Муравьи

(Formicidae) — составляют большое семейство насекомых из отряда перепончатокрылых (Hymenoptera), подотряда жалоносных (Aculeata). Сяжки их коленчатые; глазки есть не всегда; сложные (фасеточные) глаза могут быть различной величины, редко их вовсе нет; верхние челюсти сильно развитые, остальные части рта, и в том числе язычок, сравнительно слабо. Крылья есть не всегда (см. ниже), они значительно длиннее брюшка и отличаются слабым жилкованием; брюшко соединено с грудью тонким стебельком, который может на верхней стороне нести вертикальную чешуйку, он состоит из одного или двух члеников. Ноги развиты сильно; лапки пятичлениковые, первый членик на передних ногах несколько вогнут и усажен волосками и вместе с шипом на нижнем конце голени, который тоже покрыт волосками, составляет аппарат, служащий М. для очищения усиков и других частей. Все М. принадлежат к насекомым общественным и образуют обыкновенно весьма большие, иногда громадные общины (состоящие из десятков и сотен тысяч особей). В громадном большинстве случаев общины эти представляют резко выраженный полиморфизм особей, т. е. в состав общины входят несколько различных форм. В очень редких случаях община состоит лишь из самцов и самок (этот случай приводят относительно рода Anergates); нормально же, кроме самцов и вполне развитых, способных к оплодотворению самок, в состав общины входят недоразвитые самки — так наз. рабочие М. Полиморфизм может идти дальше, и в общине могут быть две или три различных формы рабочих. Самцы и самки снабжены крыльями, которых у рабочих не бывает никогда; лишь в родах Anergates и Tomognathus самцы бескрылые. Грудь у самцов и самок гораздо шире, чем у рабочих, у которых она сильно сжата с боков и выдается вверху в виде продольного валика; наконец, самцы и самки обыкновенно крупнее рабочих и снабжены более развитыми глазами. Самцы отличаются большими глазами, относительно слабо развитой головой, 7 члениками брюшка (между тем, как у самок и рабочих их 6) и отсутствием ядоносного аппарата. Ядовитая железа, выделяющая муравьиную кислоту, имеется у самок и рабочих всегда, но жало имеют не все виды; формы, не имеющие жала, наносят врагу раны челюстями и, подгибая вперед брюшко, выбрызгивают в раны яд.

Рыжий муравей (Foormica rufa). 1 и 8 — рабочие муравьи; 2 — голова рабочего муравья; 3 — личинка; 4 — самец; 5 — куколка; 6 — самка; 7 — коконы (так называемые муравьиные яйца).

Рабочие, кроме указанных отличий, представляют также слабое развитие глаз (простых и сложных), а иногда и полное их отсутствие. Что касается полиморфизма рабочих, то чаще всего рядом с мелкими рабочими есть гораздо большие, отличающиеся сильно развитой головой и большими челюстями; иногда, как у описанного ниже зонтичного М., кроме мелких и крупных рабочих есть еще третья форма, средняя между ними. В некоторых случаях, как у некоторых Eciton (см. ниже), разные формы рабочих не обособлены резко друг от друга, а представляют переходные формы. Значение крупных большеголовых рабочих, обыкновенно называемых "солдатами", не всегда ясно. В некоторых случаях они, по-видимому, действительно играют главную роль при защите гнезда, в других, на крупных рабочих лежат вообще работы вне гнезда (напр. у зонтичного М.). Наконец, у некоторых Eciton они как будто поддерживают порядок во время передвижения колонны М. Одну из самых своеобразных форм рабочих представляют так наз. медовые муравьи (Myrmecocystus melliger): у них некоторые рабочие отличаются громадным сферическим брюшком, диаметр которого раза в два больше, чем длина головы и груди вместе; такие рабочие не двигаются, а сидят неподвижно, прицепившись ногами к своду особых камер в гнезде. Чудовищное развитие брюшка обусловливается тем, что кишечник (и именно зоб) таких особей наполнен громадным количеством меда, собираемого этим видом М. на орешках, производимых орехотворками на одном карликовом виде дуба. Медоносные особи представляют собой живые резервуары меда и в голодное время кормят остальных членов общины, отрыгивая понемногу мед. Такое же явление встречается у австралийского Camponotus inflatus. В противоположность пчелам, у которых в общине одновременно не может быть более одной вполне развитой самки и при появлении новой самки община разделяется, мы здесь можем в одном гнезде найти много самок. У некоторых форм самки (а также самцы) могут быть найдены в гнезде лишь в известное определенное время, у других они встречаются в течение всего года. Продолжительность жизни М. во взрослом состоянии значительно различается у разных форм. Самцы после спаривания скоро умирают, а самки и рабочие могут, как показал Лёббок, жить по несколько лет. Для спаривания самцы и самки оставляют муравейники и поднимаются в большом числе на воздух; при этом они собираются иногда большими массами, образуя целые облака.

Слева и внизу — медоносные особи медового муравья (Myrmecocystus mexicanus), с права и наверху — шествие зонтичных муравьев (Oecodoma cephalotes), с отрезками листьев.

Роение это чаще всего происходит около каких-нибудь высоких предметов. По окончании спаривания, происходящего в воздухе (за исключением немногих форм, каковы, напр., упомянутые выше Anergates, имеющие бескрылых самцов), крылатые М. падают на землю; самцы скоро гибнут, а самки отчасти захватываются рабочими, которые обламывают им крылья и утаскивают их в гнездо, отчасти гибнут от птиц и хищных насекомых, отчасти же основывают новые колонии (непосредственно убедиться в этом удавалось лишь в исключительных случаях, именно у Myrmica ruginoides, обыкновенно же эти одиночные самки при опытах гибли). Яйца откладываются почти исключительно оплодотворенными самками; неоплодотворенные самки и рабочие кладут яйца в исключительных случаях, и, по-видимому, из них развиваются исключительно самцы. Ни у каких других насекомых попечение о потомстве не достигает такой сложности, как у М. Самка откладывает продолговатые белые или желтоватые яйца кучкой; рабочие тотчас берут их, облизывают и укладывают в те камеры, где воспитываются затем личинки, и, смотря по погоде, то переносят в верхние, то в нижние части гнезда. Личинки лишены конечностей и глаз, белого цвета, с маленькой темноватой головой, на которой находятся малоразвитые верхние, мясистые, сросшиеся нижние челюсти с щетинками по бокам и выдвижная нижняя губа; форма тела обыкновенно несколько суженная к переднему концу и более утолщенная к заднему. Личинки весьма беспомощны; рабочие кормят их жидкостью, отрыгиваемой изо рта, очищают от грязи и заботливо переносят из одних помещений в другие, смотря по состоянию погоды. Продолжительность личиночного периода может быть весьма различной — от нескольких недель до нескольких месяцев (иногда личинки, напр. у Solenopsis fugax, зимуют). Перед превращением в куколку, личинка, по большей части, делает из шелковинок беловатый кокон; у форм, снабженных жалом, кокона, по большей части, не бывает; у некоторых М. личинки то делают кокон, то нет (напр. у Formica fusca), и в одном гнезде можно одновременно найти куколок голых и в коконе. Коконы с куколками М. и составляют так называемые "муравьиные яйца", собираемые в значительном количестве для корма певчим птицам. За куколками рабочие М. ухаживают так же, как за личинками, и в случае опасности торопятся унести и спрятать их от врагов. Когда развитие закончено, рабочие разрывают кокон и помогают молодому М. освободиться от него.

В биологическом отношении М. представляют, бесспорно, самую интересную группу насекомых. Мы находим здесь ряд явлений, совершенно чуждых всем другим животным. Вместе с тем и психическая жизнь М. стоит несравненно выше, чем у других насекомых. М. отличаются большой подвижностью, энергией и силой, большой способностью применяться к внешним условиям. Весьма замечательна их способность к коллективной деятельности; если М. не может справиться с каким-либо препятствием, если он найдет добычу, слишком крупную для него, то он приводит других М. и сообща побеждает препятствие. Каким образом М. передают друг другу свои желания, пока еще не выяснено с достаточной ясностью. Некоторые предполагают, что для этого М. пользуются усиками; относительно некоторых М. доказано, что они могут производить звуки. Замечательна способность М. отличать, даже после продолжительной разлуки, членов своего муравейника от чужих, к которым они относятся враждебно; чем руководятся при этом М., неизвестно. Жилища М. крайне разнообразны; можно отличить несколько главнейших типов их, которые, в свою очередь, представляют в частностях много различных видоизменений. Земляные гнезда просто вырыты в земле или отчасти вылеплены из нее; часто они бывают устроены под камнями. Многие М. строят свои гнезда в гнилом дереве, выгрызая в нем сложные и по большей части весьма правильные системы ходов и камер; некоторые виды рода Leptothorax, живущие небольшими общинами, выгрызают плоские полости в толстой коре старых деревьев. Третью группу составляют так наз. картонные гнезда, построенные из кусочков дерева, склеенных жидкостью, выделяемой М. Среди европейских видов такие гнезда мало распространены, их строит, напр., Lasius fulig i nosus; но среди американских М. есть формы, строящие большие гнезда, видимо относящиеся к этому типу (напр. гнезда "Comehens" и других), в связи с которыми стоят многочисленные дорожки, покрытые сводами. Четвертую группу составляют гнезда смешанного типа, таковы, напр., муравейники обыкновенного рыжего (Formica rufa), весьма обыкновенные в лесах и построенные отчасти в земле, отчасти над ее поверхностью из самого разнообразного строительного материала: хвои, прутиков, листочков, щепочек и т. д. Наконец, пятую группу составляют гнезда, устраиваемые в щелях, расселинах скал, людских жилищах и т. п. Вообще материалы, употребляемые М. для постройки гнезд, крайне разнообразны; так, Formica bispinosa, водящийся в Каенне, строит гнезда из хлопка, добываемого из Bo m bax; один вид Myrmica строит гнезда из пластинок коровьего навоза. Вообще каждый вид М. придерживается определенного типа постройки гнезда, но это не исключает и возможности применяться в постройке гнезда к самым различным внешним условиям; так, иногда М. селятся в пустых орешках (галлах) орехотворок. Размеры гнезд могут быть весьма значительны; уже гнезда нашего рыжего М. могут быть вышиной до 125 см, причем подземная часть их не меньше надземной; но у некоторых М. гнезда достигают громадных размеров, так, Бэтс наблюдал при вдувании паров серы в гнездо зонтичного М. (Oecodoma cephalotes) в Паре, что пары выходили из отверстий, отстоящих более, чем на 200 фт. от места, где пары эти вдувались. Отдельный муравейник вовсе не всегда представляет собой жилище всей общины М.; нередко несколько муравейников имеют между собой сообщение под землей и образуют одну общину. Форель наблюдал такой случай, когда общину составляло не менее 200 гнезд Formica ехsесtа, занимавших пространство, поперечник которого был ок. 600 фт. По большей части каждый муравейник населен одним видом М. Однако, это бывает не всегда. В некоторых случаях разные виды живут рядом, так, однако, что ходы жилища одного вида не сообщаются с ходами другого; в других случаях между гнездами есть сообщение; так, мелкие M., Solenopsis fugax, селятся в муравейниках более крупных видов и строят свои узкие ходы и камеры в стенках ходов хозяев муравейника (родов Formica и Myrmica и др.); благодаря узости ходов они могут удобно прятаться в них от своих более крупных хозяев и, выходя из своих убежищ, нападают на их личинок, которыми и питаются. М., представляющие такой образ жизни, получили название М.-воров (Diebsameisen). Stenomma westwoodii живет в гнездах Formica rufa и F. pratensis и иначе как в них не встречается; мелкие Stenomma живут при этом в полном мире со своими более крупными хозяевами, и если последние покидают гнездо, то Stenomma следуют за ними, ползают между ними, взбираются на них и не подвергаются со стороны их нападениям; в чем заключается связь этих различных форм, неизвестно. То же явление мирного сожития с другим видом представляет Formicoxenus nitidulus, живущий в муравейниках Formica pratensis и rufa. М. такого образа жизни названы М.-гостями (Gastameisen). В других случаях известный вид может жить и самостоятельно, и в гнездах другого вида (напр. Asemorhoptrum lipulum, встречающийся в гнездах Lasius fuliginosus, brunneus и Formica sanguinea). Особенный интерес представляют так наз. М.-рабовладельцы. Пища М. состоит вообще из различных сладких веществ как растительного, так и животного происхождения, а также из различных животных, особенно насекомых и, между прочим, М. других видов, их личинок и куколок. Чтобы запастись этой пищей, М. предпринимают нападения на чужие муравейники, убивают их хозяев и похищают личинок и куколок; при избытке добычи они сохраняют их в своем муравейнике некоторое время живыми. У Formica rufa, нападающего на гнезда Formica fusca, в гнездах находят иногда (правда, в редких исключительных случаях) особей F. fusca, по-видимому, выведшихся здесь из куколок и входящих в состав общины. У кровавого М. (Formica sanguinea) это последнее явление становится правилом; из куколок F. fusca, F. cunicularia, реже Lasius alienus, захваченных при нападениях на гнезда этих видов, в муравейниках F. sanguinea выходят М., которые и выполняют в муравейнике своих хозяев различные работы по уходу за их личинками и куколками, постройке и т. д., оставаясь, однако, всегда внутри муравейника; работы вне муравейника (добывание пищи, строительных материалов) производятся самими F. sanguinеа. Кровавые М. имеют, однако, зубчатые челюсти и могут сами выполнять все работы; они не зависят, поэтому, от так наз. М.-рабов или М.-помощников (Hilfsameisen). У Strongylognathus testaceus рабы не только выполняют работы в муравейнике, но участвуют и в войнах хозяев с другими М. Наконец, у Polyergus rufescens, так наз. М.-амазонок, имеющих незазубренные верхние челюсти, все работы выполняются исключительно рабами, и на долю хозяев остаются лишь войны; Polyergus rufescens не только не умеют воспитывать своих личинок и куколок, но не умеют даже сами питаться. Губер поместил несколько М. этого вида с их личинками, куколками и запасом пищи в коробку и убедился в их полной беспомощности; часть их скоро погибла от голода, а остальные уцелели лишь благодаря тому, что к ним пустили раба, который и привел все скоро в должный порядок. Еще более полную и всестороннюю зависимость от живущих с ними других видов представляют те М., у которых вовсе нет рабочих. Так, у Anergates atrat u lus есть лишь бескрылые самцы и крылатые самки; они вполне зависят, поэтому, от живущих с ними Теtramorium и Strongylognathus; у Strongylognathus testaceus и Tetramorium c æ spitosum, живущих с Anergates, есть в гнездах и оплодотворенные самки.

Мы говорили уже о войнах М. Нападения совершаются при этом у разных видов различно. Так, Formica rufa нападает большими массами, Formica sanguinеа менее значительными отрядами, a Polyergus rufescens, очень сильные и обладающие большими челюстями, нападают в малом числе на массы врагов, напротив, мелкие Lasius стараются одолеть крупного врага, вцепляясь в него по несколько сразу. Весьма любопытны походы за пищей, совершаемые некоторыми тропическими М. Так, бродячий M. (Anomma arcens), водящийся в зап. Африке, бродит массами, состоящими из больших и малых особей, по большей части ночью, прячась днем в траве и кустарниках; если же этим М. приходится переходить днем открытые места, то они строят своды из земли, смоченной слюной. На своем пути они истребляют всевозможных животных, которые не успевают спастись бегством; нередко полчища их забираются в жилища людей, истребляя насекомых и других животных, здесь поселившихся, а равно и домашнюю птицу; людям приходится при этом поспешно оставлять свои жилища. При переходах через узкие канавы и т. п. они, прицепляясь друг к другу, образуют висячие мосты, по которым и перебирается все полчище. Американские эцитоны (Eciton) также предпринимают значительные походы. У некоторых видов большие и малые индивиды отличаются друг от друга и по строению челюстей, что указывает на различную роль в деятельности общины, у других различий этих не наблюдается. Некоторые совершают переходы сравнительно небольшими массами, другие (как Есiton hamatum и drepanophorum) движутся громадными полчищами, истребляющими всевозможных мелких животных, которых встречают. Если попавшийся им на пути человек не уступит им заблаговременно дорогу, то они массами бросаются на него, крепко вцепляются челюстями, так что их нельзя оторвать от тела, не разорвав их, и вонзают жало. Замечательно, что передвижение некоторых видов этих. М. совершается весьма правильно: они идут узкой колонной; по сторонам ее движутся большеголовые особи, которые ничего не несут, между тем как сама колонна состоит из мелких неделимых, нагруженных добычей. Некоторые Eciton совершают свои передвижения в крытых ходах, которые строятся по мере движения полчища. Сладкиe жидкости, составляющие, наряду с животными, как мы видели, пищу М., отчасти добываются ими от некоторых насекомых, и главным образом тлей, или травяных вшей, и родственных им червецов. Замечательно при этом, что М., животные хищные, не только не нападают на тлей, но всячески охраняют их, так что тли играют у них как бы роль домашнего скота. Жидкость, которой питаются М., выделяется тлями из двух трубочек на задней части спины; М. гладит тлю усиками, и она выпускает из трубочек капли жидкости, которые и проглатываются М. Иногда М. просто оставляют тлей на тех растениях, на которых те сидят, ограничиваясь тем, что охраняют их от врагов; нередко они устраивают дороги от муравейника к тлям, иногда крытые. В других случаях они возводят вокруг растения, на котором сидят тли, более или менее значительные постройки, играющие как бы роль хлевов. Нередко они переносят тлей внутрь гнезда, где те и питаются соками корней растений или, как у Lasius fuliginosus и brunneus, живущих в дереве, соками молодой древесины (тля, живущая в их гнездах — Lachnus longirostris). Крайне любопытно, что в своих заботах о тлях М. не ограничиваются взрослыми насекомыми, но простирают их и на яйца. Помимо тлей и других видов М., в муравейниках встречается множество других животных. Это так называемые мирмекофилы. В настоящее время известно громадное количество таких животных и особенно насекомых (уже несколько лет тому назад было известно около 600 видов мирмекофилов — насекомых; большинство их — жуки). У одного Lasius fuliginosus известно около 150 видов мирмекофилов. Некоторые из мирмекофилов живут в муравейниках в стадии личинки (напр. личинки бронзовки — Cetonia), другие в стадии взрослого животного (как некоторые хищники и карапузики), третьи — всю жизнь. Какое значение имеет совместная жизнь для М., с одной стороны, и для мирмекофилов, с другой, в большинстве случаев не выяснено. Некоторые из мирмекофилов, бесспорно, находятся в тех же отношениях к М., как и тли. Таков, напр., ощупник, или безглазик (Claviger); эти жучки выделяют какую-то жидкость, которую М. жадно облизывают; в свою очередь М. кормят этих жуков и при нападении на гнездо уносят в безопасное место. В указанной ниже новой большой работе о мирмекофилах и термитофилах, принадлежащих к типу суставчатоногих, Васман прилагает термин "мирмекофилы" ко всем животным, которые правильно (не случайно) попадаются в гнездах М. и находятся в каких-либо определенных биологических отношениях с ними; таким образом, к мирмекофилам он относит всех животных, представляющих какие-либо виды симбиоза между разными видами М. и между М. и другими животными, а также и паразитов М. В этом широком смысле слова он насчитывает мирмекофилов из насекомых 1177 видов (в том числе жуков 993 вида, из них 263 Staphylinidae, 113 Pselaphidae и 89 Clavigeridae; веерокрылых 1 вид; перепончатокрылых 39 видов; бабочек 26, именно гусениц — у гусениц лицен на 11-м членике есть отверстие, через которое выделяется жидкость, поедаемая М.; двукрылых 18 видов, из них часть живет в муравейниках во взрослом состоянии, часть проходит превращения, за личинками Ceratopogon М. даже ухаживают; прямокрылых 7 видов, настоящих мирмекофилов представляют из них сверчки рода Myrmecophila; ложносетчатокрылых 1 вид; хоботных 72; из тлей в муравейниках водятся рода Forda, Paracletus, Tychaea, Rhizobius, из червецов Lecanopsis, Ripersia и 4 других; щетинкохвостых 20 видов); из паукообразных мирмекофилов 60 видов (в том числе пауков — Araneina — 26, клещей 34 вида), из ракообразных, именно равноногих, 9 видов (рода Metoponarthrus, Polyarthrus, Lucasuis, Leptotrichus). Наряду с М.-воинами и М.-скотоводами есть и М.-земледельцы. Таков, напр., Pogonomyrmex barbatus, водящийся в юго-зап. части Северной Америки. Вокруг гнезд этого М., плоских или конических, до 5 шагов в диаметре, находятся расчищенные пространства шириной 3 — 4 фута, на которых растут лишь некоторые определенные растения, именно "муравьиный рис" (Aristida stricta) и реже "трава буффало" (Buchla dactyloides). Зерна этих растений собираются М. в гнезде и заботливо сохраняются: если зерна отсыреют, то М. просушивают их. По мнению некоторых наблюдателей, М. даже засевают свои нивы семенами названных растений; другие исследователи полагают, что М. ограничиваются тем, что истребляют в окружности гнезда все растения кроме тех, которые им нужны. Виды рода Atta, водящегося в южн. Европе, в Азии и Америке, тоже собирают в свои гнезда плоды различных трав (Capsella, Stellaria и др.). Крайне своеобразные особенности представляет зонтичный М. (Оесоdoma cephalotes) или "сауба", водящийся в Америке. Крупные рабочие этого вида отгрызают челюстями круглые куски листьев преимущественно полезных растений, разводимых на плантациях, и уносят их в гнездо. По мнению некоторых исследователей, эти листья служат строительным материалом, по другим — на них в гнезде М. развиваются грибки, которые и служат пищей для этих насекомых (последнее мнение более принято). Кроме "сауба" обгрызают листья и другие М. не только Нового, но и Старого Света. Крайне своеобразные случаи взаимной связи между М. и растениями представляют так называемые мирмекофиты, или мирмекофильные растения (Myrmekophyten, myrmekophile Pflanzen, Ameisenpflanzen); взаимные отношения между ними и М. получили название мирмекосимбиоза.

МИРМЕКОФИТЫ (к статье Муравьи).

1. Acacia sphaerocephala: а — кусок листа с железками. 2. Caeporia adenopus (Имабауба), конец ствола; а — нетронутая, b — пробуравленная ямка, с — разрезанный кусок ствола. 3. Myrmecodia echinata; А, В — молодые растения: о — первоначальное отверстие; С — более старый клубень в разрезе; m — отверстия наружу.

Названия эти прилагаются не ко всем растениям, с которыми М. находятся в каких-либо отношениях, а лишь к тем, у которых замечаются какие-либо анатомические и морфологические особенности, передающиеся наследственно и служащие средством для привлечения М. или по крайней мере не поддающиеся иному объяснению. Благодаря этим особенностям растения доставляют М. или пищу, жилище, или то и другое (соответственно этому Варбург делит мирмекофиты на myrmekotrophe, myrmekodome и myrmekoxene Pflanzen). Что касается пользы, приносимой этим растениям М., то она заключается, вообще, в защите их от различных животных, вредящих (прямо или косвенно) цветам, листьям или другим органам этих растений. Средством для привлечения М. являются, во-первых, нектарии (органы, выделяющие сладкие жидкости), лежащие не внутри цветка, а снаружи или на других частях растения; М., со своей стороны, истребляют или, по крайней мере, отгоняют насекомых, повреждающих цветы; так, из 50 экземпляров Jurinea mollis, доступных М., 47 расцвели, не будучи повреждены насекомыми, а из 50, не доступных для M., — лишь 27; точно так же наблюдалось в Буитенцорге на Яве Бурком, что растения с нектариями, привлекавшими М., были защищены от нападений крупных перепончатокрылых, прогрызающих снаружи венчик цветов, между тем как близкие виды тех же родов, лишенные нектариев, сильно страдали. Точно так же М., посещающие растения ради сока их нектариев, могут защищать от повреждении их листья; замечательно, что они не только охраняют их от гусениц и др. насекомых, принадлежащих к другим группам, но и от грызущих листья видов М.; так, в южн. Америке мелкие виды М., посещающие некоторые деревья, защищают их от нападений описанных выше зонтичных М.; то же самое было наблюдаемо Бурком на Яве. Помимо выделяющих сахар нектариев, мирмекофиты могут представлять и другие образования, доставляющие пищу М., и притом пищу, состоящую не из углеводов, а также белков и жиров. Так, у видов рода цекропия (Cecropia) при основании черенков находятся маленькие эллиптические массы клеток (названные Шимпером Мюллеровскими тельцами), заключающие, главным образом, белки и жиры, жадно поедаемые М.; аналогичные образования известны у одного вида Acacia средней Америки (Бельтовы тельца) и у двух видов Thunbergia (Бурковы бокалы). В противоположность приведенным случаям нектарии Nepenthes (может быть и Sarracenia) привлекают М., так сказать, в ловушку. Примером мирмекофитов, доставляющих М. жилище (известным уже с середины XVII века), могут служить упомянутые выше цекропии. У одного вида на междоузлиях, над местом прикрепления листа, тянется вертикальная бороздка, оканчивающаяся углублением под вышележащим узлом; через тонкую и отличающуюся своим строением стенку этой ямки беременная самка М. прогрызает себе отверстие в полость междоузлия, откладывает здесь яйца и выводит потомство; между тем отверстие закрывается благодаря разрастанию ткани, по-видимому служащей пищей для М.; молодые М. прогрызают себе путь наружу через то же место. Польза симбиоза с М. для цекропии этого вида видна из того, что экземпляры этого вида, в которых не поселились М., жестоко страдают от зонтичных М. Далее, известен ряд случаев, когда колонии М. образуются в полых вздутых шипах акаций Южной Америки и Африки. По отношению к некоторым из них польза, приносимая им М., доказана таким же образом, как на цекропиях. Некоторые из акаций, кроме доставления М. жилищ, доставляют им и пищу, у Acacia sphaerocephala есть даже два рода образований, доставляющих М. пищу: нектарии и Бельтовы тельца. На африканских акациях Келлер мог убедиться, что живущие в полостях М. (виды рода Crematogaster) защищают акацию Uwadi от коз и верблюдов, которые вообще охотно поедают листья акаций. Что образование вздутых шипов действительно передается наследственно, видно из того, что такие шипы появляются и на растениях, выращенных из семян, перевезенных в другую страну. Некоторые растения (рода Myristica) доставляют пищу М. косвенно: именно в полостях на их стеблях помещаются колонии червецов (Сосcidae) — "домашнего скота" М.; неизвестно, впрочем, имеем ли мы и здесь случай мирмекосимбиоза (не выяснено, приносят ли пользу растению М. в этом случае, притом же и сами полости, может быть, произошли благодаря М., как орешки, или галлы, см). Характерным примером мирмекофита может служить также изображенная на прилагаемой таблице Myrmecodia echinata, у которой первое стеблевое колено вздуто и служит жилищем для М.

М. распространены по всем частям света; их известно около 1250 видов; ископаемые остатки их встречаются в янтаре и сланцах. Для человека большинство М. полезно истреблением вредных насекомых. Некоторые же М. вредны; сюда относятся некоторые виды, селящиеся в жилищах человека и надоедающие своими укушениями или вредящие домашним животным, виды, прогрызающие деревянные части построек, те, которые, как Camponotus ligniperdus, вредят своими ходами деревьям, и, наконец, вредящие плантациям, как зонтичные М. М. делятся на несколько подсемейств, из которых здесь рассмотрим два главных. Подсемейство Formicina отличается одночлениковым стебельком брюшка с одной чешуйкой или узелком, отсутствием перетяжки между первым и вторым члеником собственно брюшка и отсутствием жала. У рода Formica сяжки прикрепляются в углу между складками лба и задним краем головы; 5 первых члеников на жгутике сяжков длиннее остальных; челюсти с зубцами; чешуйка стебелька большая; рабочие имеют явственные глазки. Обыкновенный лесной рыжий M. (F. rufa L.) буро-красного цвета с черной (вполне или отчасти) верхней стороной груди, темно-бурым или черным брюшком, которое у самки блестящее, красноватое спереди и сзади, бурыми ногами и желтоватыми крыльями. Самцы и самки длиной 9 мм, рабочие 4 — 7. Водится в Европе, сев. Азии и Сев. Америке; весьма обыкновенен в лесах, особенно хвойных; образ жизни и жилище описано выше; считается полезным, хотя утверждают, что он иногда обгладывает почки. Черный М. (F. fusca L.) — черно-бурого цвета без блеска, с красноватыми усиками и ногами, дл. 7 — 9 мм, живет в небольших земляных гнездах; часто встречается в качестве раба у кровавого М. и М.-амазонки. Кровавый M. (F. sanguinea Latr.) — рабочие и самки цвета ярко красного с темно-бурым, покрытым серыми волосками брюшком; самец темно-бурый с красноватым задним концом брюшка; крылья буроватые, длиной 5 — 10 мм. Гнезда под камнями и мхом, в лесах, на дорогах. Образ жизни см. выше. У рода Lasius 2 — 5 членики жгута сяжков не длиннее остальных, чешуйка стебелька узкая, 4-угольная, рабочие с неявственными глазками. L. fuliginosus Latr., блестящего черного цвета, с желто-бурыми ногами, длиной 4 — 5мм, в гнилом дереве и земле. У рода Polyergus челюсти длинные, острые, серповидные, третий членик груди с горбом, чешуйка стебелька высокая и толстая, рабочие с глазками. М.-амазонка (Р. rufescens Latr.) — буровато-красного цвета, самец черно-бурый, крылья у самки буроватые, у самца бурые, длина 6 1/2 —10 мм. Гнездо в земле; образ жизни см. выше. У рода Camponotus сяжки прикреплены у заднего края головного щитка, на S-образных складках лба; чешуйка стебелька высокая, слабовыпуклая с боков; рабочие без глазков. С. ligniperdus черного цвета, у рабочих часть брюшка, ноги и жгутик усиков красно-бурые; самка блестящая, с красно-бурой грудью, бедрами и чешуйкой и с буроватыми крыльями, самец с красно-желтым жгутиком и желтоватыми крыльями; длина 7 — 18 мм. Водится в Европе, сев. Азии и Сев. Америке, особенно в хвойных лесах в возвышенных местностях; вредит, выедая гнезда в старых елях и пихтах. С. herculeanus (см. фиг. на табл. Перепончатокрылые) похож на предыдущий вид; черного цвета; у рабочих вся передняя часть брюшка черная, у самки только одно красное пятно на первом членике брюшка; у самца светло-желтоватые крылья; длина 7 — 17 мм. Образ жизни, как у предыдущего. Подсемейство Муrmicinа отличается 2-членистым стебельком брюшка, состоящим из двух узелков, и присутствием жала у самок и рабочих. Куколки почти всегда без кокона. Сюда относятся описанные или упомянутые выше Strongylognathus, Att a, Oecodoma, Pogonomyrmex, Anomma; Eciton.

Важнейшая литература по M.: Huber, "Recherches sur les moeurs des fourmis indig è nes" (Женева, 1810); его же, "Les fourmis de la Suisse" (Цюрих, 1874); Forel, "Etudes myrm é cologiques en 1878 et en 1884" (Лозанна); Лёббок, "M., пчелы и осы" (СПб., 1884); Mc. Cook, "Natural history of the agricult. ants of Texas" (Филадельфия, 1880); Moggridge, "Harvesting ants" (Л., 1873—74, 2 т.); Mayr, "Die europ ä ischen Formiciden" (Вена, 1861); Andr é, "Species des Hymenoptè res" (т. II, 1886); Насонов, "Материалы по естеств. истории муравьев, преимущ. России" (Москва, 1889); Wasmann, "Verzeichnis der Myrmekophilen und thermithophilen Arthropoden" (1896); его же, "Die Zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien der Ameisen" (Мюнстер, 1891). По мирмекофитам: Treub, в "Annales du jardin bot. de Buitenzorg" (т. 3, 1883); Beccari, "Pianti opitatrici, ossia pianti formiсаriе della Malesia e della Papuasia" (Флоренция, 1884 и 1885, перевод на нем. в Лейпциге, 1885); Delpino, "Funzione m irmecofila nel regno vegetale" (2 ч., Болонья, 1886—88); Huth, "Myrmekophile und myrmekophobe Pflanzen" (Берлин, 1887); Schimper, "Wechselbeziehungen zw. Pflanzen u. Ameisen im tropischen Amerika" (Вена, 1888); Schuman, "Die Ameisenpflanzen" (Гамбург, 188 9); Warburg, "Ueber Ameisenpflanzen (Myrmekophyten)", в "Biologisches Centralblatt" (т. XII, № 5).

Н. Книпович.

Муравьиный промысел

заключается в добывании муравьиных куколок, обыкновенно назыв. муравьиными яйцами, которые считаются лучшим кормом для насекомоядных певчих птиц. Яйца эти выгребаются из муравейников вместе с М., иглами и другим сором, для очистки от которого высыпаются на дороге или на особом "точке", обкладываемом стеной из гороховины или соломы, куда попавшиеся М. сами переносят яйца для защиты от гибельных для них солнечных лучей. Этим промыслом занимаются особенно в губерниях Владимирской (с. Аргуново, г. Юрьев и др.) и Московской (дер. Алешкино, Химки, Крюково, г. Звенигород и др.), причем каждый промышленник может собрать ежегодно до 25 пд. М. яиц, на сумму около 120 р. Яйца продаются свежими или сушеными. Значительная часть яиц М. идет за границу. Кроме яиц, для корма птиц употребляется еще мурашка — мертвые томленые М., составляющие отброс при добывании муравьиного спирта, для получения которого собранных муравьев кладут в глиняные банки, закупоривают и "томят", т. е. ставят в печь. Мурашка привозится преимущественно из Тулы и Венева.

См. "М. промысел" ("Природа и Охота", 1879; IV), Шамов, "Наши певчие птицы" (М., 1876); В. М., "Добывание М. яиц" ("Журнал Охоты и Коннозаводства", 1870, № 34).

С. Б.

(Formicidae)

семейство насекомых отряда перепончатокрылых (иногда рассматривается как надсемейство). Длина тела рабочих М. от 0,8 мм до 30 мм; самки много крупнее в связи с тем, что у них очень раздуто брюшко, наполненное яйцами. У М., в отличие от других семейств этого отряда, брюшко соединяется с грудью при помощи тонкого и подвижного стебелька, состоящего из 1—2 сегментов; ноги имеют по одному вертлугу, у основания задних ног лежат так называемые метаторакальные железы; усики тонкие, обычно с удлинённым первым члеником, образующим рукоять усика (скапус); крылья с неполным, иногда очень упрощённым жилкованием; у многих отсутствуют. 9 (или 10) подсемейств (360 родов, включающих около 7000 видов). В СССР 6 подсемейств: Ponerinae (10 видов из 6 родов), Dorylinae (1 вид), Leptanillinae (1 вид), Myrmicinae (свыше 150 видов из 24 родов), Dolichoderinae (около 15 видов из 4 родов), Formicinae (свыше 90 видов из 12 родов). М. теплолюбивы, поэтому количество видов и численность их уменьшаются от тропиков к умеренным широтам; это характерно и для фауны СССР: на Кавказе обитает более 160 видов М., на В. Украины — 74, в Московской области — 40, в Архангельской — только 24, здесь северная граница распространения М. — лесотундра.

М. — общественные насекомые, живут в сложных гнёздах; обычно, помимо крылатых самцов и самок, имеются одна или несколько бескрылых яйцекладущих самок, или цариц, и множество бескрылых рабочих особей (недоразвитых в половом отношении самок), нередко подразделяющихся морфологически и по поведению на ряд групп (так, у некоторых видов особенно выделяются крупноголовые «солдаты»). Крылатые самцы и самки развиваются в гнёздах; в тёплое время года они покидают гнездо для брачного полёта; самцы после спаривания погибают, самки теряют крылья и приступают к образованию новых гнёзд. Жизнь семьи, особенно у высших М., сложна и многообразна. В основе существования семьи лежат обмен между особями пищей и выделениями желёз — трофоллаксис — и очень тесные взаимоотношения между яйцекладущей царицей и рабочими М. Для ряда М. характерны колонии из нескольких дружественных гнёзд, между которыми происходит обмен пищей и особями; они совместно охраняют территорию, на которую не допускаются М. из «чужих» гнёзд.

Некоторые М. тесно связаны с определёнными растениями, например одни поселяются в полых стволах растений, колючках и т. п., другие питаются выделениями специальных желёзок растений (см. Мирмекофилия).

В связи с большой численностью многих видов, например рыжих лесных М. рода Formica (рис.) или дерновых М., они играют важную роль в биоценозах лесов и степей: истребляют мелких беспозвоночных, находятся в симбиотических отношениях («трофобиоз») с сосущими насекомыми, главным образом с тлями, охраняя которых косвенно могут приносить вред садам и лесам. На хищничестве М. основано использование их в борьбе с листо- и хвоегрызущими вредителями леса, для чего искусственно расселяют некоторые виды рыжих лесных М. Ввиду важной положительной роли этих М. в биоценозах в ряде стран, в том числе в СССР, принимаются меры для охраны М. и их гнёзд.

Лит.: Караваев В., Фауна родини Formicidae (мурашки) Українi, ч. 1—2, Київ, 1934—36; Длусский Г. М., Муравьи рода Формика, М., 1967; Wheeler W. Т., Ants. Their structure, development and behavior, 3 ed., N. Y., 1960; Bernard F., Les fourmis (Hymenoptera formicidae) d 'Europe occidentale et septentrionale, P., 1968.

К. В. Арнольди.

Муравейник рыжих лесных муравьев в разрезе: в центре — пень, служащий основой гнезда; в верхних камерах — крылатые самки и самцы; ниже — камеры с куколками; в пне — камеры с личинками; внизу — камеры с яйцами; в левом нижнем углу — бескрылая самка с отложенными ею яйцами.

МУРАВЬИ - семейство общественных насекомых подотряда жалящих перепончатокрылых. Образуют сложные семьи, включающие несколько каст, выполняющих различные функции (фуражиров, солдат и др.). Длина рабочих муравьев 0,8-30 мм, самки крупнее. Ок. 10 тыс. видов. Более разнообразны и многочисленны в тропиках, северная граница распространения - лесотундра. Гнезда в почве, древесине, иногда надземные сооружения (муравейники); существуют и бродячие виды, не имеющие постоянного гнезда. Уничтожают насекомых-вредителей, участвуют в почвообразовании. Во многих странах ряд видов муравьев и их гнезд охраняются.

распространены гл. обр. на Ю., где вредят овощным и техническим культурам. М. нападают также на гусениц тутового шелкопряда, нанося значительный вред х-вам, занимающимся выкормкой шелковичных червей. Меры борьбы: отравленные приманки.

(Formicoidea)

насекомые отряда перепончатокрылых. Промежуточные хозяева ланцетовидной двуустки — широко распространенного паразита жвачных животных, иногда поражающего человека.

Известно около 10 тыс. видов М., в том числе в СССР около 350 видов. Распространены широко, кроме Антарктиды и Крайнего Севера. Особенно многочисленны в тропиках. Большинство видов М. — обитатели открытой природы, некоторые виды расселяются вблизи жилища человека или непосредственно в помещениях. Существуют виды М., способные жить как в природных условиях, так и в домах, распространяясь за пределы естественного ареала на территорию с более холодным климатом. В помещениях могут обитать не только представители местной фауны, но и насекомые, завезенные с различными товарами с других территорий. В современных условиях вследствие расширения торговых связей возможность распространения М. резко возрастает.

Муравьи живут колониями (семьями) в сложных гнездах, которые устраивают в земле, под корой пней и деревьев, под камнями, а также в отапливаемых помещениях. Размер семьи определяется количеством самок (от 1 до 200). За год семья М. может увеличиться на 1—3 тыс. особей. Муравьям свойствен полиморфизм, проявляющийся в наличии половозрелых (откладывающих яйца) и неполовозрелых самок — так называемых рабочих М., численность которых может достигать 1 млн. особей; до 10% рабочих М. занято добыванием пищи, остальные ухаживают за потомством.

Муравьи — насекомые с полным превращением. Синантропные виды при благоприятных условиях могут размножаться в течение всего года. В умеренном климате численность М. в зимнее время снижается и достигает максимума в июле — октябре. В это время происходит естественное расселение М. в новые места обитания как внутри здания, так и в другие дома по подземным коммуникациям.

Среди синантропных видов М. самым распространенным является рыжий домовый М. (Monomorium pharaonis L.), завезенный в умеренную зону из тропиков. В умеренном климате живет в любых хорошо отапливаемых помещениях (например, в жилых домах, детских и лечебных учреждениях), в теплое время года расселяется в грунте около фундамента; в жарком климате обитает вблизи зданий (под камнями, кучами мусора и т.п.).

В помещениях муравьиные гнезда чаще всего находятся в малодоступных местах: в стенах за обшивкой, штукатуркой, кафельными плитками, в перекрытиях между этажами, под паркетом, линолеумом, за дверными коробками, в электрических выключателях и пробках, в местах крепления различных кронштейнов, под подоконниками. Известны случаи, когда муравьиные гнезда обнаруживали в ящиках, чемоданах, в рукоятке ножа, упаковке для лекарств, в белье, бумагах. Муравьи питаются любыми органическими веществами, в поисках пищи и воды они передвигаются цепочкой по «тропам», длина которых достигает 12 М.

Вред, причиняемый синантропными видами М., определяется особенностями их биологии. Они повреждают пищевые продукты и другие объекты, например музейные коллекции (в биологических естественноисторических музеях), деревянные изделия. Муравьи вида Monomorium destructor могут повреждать электрические кабели, одежду. У некоторых синантропных видов М. развито жало и ядовитые железы, выделяющие муравьиную кислоту. Иногда эти виды М. очень агрессивны и нападают на спящих людей (особенно тяжелобольных и грудных детей), заползают в уши, нос, рот. Их болезненные укусы могут вызвать аллергическую реакцию. Особую опасность представляют собой М., обитающие в помещениях медицинских учреждений (особенно в родильных домах, в хирургических и реанимационных отделениях), привлекаемые кровью и гнойными выделениями, они проникают в раны, под повязки (в т. ч. и гипсовые), заползают в стерильный материал.

Муравьи могут быть механическими переносчиками возбудителей инфекционных болезней, являются дополнительными хозяевами ланцетовидной двуустки — возбудителя дикроцелиоза (см. Трематодозы).

Профилактические мероприятия включают соблюдение санитарно-гигиенических норм в производственных и жилых помещениях, уборку остатков пищевых продуктов. Единственным радикальным методом борьбы с М. является использование инсектицидных пищевых приманок, которые следует применять одновременно во всех помещениях здания в течение 6—12 мес. (механическое уничтожение М. в большинстве случаев даже не снижает их численности). Применение этих приманок основано на том, что рабочие М. вскармливают членов семьи пищей, приносимой ими в гнездо, поэтому к пищевым приманкам добавляют яды кишечного действия в концентрациях, рассчитанных на гибель рабочих М. после питания приманкой и кормления ею членов колонии.

Для борьбы с М. применяют сладкие (водные) и мясные приманки главным образом с натрия тетраборатом. Если М. легко доступна разнообразная пища (в лечебных и детских учреждениях, продовольственных магазинах, на объектах общественного питания, в жилых домах и пр.), применяют в основном жидкую приманку следующего состава: 3,5% натрия тетрабората, 31,5% воды, 38% сахара, 7% меда, 20% глицерина. В помещениях, где преобладают углеводные продукты (в булочных, кондитерских и т.д.), применяют мясную приманку (10% натрия тетрабората, 90% мясного фарша). Жидкие приманки наливают во флаконы диаметром 2 см на высоту 2 см или в бумажные парафинированные стаканы диаметром 4 см на высоту 1 см. Мясные приманки (1—2 столовых ложки) раскладывают в чистую, неокисляющуюся и не имеющую постороннего запаха тару вместимостью 200 мл (на пищевых объектах применяют небьющуюся тару). Посуду с приманкой раскладывают или развешивают преимущественно в местах нахождения муравьиных «троп». На 10 м² площади количество флаконов с приманкой составляет в среднем: 2—3 в лечебных и детских учреждениях, 1—3 на пищевых объектах, 1—2 в жилых зданиях. Каждые 10 дней приманки заменяют, т.к. они утрачивают свои свойства и не привлекают насекомых.

Для защиты помещений от заползания М., а также для удаления их из помещений используют инсектициды контактного действия, применяемые для уничтожения других синантропных насекомых, например тараканов (Тараканы). Препарат наносят полосами на поверхности, по которым М. направляются к пище или воде, для создания заградительных барьеров. Во избежание заползания М. в постели, продукты, медикаменты и т.д. рекомендуется использовать инсектицидные и репеллентные препараты (см. Репелленты), которыми периодически обрабатывают ножки мебели.

При работе с инсектицидными и репеллентными препаратами необходимо соблюдать меры предосторожности. Приманки с инсектицидами следует расставлять в местах, недоступных для детей и животных.

См. также Ядовитые животные.

Библиогр.: Лярский П.П., Дремова В.П. и Барикман Л.И. Медицинская дезинсекция, с. 175. М., 1985.

МУРАВЬИ

(Formicoidea), надсемейство жалящих перепончатокрылых с единств. совр. семейством (Formicidae). 1-й, часто и 2-й сегменты брюшка тонкие, образуют стебелёк. У мн. М. развито жало и ядовитые железы; в составе их выделений — муравьиная к-та. Ок. 10 тыс. видов; распространены широко, кроме Антарктиды и Крайнего Севера; особенно многочисленны в тропиках; в СССР — ок. 350 видов. Живут семьями в сложных гнёздах от неск. десятков до сотен тысяч особей. В составе семьи — бескрылые рабочие (самки с недоразвитыми половыми органами, длина у разных видов от 0,8 до 30 мм), а также крылатые самцы (появляются лишь на короткое время и после спаривания погибают) и самки-основательницы. Оплодотворённые самки теряют крылья, основывают новые гнёзда (или остаются в своём гнезде) и откладывают яйца; живут до 20 лет. У нек-рых видов в гнезде может быть неск. таких самок — «цариц». Рабочие часто выполняют разные функции (полиэтизм — возрастной и кастовый): фуражиров, снабжающих гнездо пищей; солдат, охраняющих его; особей, служащих резервуарами для жидкой пищи (т. н. медовые бочки) и др. Механизмы регуляции полиморфизма и полиэтизма крайне разнообразны: неравноценность яиц, откладываемых «царицей» в разное время года; влияние на развитие личинок «царицы» (прямое и косвенное — через рабочих), а также физиол. состояния и поведения выкармливающих их рабочих; влияние размерных и др. различий между личинками на их последующее развитие и судьбу. В основе существования целостной семьи лежит обмен между особями пищей, выделениями желёз (трофаллаксис) и тесные взаимоотношения между яйцекладущей самкой и рабочими, гл. обр. посредством химич. чувства (обоняние, вкус). Исключительно велика в регуляции жизнедеятельности семьи роль феромонов. Нек-рые семьи подразделяются на части, имеющие постоянный состав особей, свои кормовые участки и способные перейти к самостоят, существованию— т. н. колонны. Ряд видов М. образует колонии, состоящие из неск. семей, поддерживающих обмен особями, пищей, совм. охрану колонии и т. д. Гнёзда строят в земле, под камнями, в трухлявой древесине (М. -древоточцы); иногда сооружают надземные конусы (муравейники) из сухих веточек, хвои и т.п. М. ряда тропич. видов сшивают гнёзда из листьев. Бродячие М. (подсем. Dorylinae), обитающие в тропиках, гнёзд не строят. Пища М.— др. насекомые, семена растений; фуражиры собирают также нектар цветков, сладкие выделения тлей и кокцид; М. мн. видов разводят в своих гнёздах этих насекомых или грибницу. Нек-рые М., т. н. рабовладельцы, не имеют собств. рабочих, а используют таковых др. видов. Ввиду важной положит, роли ряда видов М. (особенно рыжих лесных рода Formica) в биоценозах, в СССР и ряде др. стран принимаются меры по их охране. 1 вид — (Liometopum microcephalum) — в Красной книге СССР. (см. 25_ТАБЛИЦА_25) рис. 22, 23.

Африканский бродячий муравей (Dorylus helvosus): 1 — самка; 2 — самец; 3 — солдат; 4 — рабочий.

семейство жалящих перепончатокрылых насекомых. Относятся к общественным насекомым и живут семьями, обычно в гнёздах. Для муравьёв характерно соединение груди с брюшком с помощью тонкого стебелька. Эти насекомые имеют хорошо развитые верхние челюсти, которые используются ими для защиты от врагов, а у самок и рабочих особей есть жало (видоизменённый яйцеклад) и ядовитые железы, выделения которых содержат в основном муравьиную кислоту. Семьи состоят из групп особей (каст), выполняющих разные функции и обычно хорошо различающихся по внешнему виду. Основную их массу составляют многочисленные рабочие особи – бесплодные самки, лишённые крыльев. Они выполняют все необходимые работы в гнезде: строят и чистят его, добывают пищу, заботятся о потомстве, защищают от врагов. У некоторых видов есть особая каста – крупноголовые муравьи, называемые «солдатами», которые выполняют функции охранников. В составе семьи есть также крылатые самцы и самки-основательницы.

Сложные гнёзда муравьёв называют муравейниками. В зависимости от вида и условий обитания в муравейниках живут от нескольких десятков до десятков тысяч особей. В тёплое время года, в период роения, обычно раз в году, в гнезде наблюдается массовое появление крылатых самцов и самок, которые разлетаются и спариваются. Самцы живут недолго и вскоре погибают, а оплодотворённые самки сбрасывают крылья и становятся основательницами нового гнезда – «царицами» нового поселения. Найдя подходящее место (оно может быть под камнями, в земле, в старом пне, под корой гниющего дерева), самка начинает откладывать яйца. Вылупившихся личинок она выкармливает питательными выделениями слюнных желёз. Личинки превращаются в куколок, из которых выходят рабочие особи. В дальнейшем ими выполняются работы по расширению и охране гнезда, выкармливанию и воспитанию молодых.

Муравьи потребляют в основном животную пищу (других насекомых), в меньшей мере растительную (семена, сок растений), лишь немногие виды являются полностью растительноядными. Для муравьёв характерна обоюдовыгодная связь с тлями: они питаются сахаристыми выделениями тлей и в то же время охраняют их от других насекомых.

Известно ок. 10 тыс. видов муравьёв. Распространены широко (кроме Антарктиды и Арктики), особенно многочисленны в тропиках. В России обитают более 200 видов, около половины которых населяют леса.

В тропиках живут бродячие муравьи, которые постоянно кочуют большими колоннами, останавливаясь только ночью. В Центральной и Южной Америке обитают муравьи-листорезы. Срезанные кусочки листьев деревьев они разжёвывают, смешивают со своими экскрементами и слюной, а полученную массу складывают в специальные камеры в гнезде. На этой массе вскоре вырастают грибы, которыми муравьи питаются сами и кормят своих личинок. Мелкие (дл. ок. 2 мм) фараоновы муравьи расселились по всему свету из тропической Америки. На севере эти теплолюбивые муравьи живут в домах, устраивая гнёзда в малодоступных местах под полом или в стенах домов.

В лесах России многочисленны муравьи из рода формика – рыжие лесные муравьи и несколько близких им видов. Всем знакомые «муравьиные кучи» – куполообразные холмы из сухой хвои и веточек, которые эти муравьи устраивают над находящимся в земле гнездом. Этот покров предохраняет муравейник от дождя, перегрева, охлаждения. Высота купола может достигать 1,5 м, а в глубину многочисленные ходы и камеры уходят на 3—4 м. В центре купола поддерживается постоянная температура (26—29 °С) и влажность (ок. 100%). В камерах центральной части развиваются личинки и куколки. Рабочие особи, подбирая наиболее подходящие условия для развития, перемещают их из камеры в камеру.

Практическое значение муравьёв неоднозначно. Одни из них приносят пользу, снижая численность насекомых-вредителей; другие, поселившись в садах и на огородах, повреждают культурные растения; некоторые, живущие в домах человека, портят и уничтожают пищевые запасы.

(Formicidae), семейство стебельчатобрюхих насекомых отряда перепончатокрылых (Hymenoptera), включающего также ос, пчел, пилильщиков, наездников и орехотворок. Делится на 12 современных и вымерших подсемейств, объединяющих 297 родов примерно с 8800 видами. Трудность классификации муравьев связана с двумя феноменами - наличием видов-двойников и гибридов. Мирмекологи (зоологи, специализирующиеся на изучении муравьев) знают, что первых, т.е. видов, практически не различимых по внешнему виду, среди муравьев довольно много. В результате описанный по анатомическим (морфологическим) признакам небольшого числа особей вид нередко приходится разделять на два или более самостоятельных - изолированных друг от друга репродуктивно. Отличить их друг от друга можно на основе статистического анализа промеров очень больших количеств (крупных выборок) индивидов, по хромосомным (генетическим) или биохимическим (ферментным) особенностям. И напротив, два близкородственных вида муравьев, которые легко различимы по внешним признакам, в местах совместного обитания нередко скрещиваются и дают гибридные формы. Если эти гибриды плодовиты, значит речь идет не о самостоятельных видах, а лишь о разных расах одного и того же (по определению, потомство от скрещивания разных видов неплодовито.)

Обилие. Муравьи - общественные насекомые, обитающие на земле и деревьях по всему миру, кроме Антарктики, Исландии, Гренландии и некоторых удаленных от континентов островов. Благодаря такому космополитному распространению, обилию и своим хорошо заметным колониям муравьи известны повсюду. Муравьи - самое эволюционно продвинутое семейство насекомых с точки зрения поведения, экологии и физиологии. Их колонии представляют собой сложные социальные образования с разделением труда и системами коммуникации, позволяющими особям координировать свои действия при выполнении задач, которые не по силам одному индивиду. Кроме того, многие виды муравьев поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми и растениями. Преимущества, даваемые муравьям кооперацией, привели к тому, что на сегодняшний день это доминирующая по численности группа членистоногих. Так, на 1 акре (0,4 га) саванны в Кот-д'Ивуаре (Африка) обитает 8 млн. муравьев, образующих примерно 3000 колоний. Вместе с термитами (еще одной крупной группой общественных насекомых) муравьи составляют треть общей биомассы наземных животных в тропическом лесу бассейна Амазонки. Другими словами, при средней популяционной плотности 3,25 млн. муравьев и 0,4 млн. термитов на 1 акр они в сумме весят лишь вдвое меньше, чем все прочие сухопутные животные этого дождевого леса. В областях с умеренным климатом их меньше, но цифры все равно впечатляют. На площади 8 кв. км во Флориде обнаружено 76 видов муравьев из 30 родов, а на площади 5,5 кв. км в Мичигане - 87 их видов из 23 родов.

ТРИ ОБЫЧНЫХ В США МУРАВЬЯ:

а - пенсильванский муравей-древоточец, выгрызающий свои гнезда в древесине, но ею самой не питающийся; б - рыжий лесной муравей, живущий практически по всей планете; в - царица аргентинского муравья, только что сбросившая крылья.

Экологическое и экономическое значение. Такие многочисленные и к тому же колониальные животные не могут не изменять, причем существенным образом, населяемую ими среду. В лесах умеренного пояса они перемещают и аэрируют грунта не меньше, а в тропических лесах - больше, чем земляные черви. В дождевых тропических лесах 99,9% питательных веществ оставалось бы в верхних 5 см почвы, если бы не переносилось вглубь животными. Муравьи-листорезы из рода Atta заносят там растительный материал на глубину до 6 м. Муравьи, питающиеся семенами, способствуют расселению многих растений. На юго-западе США муравьи-жнецы из рода Pogonomyrmex относятся к основным зерноядным животным и успешно конкурируют за корм с млекопитающими. Многие муравьи предствляют собой важные звенья пищевых цепей как хищники беспозвоночных (других насекомых и т.д.), причем некоторые их виды специально используются человеком для борьбы с сельскохозяйственными вредителями. Однако жизнедеятельность муравьев иногда противоречит интересам людей. Так, муравьи-листорезы из родов Acromyrmex и Atta - самые злостные вредители культурных растений в Центральной и Южной Америке. Виды Solenopsis richteri и S. invicta, случайно интродуцированные в США из Южной Америки примерно в 1918 и 1940 соответственно, сейчас заселили ок. 105 млн. га сельскохозяйственных площадей в девяти юго-восточных штатах. Они не только вредят культурам, но и могут больно искусать человека и скот, убивают диких животных, повреждают дороги, делая ходы под их покрытием, и электрооборудование, например в светофорах (по непонятным причинам их привлекают электрические поля.)

Вид S. geminata родом с юго-востока США и севера Южной Америки проник с коммерческими грузами в Индию, на Тайвань, Малайский архипелаг, в Полинезию и ряд областей Африки. Такие виды, называемые заносными, в новых для себя регионах часто поселяются в сильно измененных человеком местообитаниях, например в городах. Один из них, фараонов муравей (Monomorium pharaonis), стал космополитом, обжившим пространства внутри стен зданий. Он наносит существенный вред, проникая в стерильные помещения больниц и загрязняя их. Аргентинский муравей (Iridomyrmex humulis) - еще один хорошо известный заносный вид, бывший на юго-востоке США сельскохозяйственным вредителем до тех пор, пока его численность там по неясным причинам не сократилась. Занесенный на острова Галапагос вид Wasmannia auropunctata стал угрозой для уникальной фауны этого архипелага.

Эволюция. Муравьи - близкие родственники ос, и некоторые исследователи даже считают их своего рода высокоспециализированными осами. Известны как крылатые муравьи (самцы и царицы), так и бескрылые осы (самки немок). Однако в целом муравьи внешне отличаются от ос присутствием перед брюшком хорошо заметного стебелька из одного-двух узловато расширенных члеников, где часто находится торчащий вверх выступ. Другая их отличительная черта - парная метаплевральная железа, расположенная непосредственно перед стебельком в задних углах мезосомы (части тела между головой и брюшком, которая у большинства насекомых называется грудью) и часто заметная там по вздутиям - "буллам". Хотя анатомическое и поведенческое сходство муравьев с осами уже давно приводило к тому, что последних считали их предками, эта точка зрения была научно подтверждена лишь в 1967, когда в янтаре из Нью-Джерси были найдены два ископаемых образца, соответствующих, так сказать, "осомуравью", т.е. переходной форме между двумя группами. Ее назвали Sphecomyrma freyi. Этот вид датирован концом мелового периода (примерно 80 млн. лет назад) и почти идеально подходит на роль звена, связующего муравьев с одиночными осами надсемейства Vespoidea. В его анатомии мозаично сочетаются муравьиные и осиные признаки, но таксономически вид относится к муравьям, поскольку обладает метаплевральными железами. С тех пор обнаружено множество других ископаемых экземпляров, помещенных в роды Sphecomyrma и Cretomyrma, которые объединяют в подсемейство Sphecomyrminae. Судя по этим находкам, в среднем - позднем мелу несколько видов примитивных муравьев было широко распространено по Лавразии - суперконтиненту, разделившемуся впоследствии на Евразию и Северную Америку. По меньшей мере 65 млн. лет назад они начали эволюционно дивергировать, адаптируясь к различным местообитаниям (экологическим нишам). Одновременно происходила дивергенция покрытосеменных, или цветковых, растений, становившихся доминантами сообществ, и скорее всего тогда же начали складываться их симбиотические взаимоотношения с муравьями.

ОБЩЕСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МУРАВЬЕВ

Насекомые, образующие крупные скопления, не обязательно являются эвсоциальными, т.е. истинно общественными. Социобиологи различают несколько уровней организации групповой жизни. Насекомых называют коммунальными, если особи одного поколения занимают одно составное гнездо, но каждая заботится только о собственном потомстве. У полусоциальных видов существует репродуктивное разделение труда между половой кастой и стерильными рабочими особями, однако все они относятся к одному поколению. В гнездах эвсоциальных таксонов, кроме различных каст, присутствует несколько рабочих поколений: старшие заботятся о своих младших братьях и сестрах. Эвсоциальность известна только в двух отрядах насекомых - у термитов (Isoptera) и перепончатокрылых (Hymenoptera). Все муравьи эвсоциальны, тогда как у пчел и ос встречаются разные уровни социальной организации. Муравьи в колонии делятся на четыре основные категории: 1) самцы и девственные самки, ожидающие брачного лета (который у них наступает не всегда); 2) плодущая царица, или матка (в некоторых случаях их несколько); 3) рабочие, иногда составляющие несколько субкаст; 4) расплод (яйца, личинки и куколки).

Самцы. Сообщество муравьев состоит в основном из самок. Немногочисленные самцы, за редким исключением, не принимают участия в жизни колонии. Они остаются в гнезде до брачного лета, а после него оказываются бездомными и не способными о себе заботиться. В принципе, их единственная функция - спаривание, и, выполнив ее, они быстро умирают. За небольшими исключениями, самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, т.е. генетически гаплоидны - обладают только одним набором хромосом, достающимся им от материнской яйцеклетки.

Самки. Неразмножающиеся рабочие, как и плодущие царицы, по генотипу самки, однако их половая система обычно недоразвита. И те и другие развиваются из оплодотворенных яиц, т.е. являются диплоидными - у них два набора хромосом, полученных от сперматозоида и яйцеклетки. Эту на первый взгляд универсальную систему усложняет присутствие телитокии, т.е. развития самок из неоплодотворенных яиц, например у Pristomyrmex pungens, наличие диплоидных самцов, в частности у S. invicta и Formica exsecta, и откладка у некоторых видов жизнеспособных яиц рабочими особями. Хотя все оплодотворенные яйцеклетки по своему генетическому потенциалу способны развиться в цариц, у большинства видов основная их часть дает рабочих. Физиологические механизмы, определяющие, будет ли яйцеклетка оплодотворена и представитель какой касты получится в случае ее оплодотворения, окончательно не выяснены. Ясно только, что, в отличие от медоносных пчел, это определяют не выкармливающие личинок рабочие. В то же время развитие царицы зависит от особенностей питания и температурного режима. Известно также, что у родов Solenopsis, Monomorium и Myrmica некая пороговая пропорция девственных самок в гнезде подавляет их дальнейшее возникновение.

Рабочие. Каста рабочих обычно делится на три различающиеся размерами субкасты - мелких, средних и крупных особей. У большинства видов переход между ними постепенный, и это деление отчасти условно, но в некоторых случаях существуют две четко выраженные группы - мелкие и крупные рабочие. Первые у ряда видов в основном или полностью выполняют защитные функции и называются солдатами. У зерноядных форм они часто занимаются также помолом, т.е. очисткой семян от оболочек и измельчением их питательной части, эндосперма. Мелкие и средние рабочие выполняют различные задачи, которые меняются с возрастом. Сначала они работают няньками, кормя и чистя расплод, затем становятся строителями, расширяющими и ремонтирующими гнездо, а самые старые (и чаще прочих гибнущие) выполняют опасную роль фуражиров, т.е. собирают и приносят в муравейник еду. Объем рабочей силы, доступной для каждой конкретной задачи, оптимизирован - он устанавливается и поддерживается в наиболее эффективных пределах путем регулирования периода жизни, в течение которого особи выполняют ту или иную функцию.

Расплод. Цикл развития муравьев, как и у всех перепончатокрылых, включает полное превращение (голометаболию). Из яйца вылупляется личинка - единственная растущая стадия насекомого. Ее кутикула, т.е. наружный покров, растягивается только в определенных пределах, поэтому в ходе роста несколько раз сменяется - происходят линьки. Соответственно различаются несколько возрастных стадий личинки: первая - от вылупления до первой линьки, вторая - до второй линьки и т.д. Для муравьев типичны четыре личиночные стадии, которые завершаются окукливанием, хотя у некоторых видов их три или пять. Перед тем как превратиться в куколку, личинка прекращает питаться, отрыгивает меконий (содержимое своего кишечника) и, у большинства муравьев, окружает себя шелковым коконом (именно эти коконы называют в народе муравьиными яйцами). Внутри куколки происходит радикальная перестройка тела насекомого - безногая мешковидная личинка превращается в морфологически сложную взрослую особь (имаго). Все предшествующие стадии жизненного цикла муравьев объединяют под названием "расплод".

МУРАВЕЙ И ЕГО РАСПЛОД: на заднем плане - мешковидная личинка, которая в ходе метаморфоза, включающего стадию куколки (спереди), превращается во взрослое насекомое (имаго).

РАСПОЗНАВАНИЕ СОРОДИЧЕЙ

Сохранение сложной структуры муравьиной колонии, т.е. связи всех особей со своей группой и их способности распознавать прочих ее членов, обусловлено двумя феноменами - трофаллаксисом (обменом проглоченной жидкой пищей) и химической коммуникацией.

Трофаллаксис. В простейшем случае корм, например семена или кусочки насекомых, приносимый в гнездо фуражирами, распределяется между всеми рабочими. Трофаллаксис же - это специализированная форма такого обмена, для которого используется жидкая пища, накопленная в зобу муравьев. Оттуда она либо отрыгивается (стомодеальный трофаллаксис), либо экскретируется через анус (проктодеальный трофаллаксис). Хорошо изучены питание и трофаллаксис у вида S. invicta. Используя фильтр из тонких щетинок, рабочие отделяют в своей глотке пищевые частицы диаметром более 0,88 мкм от жидкости. Твердые частицы скапливаются в особом кармане - инфрабуккальной (подротовой) полости, где склеиваются в комок. Затем муравей "выплевывает" его и скармливает личинке четвертого возраста (а некоторые виды просто выбрасывают). Мандибулы (жвалы, или нижние челюсти) этой личинки склеротизированы (покрыты твердым покровом); она пережевывает ими и съедает пищевой комок, удерживая его в преподиуме ("хлебной корзине") - своего рода кормушке, образованной жесткими щетинками на ее "груди". Все прочие жизненные стадии этого муравья питаются только жидкой пищей. Личинкам первых трех возрастов рабочие отрыгивают ее в отфильтрованном виде из зоба, пропуская небольшую часть его содержимого в среднюю кишку для переваривания и поддержания собственной жизни. У некоторых видов муравьев отдельные рабочие специализируются на запасании корма. Наиболее выражена такая специализация у форм, питающихся главным образом нектаром и "медвяной росой", выделяемой равнокрылыми - тлями и червецами. Накапливающих сладкую пищу муравьев выделяют в особую касту "медовых бочек". Они хорошо известны у вида Myrmecosystis minimus с юго-запада США. Раздувшееся брюшко его "медовых бочек" достигает размера горошины. Они не способны двигаться и висят на потолке гнездовых галерей, крепко прицепившись к нему ногами. Голодные муравьи и другие населяющие муравейник членистоногие заставляют их (как и обычных рабочих) поделиться пищей, как бы щекоча нижнюю губу особи-накопителя своими антеннами.

Химическая коммуникация. Способность муравьев отличать членов собственной колонии от всех прочих насекомых - основа их общественной жизни. При встрече муравьи ощупывают (фактически - обнюхивают) друг друга своими антеннами, проводя безошибочную идентификацию. Муравья, пытающегося проникнуть в гнездо муравьев другого вида, хозяева немедленно убивают. Исход встречи с особями своего вида из других колоний варьирует от постепенного признания до смертельной схватки. В первом случае новичка могут изредка подкармливать, пока он не приобретет запах хозяев. Рабочие рода Solenopsis из моногинных (т.е. содержащих одну царицу) колоний всегда убивают чужих рабочих и цариц, но легко "усыновляют" расплод. Те же муравьи из полигинных колоний, в которых цариц несколько, относятся терпимо и к имаго. Несмотря на высоко развитую способность муравьев различать своих и чужих, их вводит в заблуждение запах многих других членистоногих, которые поселяются в муравейнике, становясь муравьиными симбионтами и даже нахлебниками. По-видимому, у каждой колонии есть неповторимый запах, свойственный всем ее взрослым особям и обусловленный специфической смесью углеводородов, секретируемых их кутикулой. Различия в составе этой смеси могут объясняться, по крайней мере частично, неодинаковым рационом насекомых.

Феромоны. У муравьев высоко развита коммуникация с помощью особых сигнальных веществ. Те из них, которые используются в рамках одного вида, называются феромонами. Так, испуганный муравей предупреждает прочих членов колонии об опасности, выделяя феромон тревоги. Все уловившие его запах или вкус особи того же вида также теряют покой. Поднявший тревогу муравей может одновременно выделить ориентационный феромон, привлекающий к нему сородичей и тем самым помогающий им организовать оборону. Явившиеся "по вызову" рабочие, ознакомившись с первичным стимулом (источником опасности), выделяют такие же феромоны, усиливая первоначальный сигнал, однако особи, еще не столкнувшиеся непосредственно с этим раздражителем, сами тревожных сигналов не посылают. Когда опасность миновала, химическое оповещение о ней прекращается и соответствующее вещество вскоре рассеивается в воздухе, прекращая оказывать возбуждающее действие. Феромоны используются также для "провешивания" троп. Длинные цепочки муравьев, снующих взад-вперед между гнездом и источником пищи, идут по химическому следу, проложенному первыми нашедшими данный корм фуражирами и закрепленному их последователями. Когда еда кончается, фуражиры перестают выделять соответствующий феромон, их запах над тропой быстро выветривается, и на нее больше не обращают внимания. Кстати, муравьи идут не по жидкому следу на земле, а ориентируются по шлейфу распространяющихся в воздухе паров специфического вещества, улавливая градиент их концентрации, который и позволяет выбирать нужное направление. Феромоны очень эффективны в том смысле, что требуемую реакцию вызывают минимальные их количества. Например, 1 мг следового феромона вида Atta texana при оптимальном распределении хватило бы на "провешивание" тропы длиной 120 000 км! Другие феромоны используются для распознавания царицы и расплода, их кормления и чистки, а также для простого привлечения друг к другу рабочих особей. Приведенные выше примеры относятся к т.н. феромонам-релизерам, запускающим специфическую поведенческую реакцию у воспринимающего их организма. Другая категория феромонов называется праймерами - они вызывают перестройку не поведения, а физиологического состояния. Так, праймеры, выделяемые уже находящимися в гнезде девственными царицами, подавляют появление новых фертильных самок, а праймеры размножающейся царицы стимулируют развитие стерильности у рабочих особей. Еще один праймер тормозит деалацию, т.е. сбрасывание крыльев у девственных цариц до брачного лета, - освободиться от них они могут, только достаточно удалившись от гнезда, а значит, и от источника соответствующего феромона.

Другие сигнальные вещества. Выделяют еще две категории сигнальных веществ. Алломоны используются для межвидовой коммуникации и полезны только тому, кто их выделяет. К ним относятся, например, химические приманки для добычи. Кайромоны также служат для межвидового общения, но полезны, наоборот, воспринимающему их организму. Так, муравьи идентифицируют по кайромонам других насекомых.

Некрофорез. Муравьи обязательно убирают из гнезд разлагающиеся остатки, в том числе мертвые тела своих сородичей. Стимуляцию некрофореза (переноски трупов) нельзя назвать коммуникацией в строгом смысле слова, однако и она связана с хеморецепцией. Некрофорическое поведение у муравьев запускается олеиновой кислотой - одним из многих продуктов распада насекомых. Особь, испачканная этим веществом, с точки зрения других рабочих мертва, даже если она активно сопротивляется "выносу тела".

Нехимическая коммуникация. Хотя коммуникация муравьев осуществляется главным образом с помощью сигнальных веществ, эти стимулы по сравнению с физическими (например, слуховыми и зрительными) обладают весьма существенным недостатком - они медленно исчезают. Физические сигналы могут использоваться муравьями в сочетании с феромонами для модуляции (тонкой настройки) смысловой нагрузки последних. Установлено, что муравьи общаются с помощью осязания (тактильных стимулов), например при выпрашивании еды, и звуков. Существование зрительной коммуникации у них не установлено, хотя у многих муравьев глаза хорошо развиты и видят они прекрасно (рабочие особи некоторых видов слепы). Муравьи почти глухи к распространяющимся в воздухе звуковым волнам, однако весьма чувствительны к вибрациям твердых тел. Сами они вызывают такие колебания путем стридуляции или постукивания. Стридуляция, т.е. генерирование звуков за счет трения друг о друга двух поверхностей, производится муравьем при неоднократном поднимании и опускании брюшка, в результате чего кутикулярный "смычок" (обычно на заднем сегменте стебелька) движется взад-вперед по кутикулярной "струне" (обычно на передней поверхности брюшка). Постукивание свойственно, например, муравьям-древоточцам (род Camponotus), которые барабанят по деревянным стенкам своих гнездовых камер и туннелей жвалами или брюшком. В зависимости от вида вибрационная коммуникация служит для поднятия тревоги, мобилизации помощников, прекращения спаривания (самка сигнализирует, что уже оплодотворена) или модулирования действия феромонов.

Железы. Сигнальные вещества продуцируются специальными железами, которых у разных видов муравьев обнаружено не менее десяти. Эти железы в зависимости от рода насекомого варьируют по форме, функции и количеству и никогда не встречаются сразу все у одного вида. Часто их бывает у особи шесть, но функции определяются ее таксономической принадлежностью. Уже упоминавшиеся метаплевральные железы обычно секретируют антибиотические вещества, но иногда выделяют феромоны тревоги и репелленты, используемые для защиты от врагов. Поскольку эти железы распространены среди муравьев очень широко и обычно вырабатывают антимикробные соединения, например фенилуксусную кислоту, создается впечатление, что борьба с микроорганизмами крайне важна для муравьев, живущих в таких местообитаниях, как почва и гниющие листья, которые буквально кишат бактериями и грибами. В то же время метаплевральные железы отсутствуют у некоторых древесных муравьев, местообитания которых "чище", а также у ряда муравьев, занимающихся социальным паразитизмом, и самцов многих видов. Пигидиальные железы открываются сзади на верхней стороне брюшка. У некоторых видов они вырабатывают феромоны тревоги и/или репелленты, используемые для защиты от врагов. У других они выделяют следовые феромоны или вещества, стимулирующие "тандемный бег" - примитивную форму следования друг за другом. Стернальные железы открываются на нижней стороне брюшка около ануса. Это неоднородная группа органов, обычно продуцирующих следовые и призывные феромоны. Мандибулярные железы открываются на внутренней стороне жвал. Их секреты многочисленны, разнообразны и зависят от вида насекомых, но в большинстве случаев служат главным образом для поднятия тревоги и защиты. У некоторых муравьев они мелкие и выделяют в основном мощные феромоны тревоги; у других крупные и образуют токсины. Мандибулярные железы рабочих Camponotus saundersi сильно увеличены и тянутся через все тело. Если схватить такого муравья, его брюшко резко сократится и лопнет, разбрызгав кругом липкий защитный секрет этих желез, а сам муравей погибнет, так что его реакцию можно назвать суицидальной. Дюфурова железа мелкая; она тесно связана с ядовитой железой и секретирует разнообразные углеводороды, спирты, кетоны, сложные эфиры и лактоны. Специфические функции этих веществ большей частью неизвестны, но в целом они участвуют в поднятии тревоги. Ядовитая железа продуцирует яд, используемый для нападения и защиты. Однако у некоторых видов определенные компоненты этого токсина служат феромонами тревоги и привлечения сородичей, а у других он выполняет роль репеллента. Муравьи рода Solenopsis применяют свой яд как антимикробное дезинфицирующее средство: они распыляют его в виде аэрозольной взвеси, покачивая вверх-вниз брюшком. Когда-то считалось, что все муравьи выделяют ядовитую муравьиную кислоту (откуда и ее название), однако сейчас ясно, что это свойственно только представителям подсемейства Formicinae. Как ни странно, у более примитивных по строению муравьев, например бродячих, ядом служит не эта простейшая органическая кислота, а белки, среди которых обнаружены разрушающие нервную систему нейротоксины и вызывающие неизбирательный распад тканей гистолитики. У Solenopsis яд содержит алкалоиды, что вообще не свойственно животным, и пептиды (мелкие белковоподобные молекулы), являющиеся аллергенами.

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ КОЛОНИИ

Основание колонии. Жизненный цикл муравьиной колонии обычно начинается с брачного лета самцов и девственных самок. Однако у видов Formica такого лета не происходит, и спариваются они на земле. У некоторых полигинных муравьев одна или несколько фертильных самок, покинув материнское гнездо вместе с группой рабочих, строят новое гнездо. Этот процесс называется роением, или почкованием. Чаще всего почкование лишь дополняет брачный лет, но некоторые паразитические или примитивные виды с бескрылыми самками основывают колонии только таким способом. Летающие самцы таких муравьев реагируют на "призывы" самок, сидящих около входа в гнездо и выделяющих половые феромоны-аттрактанты. В областях с умеренным климатом брачный лет происходит в теплые весенние дни, обычно после дождя. В тропиках его, вероятно, стимулирует начало сезона дождей. У каждого вида брачный лет приурочен к определенному времени суток и контролируется биологическими часами; например у Atta texana он происходит с 3.00 до 4.15, а у Myrmica americana - с 12.30 до 16.30. Самки видов, живущих маленькими колониями, спариваются только один раз, а у видов с крупными колониями их оплодотворяет несколько самцов (полиандрия) - так они получают достаточно спермы для оплодотворения всех яиц, которые будут отложены в течение жизни. (За год царица откладывает от 400 яиц у Myrmica, до 50 млн. у Dorylus nigricans.) В отличие от спермы млекопитающих, которая в половых путях самки жизнеспособна обычно лишь несколько дней, муравьиная хранится в сперматеке (семеприемнике) царицы пять и более лет. Самцы способны лишь к единственному в жизни спариванию. Они выходят из куколки, уже выработав весь возможный запас спермы (их семенники к этому моменту дегенерировали), который тратится за один прием. Спарившись, самка "спускается с небес на землю" и, поскольку праймер, подавляющий деалацию, больше не действует, сбрасывает крылья. После этого она прячется в подземную камеру и приступает к основному в жизни занятию - откладке яиц. Чтобы выжить, самка-основательница должна вырастить достаточное количество рабочих нужного размера, которые возьмут на себя функции фуражировки, ухода за расплодом и расширения гнезда. У некоторых видов царицы поначалу занимаются сбором пищи, однако это опасно, так как приходится покидать гнездо. У других муравьев они остаются в нем, поддерживая собственное существование и выращивая первых рабочих за счет запасов своего жира и подвергающихся гистолизу (разжижению) летательных мышц. Царица кормит личинок специальным слюнным секретом и/или особыми "кормовыми" яйцами. Независимо от того, занимается она фуражировкой или нет, количество доступного корма сначала весьма ограниченно, поэтому между числом и размером первых рабочих ищется компромисс. Все они мелкие или даже карликовые и составляют своего рода временную субкасту. Иногда гнездо основывают несколько занимающихся фуражировкой или не покидающих своих камер цариц, однако, если вид не полигинный, рабочие в конечном итоге оставляют в живых только одну из них. Такие колонии называются плеометрозными - в отличие от гаплометрозных, основанных одной царицей. В гнездах родов Camponotus и Iridomyrmex иногда живут несколько цариц, которые "не терпят" друг друга и занимают внутри муравейника отдельные территории. Такая ситуация называется олигогинией - в отличие от полигинии и моногинии (присутствия только одной плодущей самки).

Эргономическая стадия. Когда первые мелкие рабочие приступают к своим обязанностям, колония вступает в стадию экспоненциального роста, называемую также эргономической. Теперь молодая царица полностью посвящает себя откладке яиц. Муравьям несвойственны развлечения, но жизнь в колонии не складывается исключительно из работы. В любой отдельно взятый момент трудятся лишь немногие рабочие особи. Уровень общей активности колонии, по-видимому, циклически колеблется, но даже в периоды ее пика многие муравьи чистятся, стоят на месте или слоняются без дела, ничем конкретным не занимаясь. Возможно, это отдыхающая смена. Младшие рабочие заботятся о расплоде и царице: они их кормят, чистят (вылизывают) и дезинфицируют антибиотическими выделениями метаплевральных желез или ядом. Кроме того, они сортируют расплод по жизненным стадиям (яйца, личинки, куколки), а у некоторых видов даже по возрастным стадиям личинок. Они (как и личинки) способны отличать кормовые яйца, которыми питается расплод, от фертильных, а рабочие рода Monomorium даже могут определить, из каких вылупятся самцы, а из каких - самки. Иногда они переносят расплод в участки муравейника с оптимальными температурой и влажностью или прячут его в глубь гнезда при появлении опасности. Они помогают личинкам линять, а имаго - выходить из куколок и коконов. В обслуживании колонии могут участвовать и личинки. Сообщалось, что у некоторых видов они служат специализированной "пищеварительной" кастой и отрыгивают частично переваренный корм или продукты биосинтеза, а у муравьев-портных выделяют шелк для строительства гнезда. Поскольку большинство муравьев изменяет местоположение гнезда в зависимости от погодных условий, нарушений или доступности пищи, строительные работы практически никогда не завершаются. Муравьи-листорезы могут оставаться в одном гнезде лет десять - это огромное сооружение, достигающее в глубину и ширину 6 м и требующее значительных усилий по уходу и ремонту. Эмиграция начинается с рабочих и напоминает их циркуляцию между муравейником и источником пищи. Отличие лишь в том, что в движение приходят все члены колонии (расплод переносят жвалами). Разведчики, отыскав подходящее место, феромонами призывают к себе остальных и указывают им дорогу. Фуражировка - дело опасное. Фуражиры всех муравьев, кроме бродячих, выходят на поиски пищи в одиночку и могут столкнуться с множеством хищников (прежде всего - пауков и мух-ктырей), враждебно настроенных муравьев собственного и других видов, а также с неблагоприятными погодными условиями. Продолжительность жизни фуражира измеряется днями; это работа для самых старых рабочих, которым "все равно скоро умирать". Как и для брачного лета, у каждого вида муравьев есть четкий график фуражировки, несколько меняющийся в голодные периоды. Разные часы сбора пищи помогают свести к минимуму число конфликтов и оптимизировать разделение ресурсов между таксонами, занимающими одно и то же местообитание. Одиночные фуражиры расползаются от гнезда к источникам корма в пределах колониальной территории. В зависимости от вида они просто движутся в знакомом направлении, следуют по подземным туннелям или по следу, оставленному феромонами на поверхности. В местах фуражировки они ориентируются по заученным зрительным стимулам. Показано, что муравьи способны запоминать путь в лабиринте, где приходится выбирать из шести направлений, и хранить эту информацию в течение недели.

Зрелая фаза. Колония становится зрелой, когда в ней появляются дочерние репродуктивные касты. Между ее окончательным размером и климатическими условиями корреляции не отмечено; некоторые самые крупные муравейники существуют в средней полосе. Продолжительность жизни моногинной колонии в принципе такая же, что и у ее царицы, а у полигинной (по крайней мере там, где спаривание происходит внутри гнезда) теоретически неограниченна. Царица живет многие годы (18-20 лет у Lasius и Formica, менее 10 у Solenopsis), рабочие - намного меньше. Срок жизни самцов самый короткий - меньше года, считая от откладки яйца до брачного лета.

Гнездо. Гнезда муравьев совершенно не такие, как у медоносных пчел и общественных ос. Это не симметричные структуры из геометрически правильных ячеек, а сложные сети из неодинаковых по размеру туннелей и камер. Будь это подземные это лабиринты или, у древесных видов, "картонные" сооружения из растительных волокон и частиц почвы - общее устройство их одинаково. В гнезде у муравьев должно быть тепло и влажно. Насыпаемые видами Solenopsis земляные холмики служат для улавливания солнечного тепла и функционируют как миниатюрные парники. Некоторые муравьи собирают мелкие камешки, кусочки древесного угля и мертвых растений и укладывают их на поверхность гнезда в качестве солнечных коллекторов. Муравьи строят гнезда в местах, выбираемых, по крайней мере частично, с учетом их теплового режима. Например, в прохладную погоду их может привлечь прогреваемая солнцем скала. Зимой виды Solenopsis сосредоточивают свои гнезда на южных склонах насыпей идущих в широтном направлении дорог и возводят высокие холмики; летом они перемещаются на северную сторону насыпей, а холмики строят низкие или вообще их не возводят. Муравьи могут отчасти оптимизировать температурные условия своего существования, перемещаясь внутри гнезда вверх-вниз или даже переходя в гнездо-спутник. Рабочие ряда пустынных видов, напившись воды, отрыгивают ее в муравейнике для поддержания необходимой влажности.

ЖЕЛТЫЙ САДОВЫЙ ЛАЗИЙ строит земляные холмики на полях и прокапывает ходы к корням кукурузы. С окружающих растений муравьи собирают тлей и переносят их на эти корни. Тли питаются соком кукурузы, а лазии - выделяемой тлями падью (медвяной росой).

Симбиоз (сожительство) - это тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых по крайней мере один обойтись без нее не может. Различают три типа симбиоза. Паразитизм выгоден одному из партнеров (паразиту) и вреден другому (хозяину). Комменсализм полезен одному симбионту, но не отражается на другом. Мутуализм - это взаимовыгодное сосуществование. Все три типа взаимоотношений известны среди как животных, так и растений, хотя между разными видами муравьев мутуализма не отмечено.

Паразитизм. Один из примеров паразитизма у муравьев - заражение некоторых их видов грибами рода Cordyceps. По крайней мере некоторые таксоны Cordyceps продуцируют антибиотик кордицепин, который предохраняет источник их питания (труп муравья-хозяина) от бактерий и других грибов, пока этот Cordyceps не завершит свой жизненный цикл. Паразитоидами называют насекомых, паразитирующих только в неполовозрелом состоянии (имаго от хозяев не зависят), причем пораженный ими организм продолжает жить, пока не закончится развитие их личинок. Все наездники-эвхаритиды (Eucharitidae) - паразитоиды муравьев, причем каждый их вид вступает в симбиоз только с одним видом-хозяином. Жизненный цикл этих перепончатокрылых демонстрирует высокоразвитую химическую мимикрию. Наездник откладывает яйца на часто посещаемое муравьем растение. Вылупляющиеся личинки, называемые планидами, прикрепляются к проходящим мимо рабочим муравьям и переносятся ими в гнездо - к муравьиным личинкам. Кормятся планиды в основном куколками хозяев. Муравьи не способны отличить паразитоидов от собственного расплода, поскольку пахнут они точно так же (химическая мимикрия): у личинок наездников одинаковая с хозяевами смесь кутикулярных углеводородов, что доказывает сравнение полученных при газовой хроматографии "отпечатков пальцев" (картин распределения в адсорбенте веществ, движущихся сквозь него с помощью газа-носителя). Очевидно, личинки наездников "заимствуют" запах у муравьев, а не синтезируют его компоненты сами, поскольку у имаго, вылетевших из гнезда хозяина, их уже не обнаружено. Общественных насекомых, сожительствующих с другими видами общественных насекомых и зависящих от них, называют социальными паразитами. Характерный пример - муравей Solenopsis daguerri, социальный паразит S. richteri в Аргентине. Молодые царицы S. daguerri, спарившись, проникают в гнезда хозяина, пользуясь химической мимикрией. Они прикрепляются к его гораздо более крупной царице, вцепившись ей в "шею" жвалами и обхватив ногами за грудь. Обычно так поступают два-три паразита, но иногда на других частях ее тела повисает еще несколько. Рабочие-хозяева кормят и чистят чужих цариц и выращивают их расплод (весь он превращается в самцов и репродуктивных самок), не отличая его от собственного. Растущая численность не участвующих в хозяйственной жизни колонии паразитов в конечном итоге становится для нее слишком большой обузой, и через пару лет колония гибнет.

Комменсализм. Организмы, вынужденные по крайней мере часть своего жизненного цикла завершать в муравьиных колониях, называются мирмекофилами, т.е. "любителями муравьев". Самые многочисленные и разнообразные среди этих любителей - клещи. Некоторые из них паразиты, но подавляющее большинство - комменсалы, питающиеся секретами муравьев или остатками их корма. Обычно они слишком мелки и малоподвижны, чтобы хозяева выгнали их из своего гнезда или уничтожили. В одной из колоний бродячего муравья Eciton burchelli было обнаружено 3288 таких комменсалов. К мирмекофилам относятся также жуки, являющиеся по способу питания падальщиками, выпрашивателями и "внутренними" хищниками. Жук Myrmecophodius excavaticollis из семейства пластинчатоусых (Scarabaeidae) живет в гнездах муравьев Solenopsis и на имагинальной стадии, по крайней мере изредка, поедает куколок хозяев. Его личинки - предположительно падальщики. Взрослые жуки покидают гнездо хозяина и в ходе расселительного лета ищут новые его колонии. Проникнув в них, они прижимают ноги и антенны к прочно защищенному телу и, сохраняя неподвижность, подвергаются атакам рабочих, пока не приобретают их запах. Муравьи, не в силах прокусить жуков и не видя с их стороны никакой реакции, вскоре теряют к пришельцам интерес. Полученные с помощью газовой хроматографии "отпечатки пальцев" любого M. excavaticollis такие же, как у его хозяев. Если перенести жука в другую колонию того же или иного вида муравьев, его запах соответствующим образом изменяется. Если затем вернуть жука назад, он вновь подвергнется атакам, пока не восстановит прежние "отпечатки пальцев". Самое крупное и неоднородное семейство мирмекофильных жуков - стафилины, коротконадкрылые, или жуки-хищники (Staphylinidae): 19 их родов сожительствует с бродячими муравьями, 17 - с видами Solenopsis и 15 - с представителями подсемейства Formicinae. Стафилины выпрашивают у хозяев корм, прикасаясь к их нижней губе, а в случае нападения защищаются, секретируя репелленты. Стафилины, сожительствующие с бродячими муравьями, очень похожи на хозяев формой и окраской тела. Это - пример бейтсовской мимикрии, т.е. подражания опасному виду. В данном случае она призвана вводить в заблуждение не муравьев-хозяев, а многочисленных хищников, которые, надеясь помародерствовать, сопровождают этих прожорливых насекомых в их походах.

Мутуализм. В мутуалистических симбиозах муравьев с растениями последние обеспечивают партнеров специализированными камерами, в которых они устраивают гнезда, и кормом. Со своей стороны муравьи защищают эти растения от фитофагов, распространяют их семена и обогащают окружающую почву. Наиболее известны два примера такого мутуализма. Муравьи Pseudomyrmex ferruginosa - облигатные (обязательные) симбионты нескольких видов акаций, питающиеся главным образом их тельцами Бельта (шишковидными выростами у вершин листочков) и нектаром. Они активно защищают партнеров от растительноядных насекомых и, возможно, даже млекопитающих, уничтожают вокруг основания "своего" дерева траву и нападают на любые растения, листья или ветви которых касаются его кроны. Если убить этих муравьев инсектицидом, лишенные симбионтов акации будут расти гораздо хуже. Муравьиные сады на деревьях представляют собой самые сложные симбиозы между муравьями и растениями. Виды-"садоводы" затаскивают семена определенных эпифитов (растений, непаразитически живущих на других растениях) на деревья и невольно сажают их там на картонные (слепленные из растительных волокон и почвенных частиц) стенки своих гнезд. По мере роста этих эпифитов их корни оплетают муравейники, становясь их составной частью. Муравьи кормятся мякотью плодов, элайосомами (маслянистыми присемянниками) и нектаром разводимых видов. Те, в свою очередь, в ходе эволюции явно адаптировались к такому симбиозу: их семена снабжены специальными придатками и веществами, стимулирующими муравьев затаскивать их в гнезда, не повреждая зародыша и необходимого для его развития эндосперма. К разводимым муравьями эпифитам относятся представители 16 родов растений.

СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ ЖИЗНЕННЫЕ СТРАТЕГИИ

У многих муравьев в ходе эволюции сформировались формы поведения, очень похожие внешне на некоторые занятия цивилизованного человека.

"Скотоводство". Муравьи из эволюционно продвинутых подсемейств Formicinae, Myrmicinae и Dolichoderinae "пасут" насекомых из отряда равнокрылых - тлей, цикадок и червецов. Этот тип симбиоза называется трофобиозом и является видоспецифичным мутуализмом. Охраняемые муравьями равнокрылые выделяют т.н. медвяную росу, или падь, - насыщенный раствор сахаров, содержащий также аминокислоты, белки, витамины и минеральные вещества. Собирая падь, муравьи защищают симбионтов от хищников, а иногда даже переносят их на свежие побеги кормового растения. Последнее, в свою очередь, тоже может извлечь из этого пользу: некоторые муравьи-"скотоводы" нападают на гораздо более вредных, чем тли, насекомых-фитофагов. Крайнего своего выражения трофобиоз достигает у кочевых муравьев, которые, переселяясь сами, перегоняют на новые "пастбища" и "стада" тлей. Этот симбиоз облигатен - партнеры не могут жить друг без друга. В принципе, падь не содержит всех необходимых муравьям питательных веществ, поэтому они вынуждены разнообразить свой рацион. Считается, что кочевые муравьи-"скотоводы" (а возможно, и другие виды, когда это необходимо) поедают часть своих тлей. Трофобиотические тли морфологически и поведенчески адаптированы к "выпасу" - иногда они даже утрачивают способность прыгать. Некоторые их виды, по-видимому, сигнализируют муравьям о своем присутствии особыми позами, прикосновениями и выделяемыми алломонами.

"Рабовладение". В разной степени выраженная зависимость от труда "рабов" свойственна многим видам муравьев. В своей простейшей форме рабовладение является необязательным побочным результатом территориальных конфликтов или набегов на мелкие колонии в поисках корма. Мертвые и раненые соперники съедаются победителями, а уцелевшие рабочие и расплод могут быть "угнаны в рабство": остаток своей жизни они будут обслуживать гнездо хозяев, относящихся к другому или к тому же виду. Впрочем, об истинном рабовладении логично говорить только в последнем случае, а в первом скорее подходит аналогия с использованием человеком вьючных животных. Для муравьев-амазонок (Polyergus) рабовладение - единственный способ существования. Эти крупные муравьи - прирожденные воины, отлично знающие свое дело десантники, вооруженные мощными жвалами. Ни строить, ни собирать корм они не могут. Единственная их работа - нападать на гнезда муравьев других видов и уводить их в рабство. Рабы кормят и чистят хозяев, выращивают их расплод и строят для них гнездо - по образу и подобию собственного.

Муравьи-портные. Эти древесные муравьи названы так, поскольку строят гнезда из листьев, соединенных шелковыми волокнами, причем из "сшитых" таким образом зеленых листьев и стебельков делается каркас, а некоторые стены и галереи целиком шелковые. Источник нитей - личинки с крупными прядильными железами. В отличие от муравьев, живущих в камерах, предоставляемых им растениями-хозяевами, портные сами определяют размер и местоположение своих гнезд. Поскольку пространством они не ограничены, колония может объединять более 500 000 особей (причем рабочие - довольно крупные) и занимать несколько деревьев. Фактически, это самые многочисленные общественные насекомые Старого Света. Муравьи-ткачи - активные хищники, и поскольку гнездятся они практически везде, где есть деревья, в свое время их использовали (и даже продавали) для борьбы с вредителями цитрусовых и какао.

Грибоводство. Грибы разводят и едят примерно 190 видов главным образом тропических муравьев Нового Света. Более примитивные из них используют как субстрат для грибниц кусочки насекомых и фекалии, а два наиболее эволюционно продвинутых рода, муравьи-листорезы Atta и Acromyrmex, - части листьев, срезанные с живых растений. Они переносят в гнездо кусочки листьев, как бы прикрывшись ими, поэтому иногда их называют зонтичными муравьями. В гнезде листья еще более измельчаются и пережевываются в кашицу, которая "заправляется" капельками прозрачной жидкости, выделяемой муравьями из ануса и содержащей ферменты. Некоторые из них синтезируются грибами - они проходят через тело муравья, не разрушаясь, и помогают им переваривать пищу, поскольку собственных пищеварительных ферментов листорезам не хватает. Готовый субстрат помещается в специальную камеру ("грибной сад"), и на него переносится кусочек грибницы (мицелия). Муравьи непрерывно заботятся о своих плантациях, обновляя и засевая "грядки", "пропалывая" их и обрабатывая антибиотиками и ростовыми гормонами. Вершины растущих грибных волокон (гиф) расширяются в овальные тельца, называемые гонгилидями, - их-то и поедают муравьи. Однако с питанием у листорезов далеко не все так просто. Личинкам, по-видимому, хватает грибов, рабочие только разнообразят ими своей основной рацион из растительного сока, а царица поедает в основном кормовые яйца, откладываемые рабочими. Грибы обеспечивают муравьев пищеварительными ферментами и расщепляют целлюлозу листьев до растворимых сахаров, которыми питаются грибоводы.

Бродячие муравьи. Американские и африканские бродячие муравьи (подсемейства Ecitoninae и Dorylinae соответственно) - хищники, массами выходящие на охоту и проводящие жизнь в дороге с недолгими привалами. Колонии некоторых их видов огромны, а последствия набегов часто катастрофические. Обитают бродячие муравьи главным образом в тропиках, но виды Neivamyrmex, Nomamyrmex и Labidus встречаются на территории США. Самые большие колонии известны у Dorylus wilverthi - в них до 22 млн. особей. Муравьи крупные, с мощными режущими жвалами, способными убивать даже мелких позвоночных. Однако походы этих насекомых не вызывают особого ужаса - скорость движения колонны всего ок. 20 м в час. Кочевка длится несколько дней, стоянка - от недели до трех месяцев. Во время оседлой фазы муравьи живут в гнездах под землей, откуда ежедневно выходят отряды фуражиров. Царицы D. wilverthi - самые крупные муравьи в мире: их длина более 5 см. Этот вид местами очень обилен в Африке; его максимальная популяционная плотность - примерно три колонии на гектар. У бродячих муравьев Нового Света, относящихся к роду Eciton, оседлая и кочевая фазы циклично чередуются; каждая длится две-три недели. Смена их определяется репродуктивным циклом. Когда колонна останавливается, яичники царицы начинают заполняться яйцами. За несколько дней в середине оседлой фазы откладывается 100 000-300 000 яиц, из которых ближе к концу фазы вылупляются личинки, а через несколько дней вслед за ними из коконов предыдущего репродуктивного цикла выходят молодые имаго. Пополнившись тысячами новых взрослых членов, колония резко активизирует ежедневную фуражировку и выступает в поход. Миграция продолжается, пока не выкормлены все личинки. Когда они окукливаются, движение замедляется, и колония переходит к оседлой фазе. Мигрируя, эти муравьи движутся в светлое время суток, проходя в час 100-300 м колонной, состоящей из "головы" шириной 10-15 м и длиной 1-2 м и сужающегося хвоста, который растягивается иногда на 45 м. Солдаты концентрируются на периферии колонны, а более мелкие рабочие - в ее внутренней части. Первые охраняют сородичей, а вторые несут в жвалах расплод, ловят и перетаскивают добычу, выбирают место для привала. Пищу составляют беспозвоночные; эти муравьи могут убивать рептилий и гнездящихся на земле птиц, но лишены свойственных африканским Dorylidae режущих жвал, поэтому разделать и съесть крупных жертв не в состоянии. Ночью колонна останавливается. От 150 000 до 700 000 рабочих сцепляются коготками на лапках, образуя живое гнездо, которое растет слой за слоем, как снежный ком, превращаясь в цилиндрическую или яйцевидную массу диаметром до одного метра. В центре гнезда находятся единственная царица и расплод. В сухой сезон появляются тысячи разлетающихся в поисках "невест" крылатых самцов и всего несколько бескрылых самок. Спаривание происходит внутри колонии. Для привалов обычно выбираются места между досковидными корнями лесных деревьев и под упавшими стволами.

муравьи́

семейство общественных насекомых подотряда жалящих перепончатокрылых. Образуют сложные семьи, включающие несколько каст, выполняющих различные функции (фуражиров, солдат и др.). Длина рабочих муравьёв 0,8—30 мм, самки крупнее. Около 10 тыс. видов. Более разнообразны и многочисленны в тропиках, северная граница распространения — лесотундра. Гнёзда в почве, древесине, иногда надземные сооружения (муравейники); существуют и бродячие виды, не имеющие постоянного гнезда. Уничтожают насекомых-вредителей, участвуют в почвообразовании. Во многих странах ряд видов муравьёв и их гнёзда охраняются.

* * *

МУРАВЬИ́ (Formicidae), семейство общественных насекомых подотряда жалящих перепончатокрылых. Образуют сложные семьи, включающие несколько каст, выполняющих различные функции (фуражиров, солдат и др.). Длина рабочих муравьев 0,8—30 мм, самки крупнее. Ок. 10 тыс. видов. Более разнообразны и многочисленны в тропиках, северная граница распространения — лесотундра. Гнезда в почве, древесине, иногда надземные сооружения (муравейники); существуют и бродячие виды, не имеющие постоянного гнезда. Уничтожают насекомых-вредителей, участвуют в почвообразовании. Во многих странах ряд видов муравьев и их гнезд охраняются.

семейство обществ. насекомых подотр. жалящих перепончатокрылых. Образуют сложные семьи, включающие неск. каст, выполняющих разл. функции (фуражиров, солдат и др.). Дл. рабочих М. 0,8-30 мм, самки крупнее. Ок. 10 тыс. видов. Более разнообразны и многочисленны в тропиках, сев. граница распространения - лесотундра. Гнёзда в почве, древесине, иногда надземные сооружения (муравейники); существуют и бродячие виды, не имеющие постоянного гнезда. Уничтожают насекомых-вредителей, участвуют в почвообразовании. Во мн. странах ряд видов М. и их гнёзда охраняются.

Муравьи. Муравейник рыжих лесных муравьев в разрезе: в центре - пень, служащий основой гнезда; в верхних камерах - крылатые самки и самцы; ниже - камеры с куколками; в пне - камеры с личинками; внизу - камеры с яйцами; в левом нижнем углу - бескрылая самка с отложенными ею яйцами.