Генетический код

система зашифровки наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот, реализующаяся у животных, растений, бактерий и вирусов в виде последовательности нуклеотидов (См. Нуклеотиды). В природных нуклеиновых кислотах (См. Белки)— дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) — встречаются 5 распространённых типов нуклеотидов (по 4 в каждой нуклеиновой кислоте), различающихся по входящему в их состав азотистому основанию (см. Пуриновые основания, Пиримидиновые основания). В ДНК встречаются основания: Аденин (А), гуанин (См. Белки) (Г), Цитозин (Ц), Тимин (Т); в РНК вместо тимина присутствует Урацил (У). Кроме них, в составе нуклеиновых кислот обнаружено около 20 редко встречающихся (т. н. неканонических, или минорных) оснований, а также необычных сахаров. Т. к. количество кодирующих знаков Г. к. (4) и число разновидностей аминокислот в белке (20) не совпадают, кодовое число (т. е. количество нуклеотидов, кодирующих 1 аминокислоту) не может быть равно 1. Различных сочетаний по 2 нуклеотида возможно лишь 4²=16, но этого также недостаточно для зашифровки всех аминокислот. Американский учёный Г. Гамов предложил (1954) модель триплетного Г. к., т. е. такого, в котором 1 аминокислоту кодирует группа из трёх нуклеотидов, наз. Кодоном. Число возможных Триплетовравно 4³=64, а это более чем втрое превышает число распространённых аминокислот, в связи с чем было высказано предположение, что каждой аминокислоте соответствует несколько кодонов (т. н. вырожденность кода). Было предложено много различных моделей Г. к., из которых серьёзного внимания заслуживали три модели (см.рис.): перекрывающийся код без запятых, неперекрывающийся код без запятых и код с запятыми. В 1961 Ф. Крик (Великобритания) с сотрудниками получил подтверждение гипотезы триплетного неперекрывающегося кода без запятых. Установлены следующие основные закономерности, касающиеся Г. к.: 1) между последовательностью нуклеотидов и кодируемой последовательностью аминокислот существует линейное соответствие (колинеарность Г. к.); 2) считывание Г. к. начинается с определённой точки; 3) считывание идёт в одном направлении в пределах одного гена; 4) код является неперекрывающимся; 5) при считывании не бывает промежутков (код без запятых); 6) Г. к., как правило, является вырожденным, т. е. 1 аминокислоту кодируют 2 и более триплетов-синонимов (вырожденность Г. к. уменьшает вероятность того, что мутационная замена основания в триплете приведёт к ошибке); 7) кодовое число равно трём; 8) код в живой природе универсален (за некоторыми исключениями). Универсальность Г. к. подтверждается экспериментами по синтезу белка in vitro. Если в бесклеточную систему, полученную из одного организма (например, кишечной палочки), добавить нуклеиновокислотную матрицу, полученную из др. организма, далеко отстоящего от первого в эволюционном отношении (например, проростков гороха), то в такой системе, будет идти белковый синтез. Благодаря работам американских генетиков М. Ниренберга, С. Очоа, Х. Корана известен не только состав, но и порядок нуклеотидов во всех кодонах (см. табл., построенную по данным опытов с кишечной палочкой).

Из 64 кодонов у бактерий и фагов 3 кодона — УАА, УАГ и УГА — не кодируют аминокислот; они служат сигналом к освобождению полипептидной цепи с Рибосомы, т. е. сигнализируют о завершении синтеза полипептида. Их назыают терминирующими кодонами. Существуют также 3 сигнала о начале синтеза — это т. н. инициирующие кодоны — АУГ, ГУГ и УУГ, — которые, будучи включенными в начале соответствующей информационной РНК (и-РНК), определяют включение формилметионина в первое положение синтезируемой полипептидной цепи. Приведённые данные справедливы для бактериальных систем; для высших организмов многое ещё не ясно. Так, кодон УГА у высших организмов может быть значащим; не совсем понятен также механизм инициации полипептида.

Реализация Г. к. в клетке происходит в два этапа. Первый из них протекает в ядре; он носит название транскрипции (См. Транскрипция) и заключается в синтезе молекул и-РНК на соответствующих участках ДНК. При этом последовательность нуклеотидов ДНК «переписывается» в нуклеотидную последовательность РНК. Второй этап — Трансляция— протекает в цитоплазме, на рибосомах; при этом последовательность нуклеотидов и-РНК переводится в последовательность аминокислот в белке: этот этап протекает при участии транспортной РНК (т-РНК) и соответствующих ферментов (см. Белки, раздел Биосинтез).

Полный «словарь» генетического кода для аминокислот

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

| Первая      | Вторая буква         | Третья     |

| «буква»     |----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------| «буква»   |

|   | У    | Ц     | А       | Г         |         |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| У        | УУУ   | Фенила-       | УЦУ    | Серин        | УАУ    | Тирозин | УГУ     | Цистин    | У      |

|------------------------------------| ланин    |------------|           |------------|      |------------|       |---------------- |

|   | УУЦ         |     | УЦЦ   |    | УАЦ    |      | УГЦ    |        | Ц      |

|----------------------------------------------------------------------|    |---------------------------------------------------------------------------------------|

|   | УУА   | Лейцин        | УЦА    |    | УАА    | Конец    | УГА    | Конец      | А      |

|   |  |     |    |    |    | синтеза        |    | синтеза   |         |

|------------------------------------|      |------------|           |------------|      |-----------------------------------------------------|

|   | УУГ*  |     | УЦГ    |    | УАГ    |      | УГГ     | Триптофан     | Г      |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Ц       | ЦУУ         | Лейцин        | ЦЦУ   | Пролин       | ЦАУ    | Гистидин      | ЦГУ    | Аргинин         | У      |

|------------------------------------|      |------------|           |------------|      |------------|       |---------------- |

|   | ЦУЦ  |     | ЦЦЦ   |    | ЦАЦ   |      | ЦГЦ    |        | Ц      |

|------------------------------------|      |------------|           |----------------------------------------------|        |---------------- |

|   | ЦУА         |     | ЦЦА   |    | ЦАА   | Глутамин      | ЦГА    |        | А      |

|------------------------------------|      |------------|           |------------|      |------------|       |---------------- |

|   | ЦУГ   |     | ЦЦГ    |    | ЦАГ    |      | ЦГГ    |        | Г      |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| А        | АУУ   | Изолей- | АЦУ    | Треонин     | ААУ    | Аспарагин    | АГУ    | Серин     | У      |

|------------------------------------| цин       |------------|           |------------|      |------------|       |---------------- |

|   | АУЦ         |     | АЦЦ   |    | ААЦ   |      | АГЦ    |        | Ц      |

|------------------------------------|      |------------|           |---------------------------------------------------------------------------------------|

|   | АУА         |     | АЦА   |    | ААА    | Лизин    | АГА    | Аргинин         | А      |

|----------------------------------------------------------------------|    |------------|      |------------|       |---------------- |

|   | АУГ*  | Метионин     | АЦГ    |    | ААГ    |      | АГГ     |        | Г      |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Г        | ГУУ   | Валин   | ГЦУ    | Аланин       | ГАУ    | Аспараги-     | ГГУ     | Глицин    | У      |

|------------------------------------|      |------------|           |------------| новая    |------------|       |---------------- |

|   | ГУЦ   |     | ГЦЦ    |    | ГАЦ    | кислота        | ГГЦ    |        | Ц      |

|------------------------------------|      |------------|           |----------------------------------------------|        |---------------- |

|   | ГУА   |     | ГЦА    |    | ГАА    | Глутами-      | ГГА     |        | А      |

|------------------------------------|      |------------|           |------------| новая    |------------|       |---------------- |

|   | ГУГ*         |     | ГЦГ    |    | ГАГ     | кислота        | ГГГ     |        | Г      |

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

* В начале цепи и-РНК данный кодон определяет начало синтеза полипептидной цепи и кодирует аминокислоту формилметионин. От готовых полиплоидных цепей формильная группа или вся аминокислота может быть отщеплена с помощью соответствующих ферментов.

Лит.: Общая природа генетического кода для белков, в сборнике: Молекулярная генетика, пер. с англ., М., 1963; Крик Ф., Генетический код (I), в кн.: Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1964, с. 9—23; Ниренберг М., Генетический код (II), там же, с. 24—41; Хэйс У., Генетика бактерий и бактериофагов, пер. с англ., М., 1965; Хартман Ф., Саскайнд З., Действие гена, пер. с англ., М., 1966; Бреслер С. Е., Введение в молекулярную биологию, 2 изд., М. — Л., 1966; Ингрэм В., Биосинтез макромолекул, пер. с англ., М., 1966; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Уотсон Дж., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Сойфер В. Н., Молекулярные механизмы мутагенеза, М., 1969; Дубинин Н. П.. Общая генетика, М., 1970.

Н. П. Дубинин, В. Н. Сойфер.

Модели генетического кода: 1-й тип — перекрывающийся код без запятых; 2-й тип — неперекрывающийся код без запятых; 3-й тип — код с «промежутками», т. е. код с запятыми.

КОД, -а, м. Система условных обозначений, сигналов, передающих информацию. Телеграфный к. -ифровой к.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ Код - см. Код генетический.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД, система записи наследственной информации в виде последовательности нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот. Единицей генетического кода служит кодон, или триплет (тринуклеотид). Генетический код определяет порядок включения аминокислот в синтезирующуюся полипептидную цепь. Реализация генетического кода в живых клетках осуществляется в процессе синтеза матричной РНК на ДНК гена (транскрипция) и синтеза белка (трансляция), при котором последовательность нуклеотидов этой РНК переводится в соответствующую последовательность аминокислот белковой молекулы. 61 кодон из 64 кодирует определенные аминокислоты, а 3 отвечают за окончание синтеза белка. Несколько кодонов могут кодировать одну и ту же аминокислоту (вырожденность генетического кода), но один и тот же кодон соответствует только одной аминокислоте. За редким исключением генетический код универсален - одинаков для всех организмов.

, свойственная живым организмам единая система записи наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот в виде последовательности нуклеотидов.

биол. genetic codegenetic code

genetic code

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД, системная информация, накопленная в ГЕНАХ. Точно устанавливает, каким образом в организме вырабатывается весь сложный комплекс веществ, находящихся в живой клетке, а также способ воспроизведения самой клетки. Это начальная ступень передачи НАСЛЕДСТВЕННОСТИ и основа формирования всего организма. Содержит все существующие в организме гены, которые, пребывая в молекулярных связях, зависят от формы организации НУКЛЕОТИДОВ в длинных молекулах ДНК ХРОМОСОМ клеток. Каждая группа из трех нуклеотидов точно определена или закодирована на АМИНОКИСЛОТУ или на такие действия, как «начало» или «конец». Аминокислоты - основа белков. Определяя, какой белок нужно выработать и в каком количестве, генетический код не только непосредственно контролирует производство веществ, из которых состоит клетка, но также, путем выработки определенных энзимов (тоже белков), регулирует все химические реакции в клетке, опосредованно влияя также и на выработку других веществ.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД

свойственная живым организмам единая система записи наследств, информации в молекулах нуклеиновых к-т в виде последовательности нуклеотидов; определяет последовательность включения аминокислот в синтезирующуюся полипептидную цепь в соответствии с последовательностью нуклеотидов ДНК гена. В узком смысле Г. к.— словарь ко донов (триплетов иРНК), кодирующих те или иные аминокислоты и знаки пунктуации процесса белкового синтеза. Реализация Г. к. в живых клетках, т. е. синтез белка, кодируемого геном, осуществляется при помощи двух матричных процессов — транскрипции и трансляции. Общие свойства Г. к.: триплетность (каждая аминокислота кодируется тройкой нуклеотидов); неперекрываемость (кодоны одного гена не перекрываются); вырожденность (мн. аминокислотные остатки кодируются неск. кодонами); однозначность (каждый отдельный кодон кодирует только один аминокислотный остаток); компактность (между кодонами в иРНК нет «запятых» — нуклеотидов, не входящих в последовательность кодо-нов данного гена); универсальность (Г. к. одинаков для всех исследованных организмов, хотя известно, что несколько изменённые Г. к. функционируют в митохондриях); считывание начинается с оп-редел. точки (начало определяет кодон-инициатор) и идёт в одном направлении в пределах одного гена. Постановка проблемы Г. к. и теоретич. рассмотрение нек-рых возможных его вариантов принадлежат А. Даунсу (1952) и Г. Гамову (1954). Осн. свойства Г. к. (триплетность, вырожденность) выявлены в 1961 в генетич. экспериментах Ф. Крика и С. Бреннера. Расшифровка Г. к., т. е. нахождение соответствия между кодонами и аминокислотами, осуществлена в работах амер. биохимиков М. Ниренберга, С. Очоа, X. Кораны и др. в 1961—65. 61 кодон из 64 кодирует определ. аминокислоты, а 3 т. н. стоп-кодона определяют окончание синтеза полипептидной цепи. Кодон АУГ (а у бактерий ещё нек-рые другие кодоны) определяет начало синтеза полипептидной цепи. Первое основание каждого триплета указано в табл. слева, второе — вверху, третье — справа. Аминокислоты обозначены сокращениями. А — аденин, У — урацил, Г — гуанин, Ц — цитозин.

Генетический код (молекулы иРНК)

способ записи наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот в виде последовательности образующих эти кислоты нуклеотидов. Определённой последовательности нуклеотидов в ДНК и РНК соответствует определённая последовательность аминокислот в полипептидных цепях белков. Код принято записывать с помощью заглавных букв русского или латинского алфавита. Каждый нуклеотид обозначается буквой, с которой начинается название входящего в состав его молекулы азотистого основания: А (А) – аденин, Г (G) – гуанин, Ц (С) – цитозин, Т (Т) – тимин; в РНК вместо тимина урацил – У (U). Каждую аминокислоту кодирует комбинация из трёх нуклеотидов – триплет, или кодон. Кратко путь переноса генетической информации обобщён в т.н. центральной догме молекулярной биологии: ДНК ` РНК f белок.

В особых случаях информация может переноситься от РНК к ДНК, но никогда не переносится от белка к генам.

Реализация генетической информации осуществляется в два этапа. В клеточном ядре на ДНК синтезируется информационная, или матричная, РНК (транскрипция). При этом нуклеотидная последовательность ДНК «переписывается» (перекодируется) в нуклеотидную последовательность мРНК. Затем мРНК переходит в цитоплазму, прикрепляется к рибосоме, и на ней, как на матрице, синтезируется полипептидная цепь белка (трансляция). Аминокислоты с помощью транспортной РНК присоединяются к строящейся цепи в последовательности, определяемой порядком нуклеотидов в мРНК.

Из четырёх «букв» можно составить 64 различных трёхбуквенных «слова» (кодона). Из 64 кодонов 61 кодирует определённые аминокислоты, а три отвечают за окончание синтеза полипептидной цепи. Так как на 20 аминокислот, входящих в состав белков, приходится 61 кодон, некоторые аминокислоты кодируются более чем одним кодоном (т. н. вырождённость кода). Такая избыточность повышает надёжность кода и всего механизма биосинтеза белка. Другое свойство кода – его специфичность (однозначность): один кодон кодирует только одну аминокислоту.

Кроме того, код не перекрывается – информация считывается в одном направлении последовательно, триплет за триплетом. Наиболее удивительное свойство кода – его универсальность: он одинаков у всех живых существ – от бактерий до человека (исключение составляет генетический код митохондрий). Учёные видят в этом подтверждение концепции о происхождении всех организмов от одного общего предка.

Расшифровка генетического кода, т.е. определение «смысла» каждого кодона и тех правил, по которым считывается генетическая информация, осуществлена в 1961—1965 гг. и считается одним из наиболее ярких достижений молекулярной биологии.

遗传密码

, система "записи" наследств. информации в виде последовательности нуклеотидов в молекулах нуклеиновых к-т. Реализация Г. к. в клетке происходит в два этапа: 1) синтез молекулы матричной, или информационной, РНК (соотв. мРНК, или иРНК) на соответствующем участке ДНК; при этом последовательность нуклеотидов ДНК "переписывается" в нуклеотидную последовательность мРНК (см. Транскрипция); 2 )синтез белка, при к-ром последовательность нуклеотидов мРНК переводится в соответствующую последовательность аминокислот (см. Трансляция).

Впервые идея о существовании Г. к. сформулирована А. Дауном и Г. Гамовым в 1952-54, к-рые показали, что последовательность нуклеотидов, однозначно определяющая синтез той или иной аминокислоты, должна содержать не менее трех звеньев. Позднее было доказано, что такая последовательность состоит из трех нуклеотидов, названных кодоном, или триплетом. Т. к. молекулы нуклеиновых к-т, на к-рых происходит синтез мРНК или белка, состоят из остатков только четырех разных нуклеотидов, кодонов, отличающихся между собой, м. б. всего 64.

Все синтезируемые в процессе трансляции белки построены из остатков 20 аминокислот (т. наз. кодируемых). Какой именно кодон ответствен за включение той или иной аминокислоты, можно определить по таблице, в к-рой буквы А, Г, У, Ц обозначают основания, входящие в ну-клеотиды (соотв. аденин, гуанин, урацил, цитозин): в вертикальном ряду слева-в первый нуклеотид кодона, в горизонтальном ряду сверху-во второй, в вертикальном ряду справа-в третий. Трехбуквенные сочетания, напр. фен, сер, лей,-сокращенные назв. аминокислот. Прочерки в таблице означают, что три кодона-УАА, УАГ и УГА в нормальных условиях не кодируют к.-л. аминокислоты. Такие кодоны наз. "бессмысленными", или нонсенс-кодонами. Они являются "сигналами" остановки синтеза полипептидной цепи.

В таблице представлены не все аминокислоты, встречающиеся в белках. В ней нет гидроксипролина и гидроксилизина, содержащихся в коллагене; фосфосерина-компонента всех фосфопротеидов; иодпроизводных тирозина, содержащихся в тиреоглобулине; цистина, к-рый часто встречается в белках, и нек-рых др. аминокислот. Все они-производные др. аминокислот, к-рые кодируются мРНК. Они образуются в результате модификации белков, происходящей после трансляции.

Г. к. специфичен: это означает, что каждый кодон кодирует только одну аминокислоту. Лишь два кодона, кодирующие валин (ГУГ) и метионин (АУГ), способны выполнять дополнит. ф-ции. Если они находятся в начале считываемой области мРНК, к ним присоединяется транспортная РНК (тРНК), несущая формилметионин, к-рый всегда находится в начале строящейся полипептидной цепи, а по завершении синтеза отщепляется целиком или отщепляет формильный остаток, превращаясь в остаток метионина. Т. обр., кодоны ГУГ и АУГ-инициаторы синтеза полипептидной цепи. Если же они не стоят первыми, то не отличаются по ф-циям от др. кодонов.

ТАБЛИЦА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОДА