Ископаемые растения

растения прошлых геологических периодов, остатки которых сохранились в отложениях земной коры. Изучение И. р. — предмет палеоботаники (См. Палеоботаника). В целом виде сохраняются низшие растения (водоросли и бактерии, рис. 1а—в,2,3), из высших — редко мхи (рис. 4) и некоторые мелкие формы, от крупных высших растений — только их разрозненные части: стебли, кора, листья, цветки, плоды, семена, споры и пыльцевые зёрна (рис. 5а—д, 6а—б, 7—9, 10а—в). Эта фрагментарность остатков И. р. сильно затрудняет их изучение. Обычно И. р. встречаются в отложениях болот, озёр, рек, а также в известковистых и кремнистых отложениях источников, реже в янтаре и лавах, а также в прибрежно-морских отложениях наряду с ископаемыми животными (См. Ископаемые животные). Чаще всего в ископаемом состоянии встречаются остатки древесных растений, росших недалеко от водоёмов, а также водные растения и травы, обитавшие в водоёмах и по их берегам. От растений, произраставших вдали от водоёмов, а также растений высокогорных поясов и травянистых равнин в ископаемом состоянии сохранились в основном пыльца и обломки древесины. Таким образом, скопления остатков И. р. могут дать лишь частичное представление о растительном покрове прошлого, преимущественно о древесных формах и о растениях, обитавших вблизи водоёмов.

Степень сохранности остатков зависит и от геологического возраста включающих И. р. пород. Некоторые части И. р. антропогена — древесина, плоды, листья — имеют почти все свойства только что отмерших растений: режутся ножом, в известной мере сохраняют первоначальный цвет и т. п. (см. Ископаемые остатки организмов). Объекты, сохранившие анатомическое строение, исследуют на тонких шлифах или срезах при помощи микроскопа, также изучают и кутикулу, на которой отпечатались клетки эпидермиса, мелкие одноклеточные или колониальные водоросли (диатомовые, синезелёные, жгутиковые), споры и пыльцу растений. Для исследования более крупных остатков пользуются обычно лупой или бинокулярным микроскопом. Основное внимание при изучении листьев обращают на детали их строения — жилкование, форму листа, распределение устьиц, форму клеток эпидермиса листа и т. д.

К И. р. применяют те же методы классификации, что и к современным растениям. Однако многие И. р. принадлежат к ныне вымершим классам и семействам растений. Разрозненность вегетативных частей и органов размножения И. р., изменения, происшедшие с ними, их фрагментарное состояние нередко делают невозможным отнесение тех или иных находок к определённым систематическим группам растений и заставляют временно применять к ним искусственную классификацию, объединяя их по внешнему сходству. При этом различные по своему происхождению растения могут быть отнесены к одному «роду», обычно называемом формальным, и наоборот, части одного и того же растения могут быть отнесены к различным «родам». Например, у лепидодендронов различные формы сохранения их стволов выделяются как «роды» Knorria, Bergeria, Aspidiaria. Своеобразные корнеподобные образования многих лепидофитов (Sigillaria, Bothrodendron и др.) объединяются в «род» Stigmaria; слепки внутренней полости кордаитов называются Artisia. Искусственно классифицируют споры и пыльцу из палеозойских и в значительной мере из мезозойских отложений. К растениям палеогена и особенно неогена, а также антропогена искусственная классификация в СССР почти не применяется.

Изучение И. р. установило присутствие бактерий и одноклеточных водорослей в отложениях архея и протерозоя, т. е. более 3 млрд. лет назад. Наземные растения появились, возможно, в кембрии — ордовике и, несомненно, в силуре. Для начала девонского периода установлено преобладание простейших высших споровых — псилофитов (См. Псилофиты). Почти одновременно возникли такие группы высших споровых растений, как плауновидные, затем прапапоротники, а в конце девона членистостебельные и праголосеменные (археоптерис) и, наконец, птеридоспермы. Последние наряду с папоротниками, плауновидными и членистостебельными приобрели широкое распространение в карбоне, где многие из них были представлены древовидными формами. Хвойные, гинкговые, цикадовые и беннеттитовые появились в пермском или в конце каменноугольного периода, но достигли максимального развития в мезозое. Остатки покрытосеменных растений известны уже из нижнемеловых отложений, однако господствующее положение эти группы растений заняли в позднемеловую эпоху.

Большинство высших споровых и голосеменных растений палеозоя и частично мезозоя принадлежит к вымершим классам, порядкам и семействам растений. Из современного семейства папоротников раньше других появились Marattiaceae, Osmundaceae, Schizaeaceae, затем Cyatheaceae, Dipteridaceae, тогда как Polypodiaceae — гораздо позже. Некоторые роды растений, существовавшие в мезозое, живут до сих пор, например: хвощ Equisetum, папоротники Osmunda, Gleichenia, голосеменное растение гинкго. В начале третичного периода сформировались почти все ныне живущие роды растений. Современные виды появились только в неогене; в плиоцене их число уже значительно. Во 2-й половине третичного и в четвертичном периоде происходили преимущественно образование современных видов, вымирание древних, некогда широко распространённых растений, сохранившихся теперь как реликты (Taxodium, Metasequoia, Sequoia, Ginkgo, Liriodendron, Cercidiphyllum), и особенно географическое перераспределение растительного покрова, принявшего современный вид по окончании ледниковой эпохи.

Эволюция низших споровых растений происходила более замедленными темпами; почти все типы водорослей уже существовали в древнейшие периоды жизни Земли. Только диатомовые и кокколитовые одноклеточные водоросли появились, видимо, в юре. Из девона уже известны разнообразные харовые водоросли (Trochiliscus, Sycidium), в мезозое произошло бурное развитие сифонниковых водорослей, панцири которых образуют мощные скопления в триасовых отложениях Тироля и Ломбардии, а в кайнозое — багряных, или красных, водорослей, участвующих вместе с кораллами в построении рифов. В докембрии были широко распространены рифообразующие колониальные синезелёные водоросли, постройки которых называются строматолитами, а также мельчайшие одноклеточные формы.

И. р. образуют скопления полезных ископаемых, используемых в промышленности (залежи торфа, бурых и каменных углей, горючих сланцев); отложения панцирей различных диатомовых водорослей образуют залежи диатомитов. Изучение И. р. даёт представление о составе и распределении растительного покрова Земли в прошлом и намечает этапы эволюции растений. Состав и распределение флоры в каждой геологической системе и её более дробных подразделениях позволяют (наряду с данными об ископаемых животных и даже при их отсутствии) определять возраст геологических отложений, что имеет особое значение для континентальных образований.

Лит.: Криштофович А. Н., Палеоботаника, 4 изд., Л., 1957; Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники, М., 1963; Основы палеонтологии. Голосеменные и покрытосеменные, М., 1963; Палеопалинология, под ред. И. М. Покровской, т. 1—3, Л., 1966; Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени, М., 1970; Съюорд А. Ч., Века и растения. Обзор растительности прошлых геологических периодов, пер. [с англ.], Л.—М., 1936; Seward А. С., Fossil plants, v. 1—4, Camb., 1898—1919; Gothan W., Weyland Н., Lehrbuch der Paläobotanik, 2 Aufl., B., 1964.

А. Н. Криштофович.

Рис. 2. Диатомовые водоросли из трепела третичной системы.

Рис. 3. Обызвествлённые оогонии харовых водорослей Sycidium (а, б, д, е) и Trochiliscus (в, г) из девонских отложений Ленинградской области.

Рис. 4. Мох-печёночник из каменноугольных отложений Англии с сохранённым анатомическим строением.

Рис. 7. Пень сигиллярии с корневидными отростками-стигмариями, сохранившийся в виде каменного слепка.

Рис. 8. Споры и пыльцевые зёрна, сохранившиеся в углях и горных породах: а — женская спора (мегаспора) и б — мужская спора (микроспора) плаунового растения из каменноугольных отложений; в — пыльцевое зерно хвойного (микроспора) из пермских отложений; г — микроспора папоротника из меловых отложений; д — пыльцевое зерно кедра из меловых отложений, е — грецкого ореха, ж — ильма, з — падуба из третичных отложений. Размеры от 20 мкм (пыльцевые зёрна) до 1 — 2 мм (мегаспора).

Рис. 9. Цветок Cinnamomum scheuchzeri из эоценовых отложений Прибалтики, сохранившийся в янтаре.

Рис. 10а — лигнитизированный серый орех Juglans cinerea из плиоценовых отложений.

Рис. 10б — семена Tetrastigma chandleri семейства виноградных из олигоценовых отложений.

Рис. 10в — кутикула хвойного Libocedrus из миоценовых отложений (вид под микроскопом).

Рис. 6б — отпечаток коры лепидодендрона Lepidodendron aculeatum из Донецкого бассейна.

Рис. 6а — основание ствола сигиллярии из каменноугольных отложений Западной Европы, сохранившееся в виде каменного слепка.

Рис. 1в — отпечаток на глине бурой водоросли Cystoseira partschii из миоцена Сев. Кавказа.

Рис. 1а — железобактерии из протерозоя Сев. Америки.

Рис. 1б — известковый панцирь водоросли Dactylopora из эоцена Парижского бассейна.

Рис. 5а. Отпечатки листьев: папоротниковидное семенное растение Neuropteris gigantea из каменноугольных отложений Западной Европы.

Рис. 5б. Отпечатки листьев: Ginkgo sibirica из юрских отложений Иркутского бассейна.

Рис. 5в. Отпечатки листьев: каштанодуб Dryophyllum deivalquei из палеоценовых отложений близ г. Камышина.

Рис. 5г. Отпечатки листьев: Cinnamomum ucrainicum из эоценовых отложений Украины.

Рис. 5д. Отпечатки листьев: бук Fagus orientalis из миоценовых отложений Донецкого бассейна.

ИСКОПАЕМЫЕ растения - растения геологического прошлого. Среди них как ныне живущие реликтовые (гинкго, метасеквойя), так и вымершие (беннетитовые, кордаитовые, каламитовые) группы растений. Остатки и следы их сохранились в отложениях земной коры в виде фитолейм (мумификаций), окаменелостей, отпечатков листьев, плодов и т. д. Образуют скопления полезных ископаемых (торф, угли, горючие сланцы). Используются в геохронологии. Наиболее древние ископаемые растения (водоросли) известны из отложений докембрия, в силуре появились первые высшие растения (риниофиты). Наука об ископаемых растениях - палеоботаника.

ИСКОПАЕМЫЕ РАСТЕНИЯ, растения геологического прошлого. Среди них как ныне живущие реликтовые (секвойя, карликовая береза), так и вымершие (беннетитовые, кордиатовые, каламитовые) группы растений. Остатки и следы их сохранились в отложениях земной коры в виде окаменелостей, отпечатков листьев, плодов и т.д. Образуют скопления полезных ископаемых (торф, угли, горючие сланцы). Используются в геохронологии. Наиболее древние ископаемые растения (водоросли) известны из отложений докембрия, в силуре появились первые высшие растения (риниофиты).

ИСКОПАЕМЫЕ РАСТЕНИЯ

растения геол. прошлого, остатки к-рых сохранились в отложениях земной коры. Среди них встречаются как ныне живущие, так и целиком вымершие (риниофиты, прапапоротники, каламиты, птеридоспермы, кордаитовые, беннеттитовые, глоссоптериды и др.)- И. р. представлены обугленными остатками (фитолеймами), отпечатками, слепками (на -месте остатка растения образуется полость, позднее заполняемая осадком) и истинными окаменелостями (петрификациями). В соответствии с типом сохранности применяются разл. методы исследования И. р. (мацерация фитолейм, изготовление прозрачных шлифов или плёночных оттисков из петрификации и т. д.). Наиб, древние И. р. появились в докембрии (водоросли), в силуре — первые высшие растения (риниофиты). В девоне появились моховидные, папоротники, членистостебельные, плауновидные, прогимноспер-мы и первые голосеменные (птеридоспермы), в карбоне — кордаитовые, хвойные, в перми — возможно, цикасовые, в триасе — беннеттитовые и чекановскиевые, в мелу — покрытосеменные. Среди водорослей для палеозоя характерны зелёные, красные и бурые, а для мезозоя и кайнозоя, кроме того,— золотистые (особенно кокколитофориды), диатомовые и пиррофитовые. Классификация И. р. нередко затруднена в связи с их фрагментарностью, происшедшими изменениями, разрозненностью вегетативных частей и органов размножения. Различные по происхождению растения на основании внеш. сходства могут быть отнесены к одному роду, обычно наз. формальным, и наоборот, части одного и того же растения могут быть отнесены к разл. родам. И. р.— предмет изучения палеоботаники (палеофитологии). (см. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ЛЕТОПИСЬ, АКРИТАРХИ, ПАЛИНОМОРФЫ, ФОССИЛИИ).

Остатки ископаемых растений: 1 — окремнелые синезелёные водоросли Glenobotrydion aenigmatis из рифея (докембрий) Австралии; 2 — обызвествлённый оогоний каровой водоросли Sycidium melo из девона Ленинградской области; 3 — часть поперечного разреза минерализованного стебля Sphenophyllum plurifoliatum (членистостебельное; видны вторичная древесина и кора) из среднего карбона США; 4 — дисперсная спора Tripartite vetustusy вероятно принадлежащая папоротникам из нижнего карбона Англии; 5 — многоклеточная спора гриба Diporicellaesporites- из эоцена США; 6 — одно из древнейших высших растений Steganotheca striata из нижнего девона Южного Уэльса; 7 — отпечаток папоротника Cladophlebis haiburnensis из нижнего мела Буреинского бассейна; 8 а, 8 б — семяносная капсула пельтаспермозого голосеменного Cardiolepis piriformis, реконструкция (8а) и общий вид фитолеймы (8б) из верхней перми Печорского бассейна; 9 — отпечаток листа Berhamniphyllum claibomense (сем. крушиновых) из эоцена США; 10 — отпечаток цветка Eoceltis ditcheri (сем. ильмовых) из эоцена США.

ископа́емые расте́ния

растения геологического прошлого. Среди них как ныне живущие реликтовые (гинкго, метасеквойя), так и вымершие (беннетитовые, кордаитовые, каламитовые) группы растений. Остатки и следы их сохранились в отложениях земной коры в виде фитолейм (мумификаций), окаменелостей, отпечатков листьев, плодов и т. д. Образуют скопления полезных ископаемых (торф, угли, горючие сланцы). Используются в геохронологии. Наиболее древние ископаемые растения (водоросли) известны из отложений докембрия, в силуре появились первые высшие растения (риниофиты). Наука об ископаемых растениях — палеоботаника.

* * *

ИСКОПА́ЕМЫЕ РАСТЕ́НИЯ, остатки растений, сохранившиеся в осадочных горных породах. Ископаемые растения образуют осадочные породы (торф(см. ТОРФ), уголь(см. УГЛИ ИСКОПАЕМЫЕ), водорослевые известняки(см. ИЗВЕСТНЯК)и др.) или встречаются как включения в массе минеральных частиц. Включенные остатки растений находят в породах различного происхождения, как морских, так и континентальных. Иногда они образуются в результате погребения целого растения, корней, стволов в прижизненном положении под наносами песка, ила или вулканического пепла. Однако чаще мы имеем дело с разрозненными органами растений — обломками древесины, листьями, семенами, спорами и пыльцой. Этот растительный материал частью состоит из органов, которые отделяются от растения при жизни (листья листопадных пород, семена, пыльцевые зерна и др.), частью же образуются в результате гибели и распада растительных тканей. Те и другие остатки переносятся водой и ветром, попадая в область накопления осадочных пород (чаще всего это озерные глины, опоки(см. ОПОКА (в геологии)), известняки, болотные торфяники, илистые наносы в поймах и дельтах рек, а для морских водорослей — мелководные известняки).

Формы сохранности ископаемых растений

Форма сохранности ископаемого растения зависит от состава породы и химических условий захоронения. Для крупных органов самая обычная форма сохранности — это отпечатки, которые, однако, не являются механическим оттиском растения на породе, как иногда думают, а представляют собой тонкие минеральные пленки, выпадающие из иловых растворов на поверхности растительного остатка (инкрустация) или во внутренних полостях (субкрустация). При благоприятных условиях сохранившие объем растительные остатки полностью замещаются кремнистыми, карбонатными или железистыми соединениями, образуя окаменелость. Такие остатки представляют особую ценность, так как у них сохраняется структура тканей. Много палеоботанических открытий связано с окаменелостями, заключенными в «угольные почки» — карбонатные стяжения в угольных пластах. Иная форма сохранности возникает из спрессованных растительных остатков, органическое вещество которых не замещено или лишь в незначительной степени замещено минералами. Это так называемые фитолеймы (дословно «растительные пленки», в англоязычной литературе — compressions). Угольный пласт, в сущности, состоит из таких остатков, но по большей части разложившихся и бесструктурных. Мельчайший растительный материал, рассеянный в горных породах, служит материнским веществом для нефти(см. НЕФТЬ)и природного газа. Однако во многих случаях фитолеймы сохраняют клеточную структуру. Такие ископаемые чаще всего образуются в бескислородных условиях на дне застойных водоемов. При этом лучше всего сохраняются образования, содержащие химически устойчивые вещества — кутин(см. КУТИН) или спорополленин. Это кутикулярные пленки, покрывающие эпидермис («кожицу») наземных растений, оболочки спор и пыльцы. Даже у самых древних растений под сканирующим электронным микроскопом прекрасно видны мельчайшие стуктурные детали этих образований.

Методы исследования

Наука, изучающая ископаемые растения, называется палеоботаникой(см. ПАЛЕОБОТАНИКА). В современных палеоботанических исследованиях широко используется световая и электронная микроскопия, требующая довольно сложных методов обработки ископаемого растительного материала — выделения из породы, изготовления шлифов и срезов, препаратов кутикулы, спор, пыльцы и др. Благодаря этому ископаемые растения по морфологической изученности немногим уступают современным. Полученные в ходе палеоботанических исследований данные используются в систематике растений, для решения эволюционных проблем, для познания растительности и климатических условий прошлого, а также в стратиграфии (науке о последовательности и пространственных взаимоотношениях слоев осадочной оболочки Земли). Так, в результате палеоботанических исследований были открыты предковые формы голосеменных и цветковых растений (прогимноспермы(см. ПРОГИМНОСПЕРМЫ) и проангиоспермы(см. ПРОАНГИОСПЕРМЫ), соответственно), еще не имевшие листьев первичные наземные растения псилофиты(см. ПСИЛОФИТЫ), разделившиеся в результате быстротечных морфологических преобразований на основные эволюционные стволы растительного мира. Эти открытия позволили в первом приближении построить документально обоснованную филогению(см. ФИЛОГЕНЕЗ) растительного мира, работа над которой продолжается.

Реконструкция прошлого

Смена растительных остатков в ходе геологического времени, запечатленная палеоботанической летописью, дает представление не только об эволюционной последовательности форм, но и о развитии растительности в связи с глобальными изменениями климата и другими факторами среды обитания, которые также удается реконструировать на основе палеоботанических данных. Сейчас уже много известно о растительных сообществах прошлого, об экологии исчезнувших с лица земли лесов, об их значении в эволюции животных и человека. Мы можем точно установить, какие растения посещали насекомые, жившие сотни миллионов лет назад: в их желудках нередко сохраняется пыльца вымерших растений. Подобные находки проливают свет на сопряженную эволюцию (коэволюцию) растений и животных, но в этой области еще много непознанного.

На ранних этапах палеоботанических исследований, в середине 18 века, ископаемые растения принимали за остатки ныне живущих видов. Однако такие экзотические находки, как листья пальм в арктических широтах, опрокидывали представление о неизменности лика Земли и населяющих ее существ. Вначале подобные находки объясняли иным распределением видов в прошлом. Действительно, на территории Европы когда-то встречались растения, ближайшие родственники которых сейчас обитают лишь в тропиках. Со временем пришлось признать, что многие ископаемые остатки принадлежат полностью вымершим группам растений, причем чем дальше вглубь времен, тем таких ископаемых больше.

Этапы эволюции

Эволюция растительного мира распадается на крупные этапы, соответствующие эрам, периодам и эпохам геологической летописи. Древнейшие растения — это остатки микроскопических водорослей, сохранившиеся в горных породах, геологический возраст которых более двух миллиардов лет. Около шестисот миллионов лет назад появились многоклеточные слоевищные растения, давшие начало различным типам высших водорослей, без больших изменений сохранившихся до наших дней. Первые признаки существования наземных растений (главным образом, обрывки кутикулы и споры) мы находим на хронологическом уровне около четырехсот миллионов лет назад. Эти этапы замедленной эволюции сменились в девонском периоде бурным развитием псилофитов, давших начало всем известным сейчас классам высших растений, за исключением цветковых, появившихся много позже, около 130 миллионов лет назад. В девонском периоде(см. ДЕВОНСКАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД))практически одновременно возникли примитивные формы папоротников(см. ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ), плауновидных(см. ПЛАУНОВИДНЫЕ), членистостебельных и, к концу его — голосеменных(см. ГОЛОСЕМЕННЫЕ). В последующем каменноугольном периоде(см. КАМЕННОУГОЛЬНАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД))резко возросло разнообразие как споровых, так и семенных растений. Плауновидные и членистостебельные достигали размеров крупных деревьев. Конец палеозойской(см. ПАЛЕОЗОЙСКАЯ ЭРАТЕМА (ЭРА))и мезозойская эры(см. МЕЗОЗОЙСКАЯ ЭРА)прошли под знаком бурной эволюции голосеменных, среди которых обособились саговниковые(см. САГОВНИКИ), гинкговые, хвойные, гнетовые(см. ГНЕТОВЫЕ) и многие вымершие группы. К концу мезозойской эры уже главенствовали цветковые растения. Эти эволюционные события формировали общий облик растительности, который в целом приближался к современному. Однако в определенные моменты геологической истории происходило кардинальное преобразование растительности всех континентов. Все эти сложные процессы известны лишь в общих чертах. Движущие силы и механизмы эволюционных преобразований еще остаются во многом неясными.

растения геол. прошлого. Среди них как ныне живущие реликтовые (гинкго, метасеквойя), так и вымершие (беннетитовые, кордаитовые, каламитовые) группы р-ний. Остатки и следы их сохранились в отложениях земной коры в виде фитолейм (мумификаций), окаменелостей, отпечатков листьев, плодов и т. д. Образуют скопления полезных ископаемых (торф, угли, горючие сланцы). Используются в геохронологии. Наиб. древние И. р. (водоросли) известны из отложений до-кембрия, в силуре появились первые высшие р-ния (риниофиты). Наука об И. р.- палеоботаника. См. илл. на стр. 150.

Остатки ископаемых растений: / - обызвествлённый оогоний харовой водоросли Sycidium melo из девона Ленинградской области; 2 - часть поперечного разреза минерализованного стебля Sphe-nophyllum plurifoliatum (членистостебелыюе; видны вторичная древесина и кора) из среднего карбона США; 3 - дисперсная спора Tripartites vetustus, вероятно, принадлежавшая папоротникам из нижнего карбона Англии; 4 - многоклеточная спора гриба Diporicellaesporites sp. из эоцена США; 5 - одно из древнейших высших растений Steganotheca striata из нижнего девона Южного Уэльса; 6 - отпечаток папоротника Cladophlebis haiburnensis из нижнего мела Буреинско-го бассейна; 7а, 76 - семяносная капсула пельтаспермового голосеменного Cardiolepis piniformis, реконструкция (7в) и общий вид фитолеймьг (76) из верхней перми Печорского бассейна; 8 - отпечаток листа Berhamniphyllum claibornense (сем. крушиновых) из эоцена США; 9 - отпечаток цветка Eoceltis dilcheri (сем. ильмовых) из эоцена США.