФ. Часть энергии поля может быть прямо использована клеткой для переноса ионов через мембрану, восстановление переносчиков электронов, образования тепла без промежуточного участия АТФ.
Эволюция энергообеспечения в живой природе. Древнейшие организмы, как полагают, существовали в первичной бескислородной атмосфере Земли и были анаэробами (См. Анаэробы) и гетеротрофными организмами (См. Гетеротрофные организмы).Обеспечение клеток энергией шло за счёт процессов типа гликолиза. Возможно, существовал механизм окисления, известный у некоторых современных микроорганизмов: ВЭ передаются через дыхательную цепь на нитрат (NO–3) или на сульфат (SO– –4). Принципиально важным этапом оказалось возникновение у древних одноклеточных организмов механизма фотосинтеза, с которым связывают появление кислорода в атмосфере Земли. В результате стало возможным использование O2, обладающего высоким окислительно-восстановительным потенциалом, в качестве конечного акцептора электронов в дыхательной цепи. Реализация этой возможности произошла при появлении специального фермента — цитохромоксидазы (См. Цитохромоксидаза), восстанавливающей О2, и привела к возникновению биохимического дыхательного аппарата современного типа. Обеспечение энергией у всех аэробов (их клетки содержат митохондрии) основано на таком дыхании. Вместе с тем клетки сохранили ферментный аппарат гликолиза. Образуемая в ходе последнего пировиноградная кислота окисляется далее в цикле трикарбоновых кислот, который, в свою очередь, питает дыхательную цепь электронами. Т. о., эволюция энергетического обмена шла, по-видимому, по пути использования и надстройки уже имевшихся ранее механизмов энергообеспечения. Наличие в клетках ныне существующих организмов биохимических систем гликолиза (в цитоплазме), дыхания (в митохондриях), фотосинтеза (в хлоропластах), а также поразительное сходство механизмов превращения энергии в этих органеллах и в микроорганизмах нередко рассматривают как свидетельство возможного происхождения хлоропластов и митохондрий от древних микроорганизмов-симбионтов. См. также Аденозинфосфорные кислоты,Биоэнергетика,Брожение,Дыхание,Митохондрии,Фотосинтез и лит. при этих статьях.
Лит.: Ленингер А., Превращение энергии в клетке, в кн.: Живая клетка, пер. с англ., М., 1962; Скулачев В. П., Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969; его же, Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972; Малер Г. и Кордес Ю., Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970, гл. 15; Леви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971, гл. 12; Ясайтис А. А., Превращение энергии в митохондриях, М., 1973; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974.
С. А. Остроумов.
Пути образования АТФ при хемоорганотрофном типе энергетического обмена. ФГА — 3-фосфоглицериновый альдегид; ФГК — 3-фосфоглицериновая кислота; ФЕП — фосфоенолпировиноградная кислота; ПК — пировиноградная кислота; Ацетил-КоА — ацетил-кофермент А. Количественные соотношения отдельных путей биологического окисления показаны одинарными и двойными стрелками.
Биологический энциклопедический словарь
ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ
совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Осн. функция — обеспечение организма энергией. О. б. связано с передачей т. н. восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) — атомов водорода или электронов — от донора к акцептору. У аэробов — большинства животных, растений и мн. микроорганизмов — конечным акцептором ВЭ служит кислород. Поставщиками ВЭ могут быть как органич., так и неорганич. вещества (см. табл.). Реакции О. б. катализируют ферменты класса оксидоредуктаз. В процессе дыхания углеводы, жиры и белки подвергаются многоступенчатому окислению, к-рое приводит к восстановлению осн. поставщиков ВЭ для дыхат. цепи: флавинов, НАД, НАДФ и липоевой к-ты. Восстановление этих соединений в значит, мере осуществляется в цикле трикарбоновых к-т, к-рым завершаются осн. пути окислит, расщепления углеводов (оно начинается с гликолиза), жиров и аминокислот. Нек-рое кол-во восстановленных коферментов — ФАД и НАД — образуется при окислении жирных к-т, а также при окислит, дезаминировании глутаминовой к-ты (НАД) и в пентозофосфатном цикле (восстановленный НАДФ). Осн. путь использования энергии, освобождающейся при О. б.,— накопление её в молекулах АТФ и др. макроэргич. соединений. О. б., сопровождающееся синтезом АТФ из АДФ и неорганич. фосфата, происходит при гликолизе, окислении а-кетоглутаровой к-ты — субстратное фосфорилирование, а также при переносе ВЭ в цепи окислительных (дыхательных) ферментов — окислительное фосфорилирование. Гликолиз, цикл трикарбоновых к-т и дыхат. цепь характерны для большинства эукариот. В расчёте на 1 молекулу глюкозы гликолиз даёт 2 молекулы АТФ, а совокупность гликолитич. и окислит, превращения молекулы глюкозы до конечных продуктов — СО2 и Н2О — приводит к образованию 36 богатых энергией фосфатных связей АТФ. В жидкой фазе цитоплазмы растворены ферменты гликолиза. Внутр. мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов, мембраны бактерий содержат фосфорилирующие цепи переноса электронов. В матриксе митохондрий локализовано окисление жирных к-т, ферменты цикла трикарбоновых к-т и глутаматдегидрогеназа. Во внутр. мембране митохондрий находятся ферменты, окисляющие янтарную и (3-оксимасляную к-ты, во внешней — ферменты, участвующие в обмене аминокислот: моноаминоксидаза и кинуренингидроксилаза. В пероксисомах, или микротельцах, вклад к-рых в суммарное поглощение О2 может достигать в печени 20%, находится флавиновая оксидаза, окисляющая аминокислоты, гликолевую к-ту и др. субстраты с образованием перекиси водорода, к-рая затем разлагается каталазой или используется пероксидазами в реакциях О. б. В мембранах эндоплазматич. сети клетки локализованы гидроксилазы и оксигеназы, организованные в короткие нефосфорилирующие цепи переноса электронов. Окислит, реакции не всегда сопровождаются накоплением энергии (эффективность процесса О. б. составляет ок. 50%); в ряде случаев они — необходимое звено в биосинтезе разл. веществ (напр., окисление при образовании жёлчных к-т, стероидных гормонов, на путях превращения аминокислот и др.). При О. б. происходит обезвреживание чужеродных и ядовитых для организма веществ (ароматич. соединений, недоокисленных продуктов дыхания и др.). О. б., не сопряжённое с накоплением энергии, наз. свободным окислением. Его энергетич. эффект — образование тепла. По-видимому, система переноса электронов, осуществляющая окислит, фосфорилирование, способна переключаться на свободное окисление при увеличении потребности организма в тепле (у гомойотермных животных). Древнейшие организмы, как полагают, существовали в первичной бескислородной атмосфере Земли и были анаэробными и гетеротрофными организмами. Обеспечение клеток энергией шло за счёт процессов типа гликолиза. Возможно, существовал механизм окисления, известный у нек-рых совр. микроорганизмов: ВЭ передаются через дыхат. цепь на нитрат (NO3 ) или на сульфат (SO4). Принципиально важным этапом оказалось возникновение у древних одноклеточных организмов фотосинтеза, с к-рым связывают появление кислорода в атмосфере. В результате стало возможным использование О2, обладающего высоким окислит.-восстановит. потенциалом, в качестве конечного акцептора электронов в дыхат. цепи. Реализация этой возможности произошла при появлении спец. фермента — цитохромоксидазы, восстанавливающей О2, и привела к возникновению биохимич. дыхат. аппарата совр. типа. Обеспечение энергией у аэробов основано на таком дыхании. Вместе с тем клетки сохранили ферментный аппарат гликолиза. Образуемая в ходе последнего пировиноградная к-та окисляется далее в цикле трикарбоновых к-т, к-рый, в свою очередь, питает дыхат. цепь электронами. Т. о., эволюция энергетич. обмена шла, по-видимому, по пути использования и надстройки уже имевшихся ранее механизмов энергообеспечения. Наличие в клетках ныне существующих организмов биохимич. систем гликолиза (в цитоплазме), дыхания (в митохондриях), фотосинтеза (в хлоропластах), а также сходство механизмов превращения энергии в этих органоидах и в микроорганизмах рассматривают как свидетельство возможного происхождения хлоропластов и митохондрий от древних микроорганизмов-симбионтов (см. СИМБИОГЕНЕЗ). Суммарное О. б., протекающее в нек-рой популяции организмов,— важный экологич. параметр для оценки роли данной популяции в сообществе (экосистеме). Отношение общего дыхания сообщества (т. е. суммарных окислит, процессов) к его суммарной биомассе рассматривают как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности сообщества к энергии, содержащейся в его структуре. При изучении отд. популяций часто определяют т. н. скорость ассимиляции (сумма двух процессов — увеличения биомассы и дыхания), к-рую выражают в ккал/м2-день. Измерение суммарного дыхания в отд. сообществах проведено для мн. типов экосистем. Напр., суммарное дыхание растений обычно составляет от n-100 ккал/м2-год (пастбище) до п-1000 ккал/м2-год (лес). Число звеньев в трофических цепях сообществ обычно не превышает 4—5 вследствие того, что в каждом звене этой цепи 80—90% потенциальной энергии растрачивается в теплоту в ходе О. б. (см. АДЕНОЗИНФОСФОРНЫЕ КИСЛОТЫ, БИОЭНЕРГЕТИКА, БРОЖЕНИЕ, ДЫХАНИЕ, МИТОХОНДРИИ, ФОТОСИНТЕЗ).
