Легочные моллюски

(Pulmonata) — отряд моллюсков из класса брюхоногих (Gastropoda, — см.); Голые или раковинные моллюски, наземные или пресноводные, снабженные дыхательной полостью, приспособленной для воздушного дыхания и лежащей по большей части перед сердцем, неперекрещивающейся висцеральной коммиссурой, без крышечки (за исключением одного рода). Тело снабжено спиральной, по большей части тонкой раковиной, которая может быть сильноразвита или более или менее рудиментарна и до полного исчезания, причем либо раковинывовсе нет (у сем. Onchidiidae), либо есть зачаточная внутренняя раковина, скрытая в мантии (у слизней). Настоящей крышечки (т. е. особой пластинки на спинной стороне заднейчасти ноги, которая может закрывать отверстие раковины, когда животное втянется в нее) у Л. м. нет, за исключением рода Amphibola, обладающего роговой крышечкой. Многие виды наземных Л. могут при наступлении неблагоприятных внешних условий (засухи, зимы) закрывать отверстие раковины особой перегородкой, так назыв. эпифрагмой (epiphragma), из отвердевшей слизи, содержащей известь. У рода Clausila (см. Улитки)существует особый аппарат, замыкающий отверстие раковины. Наземные Л. имеют 2 пары щупалец, из них более длинные, лежащие выше и более кзади (омматофоры), несут глаза; за исключением семейства Onchidiidae, щупальца наземных Л. м. полы и при втягивании впячиваются внутрь с помощью особых мускулов. У пресноводных щупалец одна пара, они сплошные и не впячиваются, глаза сидят при основании их. Нога Л. м. большая, плоскаяи лишь редко подразделена поперечной бороздкой. Центральная нервная система сосредоточена в виде кольца вокруг пищевода и состоит из типичных для брюхоногих узлов, плевровисцеральная коммиссура простая, не перекрещивающаяся (см. Брюхоногие, фиг. 12 В). Глаза — простого строения, в виде пузырьков, передняя часть которых превращена во внутреннюю роговицу (наружная роговица — часть наружного эпителия), задняя — в сетчатку, а полость заключает стекловидное тело; органом обоняния считаются у наземных Л. м. длинные щупальца; у некоторых водных есть особый орган, считаемый за орган обоняния, в дыхательной полости; органом вкуса считаются покрытые высоким эпителием и заключающие нервные узлы лопасти справа и слева от ротового отверстия; органом слуха служит пара слуховых пузырьков (отоцистов). Пищеварительный канал снабжен почти всегда челюстью и теркой или зубчаткой (radula). Челюсть обыкновенно одна в виде дугообразной пластинки (см. табл. Брюхоногие, фиг. 6 А и В), реже (напр. у прудовика — Limnaea) к ней присоединяются боковые пластинки; у Testacellidae челюсти вовсе нет. Радула состоит из многих поперечных рядов с многими зубами в каждом ряду, средний зуб каждого ряда часто отличается малой величиной и особой формой (напр. у Limnaea, см. табл. Брюхоногие фиг. 7). У семейства Testacellidae рот вооружен сильно развитым хоботом, длиной почти равным¹/₂тела (у Daudebardia) или даже больше (у Testacella). Глотка снабжена 2-мя слюнными железами, кишка оканчивается около дыхательного отверстия. Органом дыхания служит сплетение венозных сосудов на стенке легкого — особой полости, лежащей по большей части в передней части тела и открывающейся наружу справа (у раковин завитых влево — слева). У некоторых дыхательная полость передвинута на задний конец тела. В молодости дыхательная полость пресноводных Л. м. наполняется водой, позднее воздухом, но некоторые Л. сохраняют водное дыхание и в зрелом возрасте; именно виды, живущие в глубине швейцарских озер, наполняют дыхательную полость водой. Некоторые виды, кроме легочной полости, имеют и жабры (напр. новозеландское семейство Ampibolidae; выросты, играющие рольвспомогательных органов дыхания, имеют и Onchidiidae). Сердце состоит из предсердия и желудочка, лежит по большей части позади легкого и наполняется из его сосудов артериальной кровью; предсердие лежит поэтому по большей части спереди от желудочка, как у переднежаберных. Система кровеносных сосудов дополняется венозными лакунами. Органом выделения служит почка, открывающаяся наружу или в полость легкого, или рядом с заднепроходным отверстием около дыхательного отверстия, или вместе с задней кишкой, сливаясь с ней выводным протоком; другое отверстие почки открывается в полость околосердечной сумки. Все Л. м. гермафродиты, с простой обоеполой железой, в дольках которой развивается и семя, и яйца, и выходящим из нее протоком, который далее разделяется на семявод в яйцевод. К этим главным частям полового аппарата присоединяются многие придаточные, у улиток (анатомия улитки см. табл. Брюхоногие фиг. 9). В начале половых протоков имеется белковая железа, продукт деятельности которой одевает яйца в виде слоя белка, выводной проток гермафродитной железы образует нередко расширение — семенной пузырь; за ним следует часть протока не вполне подразделенная на мужской и женский, с многочисленными придаточными железами. После разделения половых путей яйцевод переходит во влагалище, при котором у всех Л. м. есть приемник семени: receptaculum seminis (см. на фигуре 9), в виде пузырька с коротким или длинным протоком, куда вводится при совокуплении семя другого индивида; у улиток влагалище очень часто снабжено двумя пучками пальцевидно разделенных, слизеотделительных желез, кроме того, в особом боковом выпячении его находится известковая палочка (так назыв. любовная стрела), служащая, вероятно, органом раздражения. Семенной проток оканчивается полым penis, у улиток с длинным боковым жгутом (flagellum) в задней части penis, и во flagellum семенные тельца с помощью слизи соединяются в одну массу сперматофор, который и вводится в женский половой аппарат другого неделимого. Оплодотворение яиц происходит в верхних отделах яйцевода, здесь же яйца окружаются белком и скорлупой (у наземных содержащей обыкновенно известь). Отверстие женского и мужского аппарата лежат у водных Л. м. отдельно, у наземных в общей половой клоаке, которая открывается наружу справа перед дыхательным отверстием. У форм с половой клоакой (напр., улитки, слизни) оплодотворение взаимное и оба индивида при совокуплении играют одновременно роль самца и самки. У Л. м. с отдельными половыми отверстиями оплодотворение обыкновенно одностороннее, реже взаимное. В исключительных случаях наблюдается и самооплодотворение с введением семени во влагалище того же индивида. Немногие Л. (напр. Clausilia, Pupa) живородящи, большинство откладывает яйца. У наземных они обыкновенно с известковой скорлупой, часто велики (у виноградной улитки 6 мм. в диаметре), откладываются кучками или соединены четкообразно; у пресноводных они откладываются в виде студенистых шнуров или лепешек. Л. м. живут на суше или в пресных водах, немногие по морским берегам (напр., Onchidium) или в солоноватых водах. Наземные любят особенно теплые и влажные места и тень, предпочитают известковую почву; некоторые живут в темных пещерах (напр. Zospeum в пещерах Крайны) и отличаются недоразвитыми органами зрения. Некоторые живут в теплых источниках. Пища большинства — растения, некоторые питаются и животной пищей; так семейство Testacellidae представляет хищников, питающихся главным образом дождевыми червями, а также другими моллюсками. Некоторые наземные Л. м. обнаруживают большую живучесть; закрыв эпифрагмой раковину, они могут целые годы пребывать в состоянии скрытой жизни (так, в британском музее ожили экземпляры Helix desertorum, простоявшие 4 года в коллекции), а также довольно долго (недели две) противостоять действию морской воды. Этим облегчается расселение их. Многочисленные виды Л. м. (уже в 80-х гг. было известно около 6000 ныне живущих видов и 600 ископаемых, и новые виды постоянно описываются) распространены по всей земле и некоторые роды представляют чрезвычайно широкое распространение, область других напротив крайне ограничена. Особенным богатством Л. моллюсками отличаются острова, на них живет около¹/₂всех современных видов; почти каждый остров или группа островов имеет свои особые виды, особенно богаты Вестиндские, Филиппинские и Сандвичевы острова. В ископаемом состоянии Л. моллюски встречаются преимущественно в третичных отложениях, по одному виду современных родов Zonites и Pupa известно уже с каменноугольного периода. Л. м. делятся на наземных (Stylommatophora) — с глазами на конце по большей части впячивающихся щупалец, перед и под которыми находится пара меньших губных, раковиной или голые, и пресноводных (Basommatophora) — с глазами на внутренней стороне или у основания не впячивающихся щупалец, без губных щупалец, всегда с хорошо развитой раковиной, с разделенными половыми отверстиями.

Н. Книпович.

(Pulmonata)

подкласс брюхоногих моллюсков (См. Брюхоногие моллюски). У большинства раковина хорошо развита; крышечка отсутствует. Известно 15 тыс. видов (по др. данным, 35 тыс.); в СССР — свыше 1000 видов. Большинство Л. м. обитает на суше, меньшая часть — в пресной воде, немногие — в море. Дыхание воздушное с помощью своеобразного лёгкого — полости между мантией (См. Мантия) и телом; верхняя стенка лёгкого пронизана богатой сетью кровеносных сосудов. У видов, живущих на больших глубинах и в быстротекущей воде, лёгкое заполнено водой, и они дышат кислородом, растворённым в воде. Л. м. — гермафродиты. Развитие без стадии личинки. 2 отряда: сидячеглазые (Basommatophora) — преимущественно пресноводные виды, глаза расположены у основания единственной пары головных щупалец (Анцилусы, Катушки, Прудовики); стебельчатоглазе (Stylommatophora) — наземные виды с двумя парами щупалец, глаза — на вершине верхней пары (Виноградная улитка, Слизни). Многие Л. м. — промежуточные хозяева паразитических червей, опасных для домашних и промысловых животных. Есть вредители сельского хозяйства (Ахатина, слизни). Некоторые крупные Л. м. (например, виноградная улитка) используются человеком в пищу.

Лит.: Жадин В. И., Моллюски пресных и солоноватых вод СССР, М. — Л., 1952; Лихарев И. М. и Раммельмейер Е. С., Наземные моллюски фауны СССР, М. — Л., 1952.

И. М. Лихарев.

Лёгочные моллюски: прудовик обыкновенный.

Лёгочные моллюски: наземный моллюск клаузилия.

Лёгочные моллюски: наземный моллюск оксихил.

ЛЁГОЧНЫЕ МОЛЛЮСКИ

(Pulmonale), подкласс брюхоногих моллюсков. Известны с карбона, расцвет — в кайнозое. Выс. (у плоских форм — диаметр) раковины 0,6—210 мм. У некоторых форм имеются устьевые зубы, к-рые при втягивании ноги внутрь раковины давят на мягкие ткани края мантии и выжимают слизистый секрет, тотчас застывающий в плёнку — эпифрагму (защита от высыхания). Жабры утрачиваются, внутр. поверхность мантийной полости функционирует как лёгкое. 2 надотр.: сидячеглазые и стебельчатоглазые; ок. 100 сем., не менее 30 тыс. видов, по всему земному шару, в СССР — повсеместно. Наземные и вторично пресноводные формы, редко — морские прибрежные. Гермафродиты. Для мн. Л. м. характерно образование сперматофоров. Нек-рые яйцеживородящи. Наземные виды откладывают покрытые известковой оболочкой яйца в укрытия, пресноводные формы прикрепляют яйца в желеобразной капсуле—«икру» —к листьям водных растений, камням и т. п. Развитие прямое. Спариванию нередко предшествует сложный ритуал ухаживания. Растительноядные, реже хищные формы. Мн. пресноводные виды составляют значит, долю в питании рыб, наземные — минерализаторы растит, вещества; б. ч. видов участвует в распространении гельминтозов. (см. 31_ТАБЛИЦА_31) рис. 18, (см. 32_ТАБЛИЦА_32) рис. 11, 12.