Птицы

(Aves). Содержание статьи: Характеристика. — Покровы и перья. — Скелет и мускулатура. — Нервная система и органы чувств. — Органы пищеварения. — Органы дыхания и кровообращения. — Органы выделения и размножения. — Классификация. — Палеонтология. — Географическое распространение. — Биология.

Характеристика.

Птицы образуют особый класс позвоночных животных, который легко определяется даже одним внешним признаком, а именно: все П., и только П., имеют на теле перья. Более полное и научное определение этого класса таково: теплокровные позвоночные, тело которых одето перьями. Череп соединяется с позвоночником при помощи одного затылочного бугорка, нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством квадратной кости, играющей роль подвеска; сердце четырехкамерное с правой дугой аорты; легкие имеют в качестве особых придатков, так называемые воздушные мешки; клюв весь или, по крайней мере, на конце покрыт роговым чехлом; из двух пар конечностей передние превращены в крылья, вместе с тем передвижение по земле производится исключительно при помощи задних конечностей, или ног; кости так называемой плюсны слиты; зубов у ныне живущих П. нет; кишечник оканчивается в так называемой клоаке; полы раздельные; размножение происходит исключительно при помощи яиц. По своей организации и развитию П. стоят очень близко к пресмыкающимся (Reptilia) и были соединены с ними проф. Гёксли в большую группу Sauropsida. Ближайшие к П. из пресмыкающихся — ископаемые Dinosauria. Вся организация птиц представляет результат приспособления к полету, к жизни в воздушной среде; существование так называемых бегающих П. нисколько не противоречит этому, так как теперь достаточно доказано, что они произошли из летающих П., утративших способность полета. Особенно выражено указанное приспособление в устройстве позвоночника, грудной клетки, передних и задних конечностей, развитии перьев, развитии грудных мышц и существовании сильно развитых воздушных мешков.

Покровы и перья.

Собственно кожа П. очень тонка и покрыта различного рода твердыми образованиями, как то: перьями, роговыми щитками, чешуями и пластинками. Перья, будучи чрезвычайно разнообразными по своему строению в подробностях, в главных чертах сходны. Из них самые сложные носят название контурных (pennae), потому что, находясь на поверхности тела, определяют собой его контуры. Каждое такое перо состоит из ствола и бородок. Основание ствола (очин) имеет вид полого рогового цилиндра с сухим стержнем или душкой пера внутри; остальная часть ствола в виде плотного четырехгранного стержня. Бородки, из которых каждая представляет сходство с вершинной частью ствола, сидят на нем справа и слева, начиная от верхней границы очина, и образуют опахала пера, наружное и внутреннее, смотря по их отношению к середине тела П. Скрепление бородок каждой стороны в опахало достигается с помощью их особых выростов. Если стержень тонок, а бородки мягки и не сцеплены друг с другом для образования опахала, то такое перо называется пуховым (pennopluma); если стержень при этом укорочен, получается пух (plumula); если бородки зачаточные или отсутствуют, перо становится нитевидным или щетинистым. Только у немногих П. перья равномерно покрывают тело: таковы туканы, страусовые П., пингвины (см. эти слова). У остальных перья расположены участками, так называемыми птерилиями (pterylia), между которыми остаются пространства кожи, лишенные перьев, или аптерии (apteria). Пух вырастает как на аптериях, так и на птерилиях, в промежутках между контурными перьями. Форма и расположение птерилий весьма постоянна для определенных групп П., и потому это является систематическим признаком. Кроме этих перьев, особенно важны так называемые маховые (remiges), прикрепленные по заднему краю костей крыла и составляющие существенную часть летательного аппарата, и хвостовые или рулевые (rectrices). Расположение маховых и кроющих их перьев представляет собой также хороший систематический признак. Рулевые, будучи укреплены на заднем конце позвоночника, служат П. для того, чтобы управлять полетом. Иногда они недоразвиты; часто то, что в общежитии называют хвостом П., состоит не из рулевых или собственно хвостовых перьев, а сильно развитых кроющих хвоста. Таков, например, хвост павлина. Перья П. периодически сбрасываются и заменяются новыми, что составляет процесс линьки. Из других роговых образований чешуи и щитки покрывают собой неоперенные части ног, сплошной роговой покров — клюв или часть его и разные шпоровидные выросты на крыльях и ногах. У попугаев и хищных П. основание верхней половины клюва одето вздутой мягкой кожей — восковицей (cera); y гусей, уток и близких к ним форм роговой чехол развит только на концах челюстей, образуя на верхней половине клюва так называемый ноготок; у некоторых куликов кожа, одевающая весь клюв, остается мягкой. Отличительное свойство кожи П. — ее крайняя бедность железами, из коих существует только одна при основании хвоста, так называемая копчиковая железка (имеется не у всех П.). Местами кожа П., оставаясь голой, богата кровеносными сосудами и образует ярко окрашенные мясистые наросты.

ПТИЦЫ (анатомия)

1. Птерилии и аптерии на теле голубя, снизу и сверху. al.pt — птерилия на крыле; c.pt — на голове; cd.pt. — на хвосте; cr.pt — на голени; fm.pt — на бедре; sp.pt — на спине; v.pt — на брюхе; cr.apt — аптерия на шее; lat.apt — на боках; v.apt — на брюхе. 2. Контурное перо. cal — очин (нижняя часть ствола); rch — стержень; inf.umb и sup.umb — отверстия ведущие в очин. 3. Скелет голубя: ms — верхний; mi — нижний клюв; o — затылочный отдел черепа; ve — шейные позвонки; vd — спинные позвонки; om — лопатка; il — подвздошная; is — седалищная; p — лобковая кость (часть таза); c — хвостовые позвонки; r — лучевая кость; cb — локтевая; p — большой палец; cl — ключица; c — ребро; st — грудина; f — бедро; ti — голень; tm — плюсна; di, dm, de — передние пальцы; dp — задний палец. 4. Внутренности голубя: a — одна из мышц подъязычного аппарата; b — дыхательное горло; c — пищевод; d — зоб; e — перерезанная большая грудная мышца; f — сердце; g — печень; h — мускульный желудок; i — тонкие кишки; k — поджелудочная железа; l — слепая кишка; m — прямая кишка; q — клоака; o — ее выводное отверстие; pr — передний или железистый желудок; ca — сонная артерия; cr — подключичные артерии. 5. Легкие и воздушные мешки голубя: a — дыхательное горло; b — шейные мешки; c — межключичный мешок; e — легкие; f и g — передняя и задняя пара грудных мешков; h — брюшные мешки. 6. Головной мозг голубя: a — обонятельные лопасти; b — полушария большого мозга; c — верхний железистый придаток третьего желудочка (эпифиза); d — мозжечок; d' — его боковые части; e — спинной мозг; g — зрительные бугры. 7. Мочеполовой аппарат самки голубя: g — яичник; ov — яйцевод; cl — клоака; r — почки; u — мочеточник; t — дыхательное горло; br — бронхи; p — легкие; i — кишечник; pav — передний расширенный конец яйцевода. 8. Вертикальный разрез глаза: a — склера; b — сосудистая оболочка; c — сетчатка; d — зрительный нерв; e — гребешок (pecten); f — corpus ciliare; g — его мускул; i — передняя глазная камера; k — роговица; l — хрусталик; m — задняя полость глаза; n — радужина. 9. Плюсневое сочленение молодого голубя: ti — голень; tl1 — верхний; tl2 — нижний отдел предплюсны; mtl2, mtl3, mtl4 — плюсневые кости.

Скелет и мускулатура.

Скелет П. состоит из позвоночника, черепа и конечностей, с принадлежащими им плечевым и тазовым поясами; все эти части во взрослом состоянии вполне окостеневают. Позвоночник образован довольно большим количеством позвонков, часть которых сливается, чтобы образовать крестец. Шейный отдел позвоночника весьма изменчив по длине и состоит не менее как из 8 и не более как из 24 позвонков; к тому же, шейные позвонки обладают одной особенностью: сочленовные поверхности их седловидные, вследствие чего позвонки соединены между собой очень прочно и в то же время весьма подвижно. Причленяющиеся к спинным или грудным позвонкам ребра состоят каждое из двух отделов — позвоночного и грудинного; позвоночный несет на своем заднем краю особый пластинчатый отросток, налегающий на сзади лежащее ребро. Задние шейные позвонки точно так же имеют ребра, но не доходящие до грудины, в чем сходны с задними спинными. Крестцовый отдел позвоночника П. срастается из собственно крестцовых позвонков, ближайших к ним поясничных и даже задних спинных (спереди) и хвостовых (сзади). Оканчивается позвоночник почти у всех современных П. так называемой копчиковой костью, имеющей вид вертикальной костной пластинки, на образование которой идет несколько позвонков. Грудина представляет собой лежащую на брюшной стороне тела костяную пластинку, в края которой упираются концы ребер. У огромного большинства П. вдоль нижней стороны грудины идет более или менее развитый вертикальный гребень, или киль. У страусовых и немногих других П. грудина без киля. Сзади грудина или имеет вырезки, или нет; иногда здесь лежат затянутые перепонкой пространства. Череп П. представляет собой костную коробку, в которой заключается головной мозг, продолжение ее в виде так называемого верхнего клюва и прикрепленную с каждой стороны в височной области посредством подвеска нижнюю челюсть, или нижний клюв. С боков головы, между черепной коробкой и основанием верхнего клюва, находятся большие глазные впадины. Клювом вообще называют костные части верхнего и нижнего клюва и одевающий их роговой чехол. У некоторых П. (попугаи, гуси) верхний клюв подвижно соединен с собственно черепом. В плечевом поясе, который соединяется с передним краем грудины, для П. характерна особая вилообразная косточка (furcula) из сросшихся ключиц. В крыле отдел, соответствующий кисти других позвоночных, весьма недоразвит и у взрослой П. содержит остатки только трех пальцев. Тазовой пояс, прирастая своими двумя половинами к крестцовой области позвоночника, иногда совершенно закрывает ее собой. Наконец, что касается скелета задних конечностей П., то здесь замечательно исчезновение в качестве самостоятельного отдела так называемой предплюсны (tarsus), которая верхней своей частью срастается с нижним концом большой берцовой кости, а нижним — с верхним концом срастающихся плюсневых костей. Количество пальцев на ногах П. колеблется от 2 до 4. Кости П. замечательны своей пневматичностью, так как костный мозг трубчатых костей, а также и костное вещество позвонков вытеснены отростками воздушных мешков. Из мышц, приводящих в движение части скелета П., наибольшего развития достигают мышцы, поднимающие и опускающие крылья и приводящие в движение задние конечности. Из первых заслуживают упоминания грудные мышцы, берущие свое начало на грудине, из вторых — система мышц, которая, начинаясь на берцовых костях и оканчиваясь на нижней стороне пальцев, таким образом перекидывается через плюсневой сгиб, что сама собой сгибает пальцы при сгибании ног. Благодаря этому, П. держится на ветке бессознательно, и во сне даже крепче, чем в состоянии бодрствования. Кроме того, как эти, так и некоторые другие мышцы ног, представляя несколько определенных типов расположения, имеют важное систематическое значение.

Нервная система и органы чувств.

Особенности в строении центральной нервной системы П., т. е. в головном и спинном мозге, заключаются в следующем. При довольно больших размерах всего головного мозга и особенно его полушарий, последние совершенно лишены так называемых мозговых извилин. Обонятельные лопасти малы; зрительные доли сдвинуты на бока головного мозга, благодаря чему задний край полушарий даже соприкасается с мозжечком, несущим в своем среднем отделе на поверхности поперечные углубления. Спинной мозг образует два утолщения: одно в области плечевого пояса, другое — в области таза; в крыше последнего находится ромбическая ямка. Органы чувств у П. представляют весьма неравномерное развитие: так, орган вкуса совсем не развит; органы осязания и обоняния развиты слабо; органы слуха и, особенно, зрения достигают прекрасного развития. Орган осязания представлен у П. мягкими оболочками клюва, т. е. восковицей у хищных П., мягкими частями клюва у бекасов и гусей. Здесь во множестве лежат осязательные тельца, оканчивающие собой соответствующие чувствующие нервы, и при помощи их П. в большинстве случаев определяет присутствие пищевых веществ. Находящиеся на стенках полости рта осязательные тельца заменяют собой неразвитые вкусовые сосочки. Орган обоняния связан с развитием носовых полостей, но является чрезвычайно слабо функционирующим органом, что доказано многочисленными наблюдениями и опытами над питающимися падалью хищниками. Переходя к органу слуха, надо прежде всего отметить, что ушная раковина или отсутствует у П., или едва-едва намечена. Так как слуховой проход вместе с тем очень короток, то барабанная перепонка свободно видна снаружи, если приподнять ушные перья. Под барабанной перепонкой лежит, как и у млекопитающих, барабанная полость, соединяющаяся посредством евстахиевой трубы с глоткой, и в ней, идя от барабанной перепонки к стенке внутреннего отдела уха, лежит единственная слуховая косточка. Во внутреннем ухе улитка не спирально завитая, а цилиндрическая. Евстахиевы трубы правой и левой стороны, соединившись своими концами, открываются в полость рта одним общим отверстием. У сов развивается особая складка кожи, которая, иногда достигая очень большого развития, может по воле животного подниматься и опускаться, закрывая собой наружный слуховой проход. Указанием на чрезвычайно развитой слух П. служит как их хорошо развитой голосовой аппарат и уменье петь, так и способность запоминать различные звуки, целые мелодии, даже членораздельную речь и подражать им. Глаза П. помещаются в вышеописанных полостях глазниц по бокам головы. По сравнению с черепом они весьма велики, но это скрывается тем, что большая часть глазного яблока прикрыта кожей и мышцами. Каждое глазное яблоко представляет собой усеченный конус с сильно выпуклым верхним и нижним основанием и приводится в движение особыми мышцами. Из особенностей строения глаза П., в общем сходного по устройству с глазом других позвоночных, надо отметить следующие. В боковых стенках глазного яблока залегает кольцо из налегающих друг на друга косточек; в задний отдел глаза, заполненный стекловидным телом, около места вхождения зрительного нерва, вдается богатая сосудами складка, так называемый гребешок (pecten); кроме большого желтого пятна сетчатки, присущего всем позвоночным и служащего для наиболее ясного зрения обоими глазами, у П. существует еще добавочное желтое пятно, сбоку от первого, служащее для наиболее ясного зрения каждым глазом в отдельности. Снаружи каждый глаз защищен двумя веками, из которых нижнее развито больше верхнего и может прикрывать весь глаз. Кроме того, в переднем углу глаза конъюнктива развита до такой степени, что образует третье веко или мигательную перепонку (membrana nictitans), которая может задергивать глаз в виде прозрачной пленки, лишь до известной степени задерживающей свет. Радужина глаза часто бывает очень ярко покрашена и представляет в этом отношении большие возрастные изменения. Зрение П. поразительно по своей силе и ясности, и лучшим доказательством этого служит та быстрота, с которой грифы собираются на падаль с огромных расстояний.

Органы пищеварения.

Кишечный канал П. подразделяется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишки собственно. Ротовая полость, куда открываются протоки слюнных желез, подъязычной и околоушных, у современных П. лишена настоящих зубов, но у ископаемых П. разных отрядов найдены настоящие зубы, как в верхней, так и в нижней челюсти. При этом, по типу зубов пресмыкающихся, зубы ископаемых П. сидели в челюстных костях у одних в сплошной борозде, у других в отдельных ячейках. На дне ротовой полости прикреплен язык, представляющий огромное разнообразие в своем строении. У попугаев, например, он мясистый, толстый, у нектарок напоминает хоботок бабочек, у дятлов цилиндрический с костным острым концом и способный далеко вытягиваться наружу, вследствие чрезмерного развития так называемых больших рожков. Вообще говоря, строение языка П. изменяется в связи с родом пищи и способами ее захватывания. Нижняя часть пищевода у некоторых П. расширена в зоб, имеющий вид или непарного выроста, или парного. Внутренняя поверхность зоба покрыта многочисленными крупными железами, которые своим выделением размягчают попавшую сюда пищу; у голубей эти железы выделяют сывороткообразную, крайне питательную жидкость, которой голуби выкармливают своих птенцов, отрыгивая им в рот или только ее, или размоченные в ней зерна. Желудок состоит из двух отделов: переднего железистого и заднего мускульного, физиологически дополняющих друг друга, так как в переднем отделе пища перерабатывается химически, в заднем механически. Впрочем, несмотря на кажущееся различие в строении двух отделов желудка, они в существенных чертах устроены одинаково, и, изменяя род пищи, можно изменить строение стенок желудка. Похожая на роговое вещество внутренняя выстилка мускульного желудка на самом деле представляет собой затвердевшее выделение желез этого отдела. Для облегчения пищеварения зерноядные П. часто заглатывают песок и камешки большей или меньшей величины, смотря по своим размерам. Позади желудка, в первой петле тонких кишок, открываются протоки двух желез: большой лопастной печени и тонкой гроздевидной поджелудочной железы. Тонкие кишки образуют несколько петель, расположение которых у разных групп П. представляет нечто определенное, и затем переходят в толстые. На границе между тонкими и толстыми кишками находится слепая кишка, парная или непарная, разной длины и формы. Толстая кишка вообще гораздо короче тонких, менее извита и открывается в клоаку, куда открываются также протоки почек и половых органов.

Органы дыхания

П. состоят из трахеи, бронх, легких и воздушных мешков. Там, где трахея распадается на бронхи, находится голосовой аппарат П. — нижняя гортань (syrinx). Длина трахеи очень изменчива и у некоторых длинношеих П., журавля, лебедя-кликуна, она так длинна, что не умещается в шее П., а врастает, образуя несколько петель, в гребень грудины. Легкие прирастают своей наружной поверхностью к внутренней стороне свода грудной клетки, движение которой очевидно отражается на расширении и сжимании легких. Бронхи, ветвясь в ткани легких, открываются своими крупными ветвями на их нижней поверхности, и вместе с тем ведут этими отверстиями в воздушные мешки. Последние имеют перепончатые стенки, помещаются между органами и заходят как под кожу, так и в кости, вытесняя из трубчатых так называемый костный мозг. Таких мешков обыкновенно бывает девять. Так как у П. собственно легкие нерастяжимы, то воздушные мешки играют отчасти роль насоса, просасывающего воздух сквозь легкие. Упомянутый голосовой аппарат снабжен собственными мышцами. Кровеносная система птиц состоит из сердца, артерий, вен и капилляров, соединяющих артерии с венами. Сердце четырехкамерное, состоящее из двух половин, непосредственно не сообщающихся между собой; правая половина венозная, левая — артериальная, как у млекопитающих, и каждая состоит из желудочка и предсердия. Выходящий из левого желудочка главный артериальный ствол — аорта, на своем пути к крыше грудной клетки загибается направо. Важнейшие ветви аорты суть сонные артерии, идущие к области головного мозга, подключичные, направляющиеся к передним конечностям и артерии задних конечностей. Позади желудка, но не в соединении с ним, находится особый орган, имеющий железистое строение, но принадлежащий лимфатической системе — так называемая селезенка.

Органы выделения и размножения.

Почки П. представляют собой парный орган, лежащий справа и слева от позвоночного столба, в ямах тазовых костей. От каждой почки по ее брюшной стороне идет мочеточник, открывающийся в клоаку. Мочевого пузыря у П. нет. Органы воспроизведения замечательны в том отношении, что парны только у самцов, тогда как у самок половые части нормально развиваются только с левой стороны. У самцов семенники помещаются у переднего края почек и весьма изменчивы в размерах; объем семенника в брачную пору может быть в несколько сот раз больше его объема в остальное время года. От каждого семенника к клоаке идет свой выводящий проток. У самок левый, нормально сохраняющийся яичник, вне брачного периода также представляет собой небольшое гроздевидное тело, тогда как в брачный период также значительно увеличивается в объеме. Левый яйцевод представляет собой несколько извитую трубку, которая на переднем конце образует широкую, открытую в полость тела воронку. Таким образом яйцевод не соединяется непосредственно с яичником. Стенки среднего и заднего отделов яйцевода заключают особые железы, которые выделяют белок, одевающую его кожицу, известковую скорлупку и окрашивающий последнюю пигмент. Объем яйцевода также значительно уменьшается вне брачного периода. Оканчивается яйцевод в клоаку. Со спинной стороны в клоаку впадает так называемый фабрициев мешочек, железистого строения, загадочный с физиологической стороны орган. П. размножаются исключительно яйцами. Снесенное яйцо состоит из желтка и одевающих его оболочек. Главную массу желтка составляет питательный желток, тогда как образовательный лежит на поверхности питательного в виде небольшой прозрачной бляшки, от которой тонкий, набухающий на конце стебелек спускается к центру желточной массы. Снаружи желток одет тонкой желточной оболочкой. Вне ее лежит толстый слой белка, в котором, на продольном разрезе через круто сваренное яйцо, на переднем и на заднем конце, можно видеть спирально закрученные нити или халазы. Образование халаз объясняется тем, что белок облекает желток при спиральном вращении яйца во время прохождения его по яйцеводу. Снаружи белок одет двухслойной оболочкой, которая в лежалом яйце расходится, образуя пустое пространство, на тупом конце яйца. Снесенное, одетое разными оболочками яйцо уже оплодотворено и для дальнейшего развития нуждается только в определенной температуре в течение некоторого времени (весьма различного для разных птиц). В течение первых стадий развития, яйцо П. не отличается от яйца пресмыкающихся. Придатки и оболочки зародыша П. развиты по тому же типу, как у пресмыкающихся и млекопитающих, вместе с которыми П. составляют один большой отдел позвоночных, характеризующийся тем, что у их зародыша имеется особая одевающая его оболочка или амнион (отдел Amniota).

Классификация.

Деление П. на большие и малые группы устанавливается на основании целого ряда анатомических и внешних особенностей, а именно: строение и форма грудины, способ соединения крыловидных костей, сошника и отростков верхнечелюстных костей, мышцы ноги, мышцы голосового аппарата, расположение перьев на теле, число и расположение пальцев ног, форма крыла (относительная длина маховых), присутствие или отсутствие копчиковой железы, строение клюва — вот ряд таких признаков. Наконец, к этому присоединяют еще то, в каком виде являются только что выклюнувшиеся из яйца птенцы: у так называемых выводковых П. птенцы способны бегать и отыскивать корм (по указанию матери) сейчас же как обсохнут; у птенцовых они остаются то или другое время в беспомощном состоянии, на полном попечении родителей. Современные П. делятся на два подкласса и двадцать отрядов. Первый подкласс обнимает собой П., грудина которых лишена киля — бескилевые (Ratitae). Сюда относится один отряд страусовых П. (Struthiones), со страусами, казуарами и киви. Второй подкласс заключает всех П., у которых грудина имеет хорошо развитой киль (Carinatae). На первом месте между ними стоит близкий к страусам по строению черепа отряд тинаму (Crypturi). Третий отряд составляют замечательные пингвины (Impennes), с крыльями, превращенными в род ластов, с короткими, широкими плюснами и чешуеподобными перьями на крыльях. Четвертый отряд — гагаровые (Pygopodes) — обнимает сходных с пингвинами по наружному виду П., каковы гагары, поганки и чистики; сходство обуславливается главным образом положением ног далеко на заднем конце тела, и недоразвитыми крыльями, тогда как особенности строения и оперения резко отличают гагаровых от пингвинов. К пятому отряду относятся трубконосые или буревестниковые (Tubinares), легко узнаваемые по положению наружных ноздрей на концах особых трубочек. Гигантским и хорошо известным представителем этого отряда является альбатрос. Очень близкие между собой два следующих отряда, различающиеся только по особенностям строения основной кости черепа, суть длиннокрылые (Longipennes), куда принадлежат водорезы, чайки и поморники и кулики (Limicolae). Восьмой отряд — пастушковые (A lectorides), который разделяется на два подотряда: журавлиных (Gruariae), с журавлями, гемиподами, кагу и солнечными цаплями, и собственно пастушковых (Fulicariae), с дрофами, кариамами, пастушками и пр. Девятый отряд — куриные (Gallinae) — обнимает собой вместе с многочисленными куриными и такую замечательную форму, как южноамериканский гоацин (Opisthocomus cristatus). Десятый отряд — рябки (Pterocletes) — приближается уже к голубям (Columbae), образующим одиннадцатый отряд. Резкое отличие рябков от голубей состоит в том, что у рябков птенцы родятся покрытые пухом и способны бегать вскоре после рождения, у голубей птенцы сначала совершенно беспомощны и пуховой стадии не проходят. В двенадцатый отряд относятся гуси, утки и краснокрылы, которых за устройство клюва соединяют в группу пластинчатоклювых (Lamellirostres). Тринадцатый отряд цаплевых (Herodienes) — содержит П., которых по их внешнему виду соединяли прежде с куликами и пастушковыми в отдел голенастых. Однако, по строению костей нёба, по мышцам ноги и другим особенностям организации, а также по характеру птенцов, цапли и сходные с ними в этом отношении аисты, колпики и ибисы совершенно заслуживают быть выделенными в особый отряд. Пеликановые (Steganopodes), куда относятся пеликаны, бакланы, олуши, анхинги, фаэтоны и фрегаты, образуют оригинальную группу, легко узнаваемую даже по одному внешнему признаку, а именно: перепонки на ногах развиты у этих П. даже между 1-м и 2-м пальцем. Пятнадцатый отряд составляют хищные птицы (Raptores). Хотя последних легко узнать по строению клюва и ног, однако, характеристика отряда берется из ряда признаков, доставляемых строением костей нёба, характером птерилий, формой грудины, носовых костей, спинных позвонков и пр. В особые подотряды среди дневных хищников выделяются африканский хищник секретарь (Serpentarii) и американские стервятники (Cathartes). Совы (Striges) некоторыми систематиками возводятся в особый отряд. Шестнадцатый отряд представлен хорошо обособленной группой попугаев (Psittaci). За ними следуют дятловые П. (Рiсаriae), характеризуемые как целый отряд отсутствием независимого движения заднего пальца, сильным развитием больших кроющих крыльев, недоразвитием голосового аппарата, беспомощностью птенцов. По мышцам ноги дятловые П. делятся на семь подотрядов, а именно: кукушковые (Coccyges), удоды (Upupae), трогоны (Trogones), лазающие (Scansores), сивоворонки (Coraciae), зимородки (Halcyones) и П.-носороги (Bucerotes). Восемнадцатый отряд содержит только одно многочисленное семейство колибри (Trochili), по строению черепа, грудины, мышцам ноги и пр. резко отличающееся от воробьиных П. Такое же самостоятельное место в качестве особого отряда (девятнадцатого) в системе занимают широконосы (Eurylaemi), по устройству костей нёба не отличающиеся от воробьиных, но по грудине, строению нижней гортани, по форме спинных позвонков и т. д. представляющие самостоятельную группу. Наконец, последний (двадцатый) отряд составляют воробьиные П. (Passeres). Характеристику этого отряда составляют следующие признаки: способный к самостоятельным движениям задний палец, снабженный более длинным когтем, чем другие; определенное соотношение костей нёба, с тупым сошником; малоразвитые верхние кроющие крылья; присутствие почти у всех на нижнем конце трахеи голосового аппарата; рождающиеся беспомощными птенцы и т. д. К этому отряду принадлежат более 6000 видов, т. е. половина всех ныне существующих П. Деление его на подотряды установлено на основании точек прикрепления мышц голосового аппарата: у певчих П. (Oscines или Acromyodi) мышцы нижней гортани прикрепляются к концам бронхиальных полуколец, у одноголосых (Mesomyodi) — к их серединам. Среди одноголосых у одних нижний конец трахеи не изменен в голосовой аппарат, у других изменен, но без участия бронх, у третьих грудина отличается своеобразным строением; наконец, у П.-лир (Menurae), из одноголосых же, птенцы густо покрыты пухом, что составляет замечательное исключение среди всех воробьиных П.

Палеонтология.

Особенности организации и образа жизни П. обуславливают собой то, что они крайне редко и плохо сохраняются в ископаемом состоянии. Они редко подвергаются опасности погибнуть в волнах, в иле или во льду, как гибнут млекопитающие и пресмыкающиеся; благодаря же своему малому удельному весу, большей частью остаются плавающими на поверхности, пока не будут съедены. Поэтому неудивительно, что остатки их долгое время оставались приуроченными к третичным отложениям, где удалось найти многих из современных родов и довольно много вымерших форм. Но, наконец, в 1861 г. в золенгофенских сланцах (верхний оолит) в Баварии был найден первый экземпляр знаменитого Archaeopteryx, а затем и более многочисленные остатки меловых П., до той поры известные также лишь крайне отрывочно. Archaeopteryx был ростом с грача, но имел длинный, ящерицеподобный хвост, состоящий из 20 позвонков, из которых каждый поддерживал справа и слева по одному рулевому перу. Маленькая голова оканчивалась тупым коротким клювом, с 13 настоящими зубами с каждой стороны верхней и 3 нижней челюсти, сидевшими в отдельных ячейках. Шейные и грудные позвонки были двояковогнуты (рыбий тип), грудина с килем, передние же конечности оканчивались каждая тремя свободными пальцами. В задних конечностях большая и малая берцовые кости оставались не сращенными между собой. Вследствие этой своеобразной организации для археоптерикса был установлен особый подкласс Saururae. Что касается меловых П., то Марш выделил их также в особую группу Odontornites, т. е. зубатых П., но эта группа могла иметь только временное значение, так как меловые П. по особенностям организации намечали уже современные группы П., хотя, по-видимому, действительно все имели челюсти, вооруженные настоящими зубами. Так, Enaliornis напоминал нынешних гагар, Hesperornis был чем-то вроде болотного страуса, Ichtyornis походил на чайку и т. д. Гораздо богаче по найденным остаткам П. следующая за меловой эоценовая эпоха. С одной стороны, отсюда известны разные представители бескилевых П., с другой — еще более многочисленные килевые, из которых одни принадлежат вымершим родам, с переходным характером организации, другие уже современным. Так, во Франции и Англии добыты остатки Gastornis, размерами превышавшего страуса, Англия и Северная Америка доставили Dasornis, Южная Америка — гигантских Phororacos и Brontornis. Из переходных Argillornis и Odontopter y x были близки к нынешним Steganopodes. Halcyornis был близок к чайкам и т. д. В миоцене количество современных родов продолжает увеличиваться, но вымерших также немало. Из последних упомянем из удодов Lymnatornis, среднего между аистами и чибисами Ibidopo d ia, близкого к гагарам Colymboides и пр. В высшей степени замечательно, что из плиоценовых отложений нам известно гораздо меньше остатков П., чем из миоценовых, что может быть объяснено только неблагоприятными условиями сохранения этих остатков. Однако, как миоценовые, так и плиоценовые ископаемые остатки согласно указывают на то, что тропические формы поднимались гораздо дальше к северу, нежели идут теперь, а также и то, что умеренный пояс северного полушария обладал более однообразной фауной. В позднейшую геологическую эпоху, так называемую плейстоценовую, преобладали современные формы П., но именно в это время жили и некоторые из ныне вымерших родов, оставившие нам по себе такие многочисленные и хорошо сохранившиеся остатки, что мы можем восстановить даже образ жизни этих П. Таковы новозеландские моа (Dinornis), достигавшие поразительного разнообразия в размерах и удивительной многочисленности. Вместе с моа жил и колоссальный хищник Harpagornis, нелетающий гусь Cnemiornis, нелетающие пастушки Aptornis и N o tornis, из которых последний дожил до нашего времени. С Мадагаскара из этой эпохи известны остатки и яйца огромного Aepyornis. К этому же периоду относятся любопытные находки остатков П., сделанные в Европе. Сущность этих находок состоит в том, что белая куропатка (Lagopus albus) и белая сова (Nyctea nivea), являющиеся в настоящее время спутниками северного оленя и распространенные лишь в полосе тундр, в плейстоценовую эпоху спускались далеко к югу, так что их остатки найдены до центральной Европы включительно. Объяснение этому мы находим в ледниковом периоде, оказавшем огромное влияние на распространение животных северного полушария Старого и Нового Света. Вместе с плейстоценом оканчивается ряд собственно геологических эпох и начинается современный период, когда к естественным причинам вымирания животных присоединилось еще влияние человека. Как примеры вымирания П. под влиянием человека можно привести следующие: найденный в конце XVI столетия на острове Маврикия дронт или додо (Didus ineptus), массивная, не способная ни летать, ни защищаться П., скоро исчезла, истребленная не столько самим человеком, сколько ввезенными им свиньями. На острове Бурбоне исчезла похожая на дронта П., но гораздо бесследнее последнего. На острове Родригец до конца XVII столетия жила П.-пустынник (Pezophaps solitarius). Кроме того, на упомянутых островах исчезли в другие П. Равным образом, с островов Атлантического океана исчез бескрылый чистик (Alca impennis), со скалистых островов в устье реки Св. Лаврентия — одна гнездившаяся здесь гага (Somateria labradora), из Камчатки — баклан (Phalacrocorax perspicillatus) и т. д.

Географическое распространение.

Несмотря на превосходные средства к распространению, П., в каждом виде, имеют строго определенные области распространения, и немало даже таких видов П., которые приурочены к очень тесным областям, хотя, конечно, с одной стороны между ними есть и так называемые космополитические виды. Как краткое суммирование наших сведений о географическом распространении П., можно привести следующий обзор их распространения по общепринятым первостепенным зоологическим областям:

I) Новозеландская область занимает три острова, составляющие собственно Новую Зеландию, и некоторые близлежащие острова и островные группы. Характеризуется присутствием киви (Apteryx) из бескилевых и следующими килевыми: пастушок уэка (Ocydromus), кулик с загнутым на сторону клювом (Anarhynchus), попугаи нестор (Nestor) и какапо (Stringops), нелетающая султанская курица (Notornis) и пр.

II) Австралийская область занимает Австралийский материк с прилежащими островами, восточную часть Зондского архипелага, Новую Гвинею, Полинезию и Сандвичевы острова. Характерные для нее П. представлены семейством медососов (Meliphagidae), разными сорокопутами (Artamidae, Campophagidae), попугаями лори (Loriidae), какаду (Cacatuidae), райскими П. (Paradiseidae), беседковыми П. (Ptilonorhynchidae), аномальными воробьиными П., каковы Atrichiidae и Menuridae, и, наконец, казуарами и эму (Dromaeideae) из бескилевых.

III) Неотропическая область охватывает собой всю Южную, большую часть Центральной Америки, Антильские, Галапагосские острова и другие. Из П. для нее характерны трехпалые страусы (Rhea), тинаму (Tinamidae), гоацин (Opistocomus) и множество форм из низших Passeres. Наконец, преимущественно этой области принадлежат семейства Trochilidae, Tanagridae и др.

IV) Индийская или Восточная область занимает южную часть Азиатского материка с прилегающими островами. Из П. для нее характерны семейства буль-буль (Pycnonotinae) и широконосы (Eurylaemidae), павлины, фазаны аргусы, глазчатые фазаны (Polypiectron), дикие куры (Gallus), азиатские П.-носороги, древесные скворцы (Eulabetidae) и пр. Таким образом, целых групп, свойственных только этой области, немного, зато характерных видов множество.

V) Эфиопская область обнимает собой весь Африканский материк (к северу до северной окраины Сахары и на Ниле до северного предела тропических дождей, т. е. приблизительно 20° северной широты), большую часть Аравии, Мадагаскар и многие острова, прилегающие к Африке. Характерных для этой области П. множество. Таковы страусы (Struthionidae), секретари (Gypogeranidae), бананоеды (Musophagidae), Coliidae, Leptosomidae, Irrisoridae и множество отдельных видов других семейств.

VI) Неоарктическая область занимает Северную Америку, к югу до северной границы Неотропической области, Гренландию, Алеутские острова, Бермуды и др. Из семейств П. для этой огромной области характерно только одно — Chamaeidae, занимающее среднее место между синицами и крапивниками. Из других своеобразный характер неоарктической фауне по сравнению с палеарктической придают представители неотропических семейств Mniotiltidae, Vireonidae, Icteridae и Tyrannidae. Как отрицательная характеристика неоарктической фауны может быть приведено отсутствие фазанов, место которых занимают дикие индейки (Meleagris), настоящих тетеревов и рябчиков, замененных степными формами (Cupido), обыкновенных куропаток, представленных калифорнийскими (Oreortyx). Вообще, из 330 родов, принятых Бэрдом, 51 принадлежит только этой области, 128 — общей и палеарктической и 151 — общей и неотропической.

VII) Палеарктическая область занимает всю Европу с прилежащими островами, северо-западную Африку, острова Азорские и Канарские, узкую береговую полосу к северу от Сахары и всю северо-восточную Африку, юго-западную, среднюю и северную Азию. На этом протяжении распространено не менее 323 родов П., из которых по крайней мере 200 не встречаются в неоарктической области. От тропической фауны палеарктическая отличается отсутствием попугаев, П.-носорогов, бананоедов и множества др. тропических П. Из семейств для нее характерно только одно — Panuridae, но характерных родов и видов множество. Именно ей принадлежат фазаны из родов Crossoptilon, Lophophorus и Ceriornis, и такие своеобразные воробьиные П. как Pa r adoxornis, Suthora, Conostoma, Trochalopteron, Pomathorinus, характеризующие собой китайско-гималайскую подобласть. Затем идут роды Falcirostra, Megaloperdix, Tetrao, Tetrastes, Lagopus из куликов и куриных, многочисленные вьюрки, славки, жаворонки, синицы и хищные.

Биология.

Жизнь П. слагается из многократно повторяющихся явлений, среди которых можно различить суточные и годичные периодические явления. Суточные представляют собой чередование периодов деятельности и отдыха, годичные гораздо сложнее, отражают на себе приспособление организма к жизни в известных условиях и часто могут быть поняты лишь путем сравнительного изучения. Таковы явления гнездостроения, линьки и странствования птиц. Гнездостроение представляет собой чрезвычайно сложное явление. Вообще, П. устраивает гнездо, чтобы поместить в нем яйца и воспитать птенцов, но, с одной стороны, многие птицы совсем не устраивают гнезда, с другой — очень многие не воспитывают в гнезде птенцов, оставляющих его сейчас же после вылупления из яиц. Этим обуславливается то, что те П., которые принадлежат к группе птенцовых, вовсе не всегда строят и наиболее искусные гнезда. Но многочисленные факты указывают, что не только гнездостроение, но даже и откладываемые П. яйца находятся в самом тесном соотношении с теми условиями, среди которых протекает жизнь П. Таким образом, одна и та же П. в разных условиях строит и более или менее различные гнезда; и кроме того молодые особи вообще являются худшими гнездостроителями, нежели старые. Из этого следует, что гнездостроение никак не является исключительно инстинктивным актом. Некоторые из чистиков кладут свое единственное яйцо на голом выступе скалы, откуда яйцо не сносится ветром благодаря своей конической форме. Авдотка и козодой откладывают яйца прямо на почву, безо всякой подстилки, но выбирают такие местечки, что яйца совершенно сливаются с ними благодаря своей окраске. Киви откладывает свое непропорционально большое яйцо между корнями папоротников. Самки страусов откладывают яйца в песок, устраивая род общественного гнезда, забота о котором падает на самца. Некоторые из сорных кур зарывают яйца в песок, предоставляя вывод птенцов солнечной теплоте, другие зарывают их в кучи гниющих веществ. Гагары устраивают плавучие гнезда. Голуби довольствуются возведением на деревьях легкого помоста из веток. Береговая ласточка, зимородок вырывают норки, где помещают гнезда в самой отдаленной части такого хода. Ласточки и стрижи лепят гнезда из грязи, а саланганы из комочков быстро затвердевающей на воздухе слюны. В гнездостроении большинства воробьиных слюна играет очень важную роль, так как при помощи ее П. не только размачивает, но и склеивает разные волоконца, стебельки и веточки. Многие П., как иволги, ремеза и др., строят висячие гнезда, прикрепляя их самым различным способом к ветвям и даже отдельным листьям (колибри). Поползни и дятлы гнездятся в дуплах, так называемая печная П. Южной Америки устраивает из глины огромное шаровидное гнездо на корнях мангровых деревьев. Многие П., как грачи, розовые скворцы, щурки, гнездятся колониально, но особенно замечателен в этом отношении южноафриканский общественный ткач. Последний строит на акациях гнездо рядом с гнездом, наваливая огромную кучу растительного материала, под которым, наконец, дерево рушится. Замечательные австралийские беседковые П. устраивают беседки (Ptilorhynchus, Chlamydera, Sericulus), куда самцы сходятся, чтобы привлечь к себе самок, другие (Amblyornis Новой Гвинеи) с той же целью устраивают сады. Обыкновенная кукушка представляет собой любопытный пример паразитизма, так как несет яйца в гнездах других П. Гнездование характеризует собой в жизни П. один из самых важных периодов, так называемый брачный, т. е. период спаривания самца с самкой, устройства гнезда, вывода и воспитания молодых. Большинство П. гнездится в течение года один раз, многие по два и более. Перелетные П. на зимовках не гнездятся. Спаривание сопровождается пением самцов, а у полигамических П., каковы, например, тетерева, так называемым токованием. Последним названием определяется собрание многих самцов на одном месте, токовище, где они состязаются друг с другом из-за обладания самками. Часто токование сопровождается ожесточенными битвами соперников. Нормально у полигамических П., что самец не принимает участия в воспитании детей. Напротив, у моногамов он всецело разделяет заботы самки. Когда дети выведены и воспитаны, П. приступают к линьке, т. е. к смене старых перьев на новые. Однако, многие дневные хищники линяют среди зимы; у крупных орлов линька длится круглый год, прекращаясь только на время брачного периода. Большинство П. линяет раз в год, однако, многие линяют дважды и некоторые даже три раза, хотя полная линька бывает только раз в год, а вторая и третья имеют лишь частичное значение. Маховые и рулевые перья при линьке выпадают попарно, благодаря чему правильность движений не нарушается. У большинства П. птенцовые маховые перья не меняются в течение года, и полной линьки не бывает столько же времени. Но у куриных, начинающих летать очень рано, птенцовые маховые быстро изнашиваются и рано заменяются новыми. Утиные П., каковы утки, гуси, лебеди, утрачивают сразу маховые и потому долгое время не могут летать. Кроме того, ярко окрашенные самцы утиных обыкновенно переменяют и мелкое перо, надевая на несколько недель невзрачный наряд, сходный с нарядом самок. Осенью же, когда маховые вырастут и окрепнут, селезни вторичной линькой только мелкого пера надевают пестрый брачный наряд. В связи с дополнительной линькой стоит развитие у самцов украшающих перьев брачного наряда. Впрочем, иногда самцы приобретают брачный наряд естественной перекраской старых перьев. При линьке у многих П. сменяются не одни перья: у белых куропаток изменяется длина когтей, у чечеток длина рогового чехла клюва, у некоторых чистиков линяют роговые оболочки клюва.

П. делят на оседлых, летних, зимующих и пролетных. Оседлые совершают вне брачного времени кочевки, остальные — правильные перелеты, о которых см. особую статью. Кроме того, можно отличать постоянно живущие виды и случайно залетные.

Литература.

H. Gadow, "Vö gel" (в "Bronn's Klessen n. Ordnungen"); Маршаль, "Организация птиц" (пер. под ред. Холодковского, СПб., 1898); Мензбир, "Птицы России" (введение, М., 1895); Паркер и Гасвель, "Руководство к зоологии" (отдел: Птицы; перевод Мензбира, М., 1898); Mivart, "Elements of Ornithology"; Headley, "Life and Structure of Birds"; Evans, "Birds"; A. Newton, "A Dictionary of Birds"; T. H. Huxley, "On the Classification of Birds"; R. B. Sharpe, "Recent Attempts to classify Birds"; M. Fürbringer, "Untersuchungen zur Morphologie u. Systematik der Vö gel"; Lydekker, "Royal Natural History" (тт. 3—5); Wallace, "Geographical Distribution of Animals"; его же, "Island Life".

M. Мензбир.

(Aves)

класс позвоночных животных. По происхождению и некоторым чертам строения близки к пресмыкающимся (См. Пресмыкающиеся) и объединяются с ними в надкласс Sauropsida. П. — наземные двуногие яйцекладущие животные, приспособленные к полёту (пингвины, страусы и некоторые др. П. вторично утратили эту способность). Скелет у П. лёгкий и прочный; передние конечности преобразованы в крылья; тело покрыто перьями, уменьшающими потери тепла; сердце четырёхкамерное с полным разделением артериальной и венозной крови; обмен веществ интенсивный, температура тела постоянная и высокая (37,8—45,5 °C).

Особенности строения и функций. Кожный покров тонкий, двуслойный, лишённый желёз, в том числе потовых; у большинства П. имеется лишь Копчиковая железа. На коже пух и перья — маховые и рулевые, служащие для полёта, и покровные, одевающие тело и растущие на определённых его участках — птерилиях, разделённых участками кожи без перьев — аптериями; у немногих П. (страусов, казуаров, пингвинов и некоторых др.) перья равномерно покрывают всё тело. Окраска их зависит либо от пигментов (меланины, липохромы), либо от микроструктуры пера (создающей металлический блеск), или от того и другого. Для многих П. характерны изменения окраски, связанные с половым циклом или сезоном года. Оперение и роговые покровы клюва и ног регулярно (обычно раз в год) в процессе линьки (См. Линька) обновляются целиком или частично.

Строение скелета П. обусловлено приспособлением к полёту, когда крылья удерживают в воздухе всю тяжесть тела, и к ходьбе или лазанью, при которых нагрузка падает на конечности тазового пояса. Кости пневматичны, прочно соединены или многие полностью сливаются, с высоким содержанием в костной ткани известковых солей — всё это обеспечивает лёгкость и прочность скелета. Тонкостенная мозговая часть черепа расположена позади больших глазниц, разделённых тонкой перегородкой. Челюсти у современных П. лишены зубов, одеты роговым чехлом и образуют Клюв. Шейный отдел позвоночника (из 11—25 позвонков) очень подвижный. Грудные позвонки, частично сросшиеся в спинную кость, несут ребра, 3 (или 9) пары которых соединены с грудиной; каждое ребро состоит из 2 частей, сочленённых подвижно под углом; это позволяет изменять объём грудной клетки при интенсивном дыхании; крючковидные отростки рёбер увеличивают прочность грудной клетки. Крестцовые позвонки и кости тазового пояса, сросшиеся вместе, создают прочную опору для задних конечностей, служащих как для ходьбы, лазанья или плавания, так и для хватания добычи. Задние хвостовые позвонки срастаются в копчиковую кость (пигостиль), к которой прикрепляются хвостовые (рулевые) перья.

Плечевой пояс скелета образуют лопатки, ключицы (обычно сросшиеся в дужку, или вилочку), вороньи кости (коракоиды) и грудина, которая у большинства П. имеет гребень (Киль) для прикрепления летательной мускулатуры. Скелет крыла образуют плечевая кость, предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисть из 2 пястных, пястно-запястной кости и пальцев с уменьшенным числом фаланг. К кисти прикрепляются первостепенные, к предплечью — второстепенные маховые перья. Скелет ног образуют бедро, голень и цевка; пальцев обычно 4, реже 3, у страуса 2.

Мускулатура, особенно летательная, очень сильно развита. Так, участвующие в летании мышцы (главным образом грудные) могут составлять от 11 (лысухи) до 50% (тинаму) массы тела, расположены близко к его центру тяжести, что обеспечивает устойчивость в полёте. Хорошо развита и мускулатура ног. Различия в строении скелета и мускулатуры определяют особенности полёта у разных П. Он бывает парящий, как у альбатросов, аистов, хищных П., летающих с минимальной затратой мускульной энергии и использующих при этом восходящие потоки воздуха, и гребной (машущий), когда много сил расходуется на активную работу крыльями. П.-парители имеют удлинённый плечевой отдел крыла, тогда как у П. с активным полётом (колибри, стрижи) плечевая кость может быть предельно укороченной. Фазан затрачивает основную энергию на вертикальный (взрывной) взлёт и имеет относительно более мощную грудную мускулатуру, чем, например, чайки, часто парящие в воздухе.

Система дыхания у П. отличается своеобразием. Бронхи, пронизывающие небольшие, мало растягивающиеся лёгкие, соединены с системой из 9—10 эластичных воздушных мешков (См. Воздушные мешки). Вдыхая воздух произвольно или автоматически (при взмахе крыла), П. прогоняют его через лёгкие в воздушные мешки, выдыхая — выпускают из мешков, снова прогоняя через лёгкие, увеличивая, т. о., интенсивность Газообмена. Воздушные мешки несут у П. и функцию терморегуляции, а у водоплавающих П. помогают изменять плотность тела при нырянии. Интенсивное кровообращение обеспечивается большим относительным объёмом сердца, особенно у мелких П. (например, у колибри до 2,85% массы тела), и частотой его сокращений (например, от 60—70 ударов в мин у страусов до 1000 — у колибри).

Пищевод иногда имеет расширение — Зоб для временного хранения пищи и её предварительной химической обработки. В переднем тонкостенном железистом отделе желудка пища обрабатывается пищеварительными соками, в заднем, мышечном, особенно мускулистом у зерноядных П., она тщательно перетирается. Пищеварение заканчивается в тонкой кишке, где действуют секреты поджелудочной железы и печени, и в слепых кишках (у попугаев и хищных П. они отсутствуют), открывающихся на границе тонкой кишки и короткой толстой, впадающей в клоаку (См. Клоака). Пищеварение интенсивное; непереваренные кости, шерсть, чешую рыб и хитин насекомых многие П. отрыгивают в виде погадок (См. Погадки).

Головной мозг П. относительно велик, хорошо развиты большие полушария (кора их слабо выражена, и ассоциативную функцию выполняют «полосатые тела»), зрительные доли и мозжечок. Продолговатый мозг слабо отделен от спинного, имеющего шейное и поясничное расширения, от которых отходят нервы к крыльям и ногам. Зрение, слух и чувство равновесия у П. развиты хорошо, в отличие от обоняния и вкуса. Глазные яблоки очень большие и мало подвижны в орбитах (у сов неподвижны). Связанная с этим ограниченность поля зрения, особенно у П. с фронтальным расположением глаз (совы, луни), компенсируется подвижностью шеи. При наличии высокоразвитых голосовых средств общения слух играет значительную роль в жизни П. Совершенный слуховой аппарат сов позволяет им и в темноте легко обнаруживать добычу. Гуахаро и саланганы, гнездящиеся в тёмных пещерах, ориентируются в темноте с помощью эхолокации (См. Эхолокация).

Органы выделения — почки, очень крупные. Мочевой пузырь отсутствует, и мочеточники открываются в клоаку, где часть воды, содержащейся в моче, всасывается стенками, снижая потребность организма в воде. Половые органы самца состоят из 2 семенников, резко увеличивающихся перед началом гнездования. Семяпроводы, отходящие от семенников, впадают в клоаку; копулятивный орган имеют лишь немногие, более примитивные П. (например, страусы, гуси). Половые органы самки состоят из левого яичника и яйцевода, открывающегося в клоаку (у сов и хищных П. есть и правый яичник). Оплодотворённое яйцо в верхнем отделе яйцевода покрывается белковой оболочкой, затем одевается скорлуповыми оболочками и, наконец, известковой скорлупой; в самом нижнем отделе яйцевода яйцо приобретает окраску, характерную для данной группы П. Пестициды, полученные П. при поедании отравленных насекомых, грызунов и зерна, являются одной из причин откладки неоплодотворённых яиц с тонкой скорлупой.

Половая зрелость у трёхперсток наступает через 4—5 мес, у многих воробьиных П., голубей, уток — через 10—11 меспосле вылупления, у стрижей, многих чаек и гусей — через 2 года, у орлов, грифов и аистов — через 4—6 лет, у королевского альбатроса — лишь на 8-м году жизни.

Размножение П. происходит циклически в соответствии с сезонным развитием половых желёз под влиянием как внутренних (гормональных), так и внешних факторов — увеличения длины светового дня, наступления сезона дождей в тропиках, изменения кормовых условий. Недостаток корма приводит к нарушению цикличности размножения: совы и хищники не гнездятся при малочисленности грызунов, клесты — при неурожае семян хвойных. В год может быть 1, 2 или 3 цикла размножения. Места, избираемые для гнездования, очень разнообразны — от тропических лесов до льда берегового припая в Антарктике (императорский пингвин). Многообразны и гнёзда — от ямки на земле до искусно свитых гнёзд ремезов и кассиков. Число яиц в кладке от 1 (трубконосые, многие чистики, лирохвосты и др.) до 20 и более (куриные). Длительность обогрева (насиживания) строго определенна для каждой группы П. У одних П. насиживают только самки (утки, куриные и др.), у других — только самцы (трёхперстки, цветные бекасы и др.), у третьих — и те и другие. Большеногие куры инкубируют яйца в гниющей лесной подстилке или вулканическом песке. Птенцы вылупляются либо слепыми и беспомощными и долго остаются в гнезде, нуждаясь в обогреве и корме (Птенцовые птицы), либо зрячими, сразу же покидают гнездо и рано становятся способными кормиться самостоятельно (Выводковые птицы). Продолжительность жизни П. в неволе для мелких птиц 15—20 лет, для розового пеликана до 52 лет, для желтохохлого какаду до 56 лет и для филина до 70 лет. В естественных условиях продолжительность жизни П. много меньше.

Распространены П. от Арктики до побережий Антарктиды, во всех природных зонах — от арктических пустынь до тропических лесов, во всех высотных поясах — от уровня моря до высокогорий. Некоторые птицы живут оседло, многие же с ухудшением условий существования (наступление зимы, засуха, неурожай кормовых растений) и под влиянием внутренних факторов меняют места обитания на более благоприятные, совершая кочёвки или перелёты (см. Перелёты птиц).

Происхождение П. Из-за плохой сохранности хрупких костей остатки ископаемых П. редки и малочисленны. Предками П. считают пресмыкающихся — псевдозухий (См. Псевдозухии), в частности Euparkeria, передвигавшихся на задних конечностях и известных из нижнетриасовых отложений. В юрских отложениях найдены отпечатки перьев и остатки 3 скелетов Археоптерикса, имевшего перья, но ещё сохранявшего многие черты пресмыкающихся. Остатки настоящих П. обнаружены в меловых отложениях.

Система П. В классе П. выделяют обычно 28 современных отрядов: пингвины, страусы, нанду, казуары, киви, тинаму, гагары, поганки, трубконосые (или буревестники), веслоногие, голенастые, фламинго (часто относимые к голенастым), гусеобразные, хищные, куриные, журавлеобразные, ржанкообразные, голубеобразные, попугаи, кукушкообразные, совы, козодоеобразные, длиннокрылые, птицы-мыши, трогоны, ракшеобразные, дятлообразные и воробьиные. Некоторые авторы принимают более дробное деление, выделяя до 40 отрядов, например, отряд ржанкообразных делят на 3 отряда: чайки, чистики, кулики; вместо журавлеобразных выделяют 9 отрядов. Деление П. на 2 надотряда — бескилевые и килевые — стало малоупотребительным. Всего насчитывается около 8,6 тыс. видов П., в том числе воробьиных свыше 5 тыс. В фауне СССР около 750 видов П.

Изменение окружающей среды (вырубка лесов, осушение болот, распашка целины) и её загрязнение, а также неурегулированная охота привели к резкому уменьшению или к полному истреблению многих видов П. Некоторые островные нелетающие П. (Дронты, некоторые пастушки) исчезли после завоза на острова свиней, крыс, мангуст. Всего с начала 16 в. вымерло или истреблено около 170 видов П. и под угрозой исчезновения находится ещё около 300 видов, в том числе в СССР: краснозобая казарка, белый, даурский, чёрный и японский журавли, стрепет и др.; перестали гнездиться в СССР чешуйчатый дятел и красноногий ибис.

Значение П. в природе и для человека велико и многообразно. П. издавна служат объектом охоты, некоторые были одомашнены и дали начало многочисленным породам кур (См. Куры),уток (См. Утки),индеек (См. Индейки),гусей (См. Гуси),голубей (См. Голуби) и др. Велико эстетическое значение П., своим красивым внешним видом и пением они оживляют леса, сады и парки. П. опыляют растения, разносят семена, расселяя и ценные растения (дуб, кедр, масличная пальма), и сорняки. Поедая семена сорняков, вредных насекомых и грызунов, П. уменьшают их численность и т. о. приносят пользу; вместе с тем некоторые виды П. могут вредить посевам, садам и виноградникам, уничтожать полезных насекомых, разорять гнёзда и истреблять птенцов охотничьих П., разносить некоторые болезни (грифы и вороны — сибирскую язву, воробьи — куриную холеру, попугаи и голуби — орнитозы) или быть промежуточным звеном в цепи передачи арбовирусов. С развитием реактивной авиации участились аварии самолётов от столкновений с П., особенно близ аэродромов. Раздел зоологии, изучающий П., называется орнитологией (См. Орнитология).

Лит.: Мензбир М. А., Птицы, СПБ, 1904—09; Шульпин Л. М., Орнитология, Л., 1940; Дементьев Г. П., Птицы, М. — Л., 1940 (Руководство по зоологии, т, 6); Птицы Советского Союза, под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова, т. 1—6, М., 1951—54; Фауна СССР. Птицы, т. 1 (в. 2—5), т. 2 (в. 1, 3), М. — Л., 1937—65 (АН СССР. Зоол. институт. Нов. серия № 14, 19, 30, 33, 65, 80, 81, 91); Жизнь животных, т. 5, М., 1970; Питерсон P., Птицы, пер. с англ., М., 1973; Stresemann Е. von, Sauropsida: Aves, B. — Lpz., 1927—34 (Handbuch der Zoologie, gegründet von W. Kukenthal, Bd 7, Halfte 2); Biology and comparative physiology of birds, v. I—2, N. Y. — L., 1960—61; A new dictionary of birds, ed. A. F. Thomson, L. — [a. o.], 1964; Avian biology, v. 1—2, N. Y. — L., 1971—72.

А. И. Иванов.

1 — зеленый дятел; 2 — малый зеленый рогоклюв; 3 — синекрылая питта; 4 — кардинал; 5 — крапивник; 6 — королевский тиран.

1 — калао; 2 — красноклювый тукан.

1 — семицветная танагра; 2 — нектарница Фалькенштейна; 3 — францисканский ткачик; 4 — голубая амадина; 5 — обыкновенный поползень; 6 — большая синица; 7 — обыкновенная овсянка; 8 — белая трясогузка; 9 — клест-еловник; 10 — снегирь; 11 — голубая сойка; 12 — сорока.

Кетцаль.

1 — удод; 2 — медосос мохо; 3 — дрозд-рябинник; 4 — зонтичная птица; 5 — деревенская ласточка; 6 — иволга; 7 — розовый скворец; 8 — свиристаль; 9 — шалашник.

1 — обыкновенная кукушка; 2 — бананоед; 3 — сплюшка.

1 — филин; 2 — сипуха; 3 — черный стриж; 4 — вымпельный козодой; 5 — колибри-сапфо; 6 — колибри-зорька; 7 — птица-мышь; 8 — золотистая щурка; 9 — сизоворонка; 10 — голубой зимородок.

1 — хохлатая сериема; 2 — золотой фазан; 3 — лапчатоног; 4 — серебристая чайка; 5 — саджа; 6 — вяхирь; 7 — синелобый попугай.

Черношейная паламедея.

Африканская змеешейка.

1 — белоголовый сип; 2 — королевский гриф; 3 — сокол сапсан; 4 — ястреб-перепелятник; 5 — серая куропатка.

1 — серая цапля; 2 — гоанцин; 3 — обыкновенный фламинго; 4 — венценосный журавль; 5 — султанская курица; 6 — пятнистая трехперстка; 7 — пастушковая куропатка; 8 — дрофа; 9 — солнечная цапля; 10 — кагу; 11 — вальдшнеп; 12 — малый зуек; 13 — ипатка.

Розовый пеликан.

1 — темноспинный альбатрос; 2 — тонкоклювый буревестник; 3 — гусь-гуменник; 4 — мандаринка.

1 — чернозобая гагара; 2 — чомга; 3 — каравайка.

1 — рыжеватый тинаму; 2— белый аист.

ПТИЦЫ - класс позвоночных животных. Передние конечности превратились в крылья, большинство приспособлено к полету. Тело покрыто перьями, температура тела постоянная, обмен веществ очень интенсивный. Размножаются откладывая яйца. 28 современных отрядов: пингвины, страусы, нанду, казуары, киви, тинаму, гагары, поганки, буревестники, веслоногие, голенастые, фламинго, гусеобразные, хищные, куриные, журавлеобразные, ржанкообразные, голубеобразные, попугаи, кукушкообразные, совы, козодоеобразные, длиннокрылые, птицы-мыши, трогоны, ракшеобразные, дятлообразные, воробьиные. Ок. 9 тыс. видов, распространены от Арктики до Антарктиды, большинство видов (ок. 80%) - в тропиках. Многие совершают сезонные миграции - перелеты. Численность многих видов сокращается (с нач. 17 в. вымерло св. 90 видов). 209 видов и 83 подвида в Красной книге МСОП. Многие птицы - объект охоты; некоторые - предки домашних пород птиц: кур, гусей, уток и др. Предки птиц - пресмыкающиеся - псевдозухии. Отрасль зоологии, изучающая птиц, - орнитология.

Символ непреходящего, души, духа, божественного проявления, духов воздуха, духов мертвых, восхождения на Небо, возможности общаться с богами или входить в высшее состояние сознания, мысли, воображенияе. Большие птицы часто идентифицируются с солярными божествами, богами грома и ветра, а их языки рассматриваются как молниии. Птицы являются частью символизма дерева: сила божества нисходит в дерево или на его символ - ствол. Две птицы на дереве (иногда одна из них темная, а другая светлая) олицетворяют дуализм, тьму и свет, проявленное и неявленное, два полушария. Птицы часто появляются на ветвях Древа Жизни со змеей у его основания; это сочетание символизирует союз воздуха и огня. Птица и змея в конфликте олицетворяют солярные и хтонические силы, находящиеся в состоянии войны. Легендарные птицы часто олицетворяют небесные области и силы, противостоящие хтонической змее. Часто птицы сопровождают Героя в его подвигах или в поражении дракона, тайком подавая ему совет (маленькая птичка мне сказала), и Герой понимает язык птиц. Эта способность предполагает сообщение с Небом или помощь небесных сил, таких как ангелы. Птица на столбе - единение духа и материи, или символ бога Солнца. Согласно Платону, клетка с птицами похожа на наш мозг. Стаи птиц являются магическими или сверхъестественными силами, связанными с богами и героями. Птичьи когти изображаются в случае с Гарпиями, как темный, разрушительный аспект Великой Матери. В алхимии две соперничающих птицы - двойственная природа Меркурия, философской ртути, nous; то же самое можно изобразить, показав птиц, летающих вверх и вниз. У буддистов птица - символ Господа Будды; также означает благое предзнаменование- У кельтов значение птиц амбивалентно: они являются признаками божества и счастливого того света, либо признаками колдовской силы и недоброжелательности, например, в случае с воронами и вьюрками. Туата может возникнуть в птичьем облике, блестящем плюмаже, весь обвязанный золотыми цепочками, когда он предсказывает важную весть. Птицы также служат вестниками богов. У китайцев большинство птиц, в частности журавль, павлин, петух - солярны и относятся к области ян, символизируя долголетие, и хорошую судьбу. У христиан птицы - крылатые души, все духовное, души в раю. Младенец Христос часто изображается держащим в руках птицу. У египтян птица с человечьей головой означает способность души покинуть это тело по собственно воле. Птица Бенну воплощает душу Озириса и иногда идентифицируется с фениксом; является созидающим, принципом, производителем Космического Яйца. После смерти душа, Ка, покидает тело в виде птицы. В индуизме птица означает разумность, мышление: Мысль - самая быстрая птица (Ригведа), Тот, кто понимает, имеет крылья (Панчавимса Брахманан). Гаруда - птица жизни, Небес, Солнца, победы; она создатель и разрушитель всего; на ней передвигается Вишну; иногда- ее идентифицируют с Фениксом. В исламе птицы - это души верующих, живущих на Древе Жизни. Души неверных вселяются в птиц, питающихся падалью. В японском синтоизме птица олицетворяет созидательный принцип. У маори птица-человек - это божество, всевидящий, всемудрый, символизирующий силу и храбрость. У скандинавов птица - дух, высвобожденный из тела, мудрость (см. ворон). В шаманизме птица - восхождение на Небо, медиумистическое и магическое путешествование. Во время совершения обрядов, шаманы носят одеяния птиц и перья. Одетая, как птица, душа может обрести крылья. В даосизме треногий красный ворон олицетворяет солярный принцип ян; он живет на Солнце и может символизировать Великую Триаду, три величайших силы космоса: Небо, Землю и Человека. См. также петух, орел, феникс, ворон и др.

ПТИЦЫ, покрытые перьями ПОЗВОНОЧНЫЕ из класса Aves, около 9000 видов. Они живут практически во всех зонах, от пустынь и тропиков до полярных льдов. Птицы являются теплокровными, их передние конечности превращены в крылья, задние конечности служат для ходьбы, а челюсти удлинены и образуют клюв, лишенный зубов. Они откладывают яйца (обычно в особых гнездах), насиживают их и затем выращивают потомство. Пища птиц в целом включает и семена, и цветочный нектар, и фрукты, и падаль, они также охотятся на живую дичь, от насекомых до мелких млекопитающих, однако диета отдельных видов бывает весьма узко специализированной. Преобладающим чувством у птиц является зрение, обоняние у них развито слабее всего. Размеры птиц лежат в диапазоне от колибри (6,4 см) до альбатроса, размах крыльев которого составляет 3,5 м. Самой высокой из ныне существующих птиц является страус (до 2,5 м). Некоторые из вымерших видов нелетающих птиц были еще более высокими. Из 27 отрядов птиц наиболее многочисленным по числу видов являются воробьиные - их больше, чем всех остальных вместе взятых. Тело птицы приспособлено прежде всего для полета, части ее тела подверглись соответствующим видоизменениям. Имеется несколько групп больших нелетающих наземных птиц, таких как страусы, нанду, эму, казуары, киви и пингвины. Птицы ведут свое происхождение от рептилий текодонтов, от которых произошли птерозавры; первую ископаемую птицу, АРХЕОПТЕРИКСА, датируют концом юрского периода.

Птицы обитают в различных регионах — на антарктических ледовых полях, во влажных тропических лесах, в безводных пустынях, в океанах; повсюду можно встретить ту или иную разновидность птиц. Всего в настоящее время насчитывается около 9000 живущих видов, которые подразделяются на 28 отрядов. Все они относятся к классу Aves. Строение тела у всех птиц почти одинаковое, они обладают крыльями, которые развилась прежде всего как приспособления полета. Даже нынешние нелетающие виды произошли от древних летающих видов, а потому типичные черты строения сохраняются и у них. Кости птиц легкие и прочные, скелет жесткий, с широкой грудной костью, или килем. Однако уникальной особенностью птиц является их оперение. Никто другой из позвоночных не обладает этими удивительными приспособлениями. Существует несколько различных модификаций крыльев, все они придают птицам различные особенности. Скелет альбатроса. (А) показывает, что птица полностью приспособлена для полета. Строение большинства птичьих костей (В) обеспечивает им легкость и прочность. Например, кости крыльев полые внутри, но снабжены внутренними «растяжками- (1), которые и определяют их прочность. Передние конечности (крылья) так сильно видоизменены, что коренным образом отличаются от передних конечностей человека в области кисти и запястья. «Пальцы» птицы срослись и образовали узкую кость, именуемую пястно-запястной, которая способствует увеличению размаха крыльев и повышает летные способности. Кости запястья у птиц прочные и гибкие. Это улучшает подвижность крыла и позволяет птицам маневрировать в воздухе. Сросшиеся ключица, лопатка и клювовидный отросток служат для удержания крыла в нужном положении при полете. Глубоко залегающий киль служит прочной опорой для сильных грудных мышц, управляющих полетом. Позвонки птицы, за исключением шейных, также срослись с тазовым поясом и создают прочную и легкую опору для всего тела, что особенно важно для полета. Кости черепа птицы (С и D) имеют сотовую структуру, что также облегчает вес.

Археоптерикс. Это древнейшее животное, которое можно признать птицей. Время его существования датируется верхнеюрским периодом. К птицам его относят благодаря наличию крыльев и перьев, но по строению скелета он скорее является рептилией. Его крылья еще не были специализированным приспособлением для полета, а представляли собой просто, удлиненные передние конечности с когтями на концах. Хвост был похож на хвост ящерицы, а на челюстях имелись зубы. Судя по маленькой грудной кости, археоптерикс летал плохо.

Фламинго питаются, опуская голову в воду и наклоняя клювы так (1), что благодаря изогнутой форме передняя часть клюва лежит в воде горизонтально (2). Крошечные крючкообразные пластинки (3) отцеживают пищу по мере того, как птица движением языка взад и вперед прогоняет через клюв воду. При этом выросты на языке (4) снимают налипшую на пластинки пищу и направляют ее внутрь.

Яйца. Оплодотворенное яйцо курицы перемещается из яичника (1) в воронку лицевой трубки (2). Сперва он проходит по основной широкой части лицевой трубки (3), где на него нарастают слои белка. Спустя примерно 3-4 часа яйцо поступает в узкий отдел (4), где образуется оболочка яйца. Скорлупа как таковая образуется в расширенной полости непосредственно после узкого отдела, которая носит название матки (5). Процесс образования скорлупы занимает около 20 часов. Когда начинаются сокращения матки, яйцо выходит через клоаку (6).

Клювы птиц- сильно разнятся по размеру и форме, обычно это вызвано адаптацией к той или иной системе питания. Например, колибри (А) использует свой тонкий, длинный клюв для извлечения нектара из цветов. Гребешок птиц играет важную роль в процессе ухаживания, как у птицы-носорога (В). Перья служат не только для полета. Великолепный самец лирохвоста из Австралии использует впечатляющие перья своего хвоста для того, чтобы привлечь внимание самок. Нелетзюшие птицы, так же как и летающие, адаптировались, чтобы выжить, к самым различным условиям обитания. Например, нанду (А) живет в открытых степных районах Южной Америки. У него длинные, крепкие ноги, что делает ее отличным бегуном. А пингвины — на рисунке показан королевский пингвин (В) — выживают в холодных районах северного и южного полушарий. Их крылья приобрели форму плавников, а на ногах появились перепонки, благодаря чему они отлично плавают.

Гнезда. Ткачики обитают в теплых областях Европы, западной Азии и северной Африки. Их гнезда строят самцы. Не пользуясь никакими склеивающими веществами, они сгибают, сворачивают и сплетают полоски листьев таким образом, что получается замкнутая подвесная конструкция. Начинается постройка с кольца, закрепленного на развилке ветки (1), затем постепенно образуются крыша и вход (2). Когда самка одобрит готовое гнездо, она натаскивает внутрь мягкую траву, обрывки перьев и пуха и создает мягкую подстилку на дне гнездовой камеры. Название -ткачих» не совсем точно, поскольку зеленые листья, которыми пользуются птицы, редко бывают более чем в три раза больше длины самой птицы. Гнезда молодых самцов бывают неаккуратными, однако постепенно они научаются делать более красивые и чистые гнезда. Для укладки строительного материала они используют согласованные движения головы, коготков и клюва. В этом им помогает хорошее зрение. Птица умеет делать разные узлы, в том числе скользящие.

ПТИЦЫ

(Aves), класс позвоночных животных. Ведут начало, по-видимому, от триасовых пресмыкающихся отр. псев-дозухий. Остатки ископаемых П. редки и малочисленны, первые находки — отпечаток пера и скелет юрского археоптерикса. По нек-рым морфологич. признакам (роговые чешуи на задних конечностях, роговой покров клюва и др.), а также особенностям физиологии (яйцерождение) П. сходны с пресмыкающимися; в отличие от них тело П. покрыто перьями, к-рые осуществляют теплоизоляцию, обеспечивают его обтекаемость и образуют несущие плоскости (крылья, хвост) в полёте. Способность к полёту (у пингвинов, страусов и нек-рых др. она вторично утрачена) наряду со способностью к др. локомоциям (ходьба, бег, плавание, иыряние) определила специфич. строение опорно-мышечной системы П. С появлением крыльев у П. перестроились скелет и мышцы передних конечностей и плечевого пояса (развился киль на грудине, летат. мускулатура составляет до 25% массы тела); сохранять равновесие при передвижении по земле помогают слитный сложный крестец и мышцы задних конечностей. Рёбра, состоящие из двух подвижносочленённых частей, позволяют изменять объём грудной клетки, т. е. прогонять воздух через малоэластич. лёгкие в воздушные мешки, соединённые с воздухоносными полостями костей. Разнообразная пищ. специализация способствовала перестройке пищевода (у нек-рых П. образовался зоб), обособлению мускульного желудка, удлинению кишечника. Органы выделения — крупные почки (до 1—2% массы тела), мочевого пузыря нет. Пищеварит. тракт, мочеточники и выводные протока половой системы открываются в клоаку. Из-за откладки крупных яиц с жёсткой скорлупой у П. увеличен тазовый пояс. Из двух яйцеводов и яичников обычно развиты только левые. Размеры семенников и яичников зависят от фазы полового цикла (к началу гнездования семенники увеличиваются в 300—1000 раз). Все особенности кровеносной системы П. (относительно большие размеры и высокая интенсивность работы сердца, высокое кровяное давление) соответствуют интенсивному обмену веществ. Острота зрения (цветовое) и слуха обеспечивает П. быструю дальнюю и ближнюю ориентацию, служит важным средством при внутри- и межвидовом общении. Способность к акустич. анализу сочетается у П. со способностью издавать разнообразные звуки (см. ПЕНИЕ ПТИЦ). Головной мозг с хорошо развитыми базальными ядрами, крупными зрит, долями и мозжечком обеспечивает П. более высокий по сравнению с пресмыкающимися уровень нервной деятельности и более сложное поведение. У П. отчётливо проявляются элементы активного приспособления среды к своим потребностям — гнездостроение, запасание пищи и т. п. В классе П., самом многочисленном среди наземных позвоночных,— 2 подкл.: ящерохвостые П. (с единств, вымершим одноим. отрядом) и веерохвостые П., объединяющие 34 отряда, в т. ч. 28 современных; ок. 9000 видов. Распространены П. от Арктики до побережий Антарктиды, во всех природных зонах. Большинство видов (ок. 80%) приурочены к тропич. зоне. В фауне СССР — ок. 800 видов из 18 отрядов. По местообитанию можно выделить неск. крупных экологич. групп П., вт. ч. древесно-кустар-никовые, П. открытых пространств, болотные, водные. На занимаемой терр. одни П. живут оседло, другие после сезона размножения совершают групповые кочёвки, многие совершают сезонные миграции (см. ПЕРЕЛЁТЫ ПТИЦ). Размножение у П. происходит циклически в соответствии с сезонным развитием половых желёз под влиянием внутр. (гормональных) и внеш. (длина светового дня и др.) факторов. Места и способы гнездования очень разнообразны. «Число яиц в кладке от 1 до 20—-25, насиживание от 12 до 80 сут. Птенцы вылупляются либо слепыми и долго остаются в гнезде (птенцовые П.), либо зрячими, способными кормиться самостоятельно (выводковые П.). Значение П. в природе и для человека многообразно: опыление растений и распространение их семян, уничтожение (и т. о. регуляция численности) насекомых, грызунов и др.; нек-рые П. вредят садам, посевам зерновых. П. издавна служат объектом охоты, ряд видов одомашнен. Нек-рые П. переносят возбудителей инфекций. Велико эстетич. значение П., оживляющих своим присутствием и пением леса и парки. С нач. 17 в. вымерло 94 вида П. Численность мн. видов сокращается, ряд видов находится на грани исчезновения. Первые офиц. решения по охране П. были приняты в 1868 (в Вене). В 1922 создан Междунар. совет охраны птиц (СИПО), объединяющий (к 1979) более 60 нац. секций (в т. ч. СССР). Большую работу по сохранению редких видов П. проводит ряд специализир. орг-ций, напр. Объединение по водоплавающим птицам (Слимбридж, Великобритания). В Красной книге МСОП 209 видов и 83 подвида редких и исчезающих П, в т. ч. 8 видов авифауны СССР; в Красной книге СССР 43 вида, находящихся под угрозой исчезновения, и 37 редких видов.

Вскрытый волнистый попугайчик (схема): 1 — трахея; 2 — зоб; 3 — грудная мышца (разрез); 4 — сердце; 5 — лёгкое (разрез); 6 — печень; 7 — мускульный желудок; 8 — тонкая кишка; 9 — слепая кишка; 10 — поджелудочная железа; 11 — толстая кишка; 12 — клоака.

класс позвоночных животных. Включает 28 отрядов и ок. 9 тыс. видов. Встречаются практически повсюду, включая Арктику и Антарктику. Высокоорганизованные представители типа хордовых. обладающие постоянной температурой тела и несущие яйца. Тело птиц покрыто перьями, а передние конечности преобразованы в крылья. Птицы – самый молодой класс позвоночных, они обособились от своих предков (предположительно рептилий) ок. 150 млн. лет назад. Большинство птиц летают, но есть бегающие и плавающие виды. Полёт – весьма сложный и энергоёмкий способ передвижения, поэтому строение всех органов птиц несёт черты приспособленности к нему. У птиц очень высокий уровень обмена веществ и постоянная температура тела 41—43 °С. По сравнению с другими позвоночными сердце у них относительно велико и работает гораздо энергичнее (у мелких птиц частота пульса до 500 ударов в минуту). Крылья птиц, покрытые лёгкими плотными перьями. приводятся в движение сильными летательными мышцами, прикрепляющимися к специальному выступу грудины – килю. Компактный и малоподвижный скелет туловища создаёт прочную опору при полёте и напоминает остов самолёта – достигается это путём срастания многих костей. Облегчение скелета происходит за счёт особого строения костей и замены массивных челюстей на лёгкий клюв, функцию же челюстей и зубов выполняет мускульный отдел желудка. Его толстые стенки, сокращаясь, работают, как жернова, и перетирают твёрдую пищу, этому же способствуют заглатываемые птицами песок и камешки. Процесс пищеварения у них идёт очень быстро, а все непереваренные остатки тут же выбрасываются через клоаку. чтобы не увеличивать массу тела. По этой же причине у птиц нет мочевого пузыря, и протоки мочевой системы также открываются в клоаку. Дыхательная система птиц эффективнее, чем у млекопитающих. Важную роль в процессе дыхания играют уникальные образования – воздушные мешки. объём которых превосходит объём лёгких. Они также уменьшают плотность тела птицы и защищают её от перегрева во время полета. Высшая нервная деятельность и органы чувств развиты у птиц очень хорошо, многие из них обладают превосходным зрением и слухом.

Размножаются птицы путём откладывания яиц. Для них характерно сложное родительское поведение: поиск места и постройка гнезда, насиживание кладки, выкармливание, обогрев, защита и обучение птенцов. По способам развития птенцов делятся на гнездовых, или птенцовых (птенцы рождаются беспомощными и долгое время проводят в гнезде), и выводковых (птенцы вылупляются хорошо развитыми и вскоре покидают гнездо).

В связи с уничтожением мест обитания и загрязнением окружающей среды человеком многие виды птиц стали очень редкими или вовсе исчезли с лица земли. Св. 1000 ви–дов внесены в Красную книгу МСОП, ок. 126 видов – в Красную книгу России. Наука о птицах – орнитология.

(Aves)

класс позвоночных, объединяющий животных, которые отличаются от всех прочих животных наличием перьевого покрова. Птицы распространены по всему миру, весьма разнообразны, многочисленны и легко доступны для наблюдения. Эти высокоорганизованные существа чувствительны, восприимчивы, многоцветны, элегантны и обладают интереснейшими повадками. Поскольку птицы хорошо заметны, они могут служить удобным индикатором состояния окружающей среды. Если они процветают, значит, и среда благополучна. Если же их численность сокращается и они не могут нормально размножаться, состояние среды скорее всего оставляет желать лучшего. Как и у других позвоночных - рыб, земноводных, рептилий и млекопитающих, - основу скелета птиц составляет цепочка мелких косточек - позвонков на спинной стороне тела. Подобно млекопитающим, птицы теплокровны, т.е. температура их тела остается относительно постоянной, несмотря на колебания температуры окружающей среды. От большинства млекопитающих они отличаются тем, что откладывают яйца. Признаки, специфические для класса птиц, связаны прежде всего со способностью этих животных к полету, хотя некоторые их виды, например страусы и пингвины, в ходе своей позднейшей эволюции ее утратили. В результате все птицы относительно сходны между собой по форме, и с другими таксонами их не спутаешь. Еще сильнее они выделяются благодаря своим перьям, которые не обнаружены ни у одного другого животного. Итак, птицы - это оперенные, теплокровные, яйцекладущие позвоночные, изначально приспособленные к полету.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

Современные птицы, по мнению большинства ученых, происходят от мелких примитивных пресмыкающихся, псевдозухий, которые жили в триасовом периоде приблизительно 200 млн. лет назад. Конкурируя с собратьями за пищу и спасаясь от хищников, некоторые из этих существ в ходе эволюции все более приспосабливались к лазанию по деревьям и прыжкам с ветки на ветку. Постепенно, по мере удлинения чешуй и превращения их в перья, они приобрели способность к планирующему, а затем и к активному, т.е. машущему, полету. Однако накопление ископаемых свидетельств привело к появлению альтернативной теории. Все больше палеонтологов считают, что современные птицы произошли от небольших хищных динозавров, живших в конце триаса и в юрском периоде, скорее всего из группы т.н. целурозавров. Это были двуногие формы с длинными хвостами и мелкими передними конечностями хватательного типа. Таким образом, предки птиц не обязательно лазали по деревьям, а для формирования активного полета не было необходимости в планирующей стадии. Он мог возникнуть на основе хлопающих движений передних конечностей, вероятно использовавшихся для сшибания летучих насекомых, для чего, кстати, хищникам приходилось высоко подпрыгивать. Параллельно происходили преобразования чешуй в перья, редукция хвоста и другие глубокие анатомические изменения. В свете этой теории птицы представляют собой специализированную эволюционную линию динозавров, пережившую их массовое вымирание в конце мезозойской эры.

Археоптерикс. Связать птиц с рептилиями позволило открытие в Европе остатков вымершего существа - археоптерикса (Archaeopteryx litographica), жившего во второй половине юрского периода, т.е. 140 млн. лет назад. Он был величиной приблизительно с голубя, имел острые зубы в ячейках, длинный, как у ящерицы, хвост и передние конечности с тремя пальцами, несущими крючковатые когти. Большинством признаков археоптерикс походил больше на пресмыкающееся, чем на птицу, если не считать настоящих перьев на передних конечностях и хвосте. Особенности его показывают, что он был способен к машущему полету, но только на очень короткие расстояния.

ДРЕВНЕЙШАЯ ИЗВЕСТНАЯ ПТИЦА -- археоптерикс, живший 140 млн. лет назад. Своими острыми зубами, длинным гибким хвостом и тремя когтистыми пальцами на каждом крыле он еще очень напоминал рептилию.

ПОЧТИ БЕСКРЫЛЫЙ гесперорнис с крупными веслообразными ногами появился ок. 120 млн. лет назад. У него также были зубы, но строение позвонков соответствовало типичному для современных птиц.

ДИАТРИМА - ископаемое пернатое, жившее 65 млн. лет назад. Это один из нескольких видов огромных нелетающих птиц, по-видимому, на какое-то время занявших экологическую нишу вымерших динозавров.

Другие древние птицы. Археоптерикс долгое время оставался единственным известным науке связующим звеном между птицами и рептилиями, однако в 1986 были найдены остатки еще одного ископаемого существа, жившего на 75 млн. лет раньше и сочетавшего в себе признаки динозавров и пернатых. Хотя это животное и назвали Protoavis (первоптица), его эволюционное значение вызывает споры среди ученых. После археоптерикса в палеонтологической летописи пернатых наблюдается пробел продолжительностью ок. 20 млн. лет. Следующие находки относятся к меловому периоду, когда адаптивная радиация уже привела к появлению множества видов птиц, приспособленных к различным местообитаниям. Среди приблизительно двух дюжин меловых таксонов, известных по ископаемым остаткам, особенно интересны два - Ichthyornis и Hesperornis. Оба были открыты в Северной Америке, в горных породах, сформировавшихся на месте обширного внутреннего моря. Ихтиорнис был такой же величины, что и археоптерикс, но внешне напоминал чайку с хорошо развитыми крыльями, указывающими на способность к мощному полету. Как и у современных птиц, зубы у него отсутствовали, но позвонки были похожи на рыбьи, откуда и родовое название, означающее "рыбоптица". Гесперорнис ("западная птица") был длиной 1,5-1,8 м и почти бескрылым. С помощью огромных ластовидных ног, отходивших вбок под прямым углом на самом конце туловища, он, по-видимому, плавал и нырял не хуже гагар. У него были зубы "рептильного" образца, но строение позвонков соответствовало типичному для современных птиц.

Появление машущего полета. В юрском периоде птицы приобрели способность к активному полету. Это означает, что благодаря взмахам передних конечностей они смогли преодолеть действие земного притяжения и получили массу преимуществ перед своими наземными, лазающими и планирующими конкурентами. Полет позволил им ловить в воздухе насекомых, эффективно избегать хищников и выбирать наиболее благоприятные для жизни условия среды. Его развитие сопровождалось укорочением длинного обременительного хвоста с заменой его веером из длинных перьев, хорошо приспособленным для руления и торможения. Большинство анатомических преобразований, необходимых для активного полета, завершились к концу раннего мела (ок. 100 млн. лет назад), т.е. задолго до вымирания динозавров.

Возникновение современных птиц. С наступлением третичного периода (65 млн. лет назад) количество видов птиц стало быстро увеличиваться. Этим периодом датируются древнейшие ископаемые пингвины, гагары, бакланы, утки, ястреба, журавли, совы и некоторые певчие таксоны. Кроме этих предков современных видов появилось несколько огромных нелетающих птиц, по-видимому занявших экологическую нишу крупных динозавров. Одной из них была Diatryma, обнаруженная в Вайоминге, ростом 1,8-2,1 м, с массивными ногами, мощным клювом и очень маленькими, недоразвитыми крыльями. В конце третичного периода (1 млн. лет назад) и на протяжении раннего плейстоцена, или эпохи оледенения, численность и разнообразие птиц достигли максимума. Уже тогда существовали многие нынешние виды, жившие бок о бок с теми, которые позднее вымерли. Замечательный пример последних - Teratornis incredibilis из Невады (США), огромная напоминавшая кондора птица с размахом крыльев 4,8-5,1 м; вероятно, это самое крупное из известных пернатых, способных к полету. Недавно вымершие и находящиеся под угрозой виды. Человек в исторические времена, бесспорно, способствовал вымиранию ряда птиц. Первый зафиксированный документально случай такого рода - уничтожение нелетающего голубеобразного дронта (Raphus cucullatus) с острова Маврикий в Индийском океане. За 174 года после открытия острова европейцами в 1507 вся популяция этих птиц была истреблена моряками и животными, которых они завезли на своих кораблях. Первым вымершим от рук человека видом Северной Америки стала бескрылая гагарка (Alca impennis) в 1844. Она также не летала и гнездилась колониями на атлантических островах вблизи континента. Матросы и рыбаки без труда убивали этих птиц ради мяса, жира и изготовления наживки для трески. Вскоре после исчезновения бескрылой гагарки жертвами человека стали 2 вида на востоке североамериканского континента. Одним из них был каролинский попугай (Conuropsis carolinensis). Фермеры в больших количествах убивали этих стайных птиц, поскольку тысячи их регулярно совершали набеги на сады. Другой вымерший вид - странствующий голубь (Ectopistes migratorius), безжалостно истребленный на мясо. С 1600 во всем мире исчезло, вероятно, ок. 100 видов птиц. Большинство их было представлено небольшими популяциями на морских островах. Часто не способные к полету, как дронт, и почти не боявшиеся человека и привезенных им мелких хищников, они стали легкой их добычей. В настоящее время многие виды птиц также находятся на грани вымирания или, в лучшем случае, испытывают его угрозу. В Северной Америке в самом плачевном положении находятся калифорнийский кондор, желтоногий зуек, американский журавль, эскимосский кроншнеп и белоклювый королевский дятел (возможно, уже вымерший). В других регионах большая опасность угрожает бермудскому тайфуннику, филиппинской гарпии, какапо (совиному попугаю) с Новой Зеландии - нелетающему ночному виду, а также австралийскому земляному попугаю. В незавидном положении перечисленные выше птицы оказались главным образом по вине человека, поставившего их популяции на грань исчезновения бесконтрольной охотой, непродуманным использованием пестицидов или коренным преобразованием естественных местообитаний.

ДРОНТ

РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Распространение любого вида птиц ограничено конкретным географическим районом, т.н. ареалом, размеры которого сильно варьируют. Некоторые виды, например сова сипуха (Tyto alba), почти космополиты, т.е. встречаются на нескольких континентах. У других, скажем пуэрториканской совки (Otus nudipes), ареал не выходит за пределы одного острова. У перелетных видов различают гнездовые ареалы, в которых они размножаются, и иногда сильно удаленные от них зимовочные ареалы. Благодаря способности к полету птицы склонны к широкому распространению и при любой возможности расширяют ареалы. В результате они непрерывно изменяются, что, конечно, не относится к обитателям мелких изолированных островов. Расширению ареала могут способствовать природные факторы. Вероятно, господствующие ветра или тайфуны приблизительно в 1930 перенесли египетскую цаплю (Bubulcus ibis) из Африки к восточным берегам Южной Америки. Оттуда она стала быстро продвигаться на север, в 1941 или 1942 достигла Флориды, а сейчас встречается даже на юго-востоке Канады, т.е. ее ареал охватил почти весь восток Северной Америки. Человек способствовал расширению ареалов, интродуцируя виды в новые для них регионы. Два классических примера - это домовый воробей и обыкновенный скворец, попавшие в прошлом столетии из Европы в Северную Америку и расселившиеся по всему этому континенту. Изменяя естественные местообитания, человек также неумышленно стимулировал расселение некоторых видов.

Континентальные ареалы. Сухопутные птицы распределены по шести зоогеографическим областям. Эти области следующие: 1) Палеарктика, т.е. нетропическая Евразия и север Африки, включая Сахару; 2) Неарктика, т.е. Гренландия и Северная Америка, кроме равнинной части Мексики; 3) Неотропики - равнины Мексики, Центральная, Южная Америка и Вест-Индия; 4) Эфиопская область, т.е. Африка к югу от Сахары, юго-западный угол Аравийского полуострова и Мадагаскар; 5) Индо-Малайская область, охватывающая тропическую часть Азии и прилежащие острова - Шри-Ланку (Цейлон), Суматру, Яву, Борнео, Сулавеси (Целебес), Тайвань и Филиппины; 6) Австралийская область - Австралия, Новая Гвинея, Новая Зеландия и острова юго-западной части Тихого океана, включая Гавайские. Палеарктику и Неарктику населяют соответственно 750 и 650 видов птиц; это меньше, чем в любой из остальных 4 областей. Однако численность особей многих видов там намного выше, поскольку у них более обширные местообитания, а конкурентов меньше. Противоположная крайность - Неотропики, где обитает ок. 2900 видов птиц, т.е. больше, чем в любой другой области. Однако многие из них представлены сравнительно маленькими популяциями, приуроченными к отдельным горным массивам или речным долинам Южной Америки, которую из-за обилия и разнообразия пернатых называют "Птичьим континентом". В одной Колумбии их 1600 видов - больше, чем в любой другой стране мира. В Эфиопской области обитает приблизительно 1900 видов птиц. Среди них примечателен африканский страус, самый крупный современный представитель этого класса. Из 13 эндемичных для Эфиопской области (т.е. не выходящих за ее пределы) семейств пять встречается исключительно на Мадагаскаре. В Индо-Малайской области также насчитывается ок. 1900 видов. Здесь обитают почти все фазановые, включая индийского павлина (Pavo cristatus) и банкивскую джунглевую курицу (Gallus gallus), от которой произошла курица домашняя. Австралийская область населена приблизительно 1200 видами птиц. Из 83 представленных здесь семейств эндемичны 14 - больше, чем в любой другой области. Это показатель своеобразия многих здешних пернатых. Среди эндемичных групп - крупные нелетающие киви (в Новой Зеландии), эму и казуары, лирохвосты, райские птицы (главным образом на Новой Гвинее), беседковые птицы и т.д.

Островные ареалы. Как правило, чем дальше от континентов океанические острова, тем меньше там видов птиц. Пернатые, которым удалось достигнуть этих мест и выжить там, не обязательно лучшие летуны, но способность приспосабливаться к окружающей среде у них явно оказалась на высоте. Долгая изоляция на затерянных в океане островах привела к накоплению эволюционных изменений, достаточных для превращения поселенцев в самостоятельные виды. Пример - Гавайи: несмотря на небольшую площадь архипелага, его орнитофауна включает 38 эндемичных видов.

Морские ареалы. Птицы, добывающие корм в море, а сушу посещающие прежде всего для гнездования, естественно, называются морскими. Представители отряда трубконосых (Procellariiformes), например альбатросы, буревестники, глупыши и качурки, могут месяцами летать над океаном и питаться водными животными и растениями, даже не приближаясь к суше. Пингвины, олуши, фрегаты, гагарки, кайры, тупики, большинство бакланов, а также некоторые чайки и крачки кормятся главным образом рыбой в прибрежной зоне и редко встречаются вдали от нее.

Сезонные ареалы. На каждой конкретной территории, особенно в Северном полушарии, данный вид птиц может встречаться лишь в определенный сезон, а затем мигрировать в другое место. На этом основании различают 4 категории пернатых: летние резиденты, гнездящиеся в данном районе летом, транзитные виды, останавливающиеся там на пролете, зимние квартиранты, прибывающие туда на зимовку, и постоянные резиденты (оседлые виды), которые никогда не покидают данный район.

Экологические ниши. Ни один вид птиц не занимает все части своего ареала, а встречается лишь в определенных местах, или местообитаниях, например в лесу, на болоте или в поле. Кроме того, виды в природе не существуют изолированно - каждый зависит от жизнедеятельности других занимающих те же местообитания организмов. Таким образом, каждый вид - это член биологического сообщества, естественной системы из взаимозависимых растений и животных. В пределах каждого сообщества существуют т.н. пищевые цепи, включающие и птиц: они потребляют какой-то корм и, в свою очередь, служат кому-то пищей. Лишь немногие виды встречаются во всех частях местообитания. Обычно одни организмы населяют поверхность почвы, другие - низкий кустарник, третьи - верхний ярус древесных крон и т.д. Другими словами, каждый вид птиц, как и представители других групп живого, имеет свою экологическую нишу, т.е. особое положение в сообществе, как бы "профессию". Экологическая ниша не идентична местообитанию, или "адресу", таксона. Она зависит от его анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций, т.е., скажем, от способности гнездиться в верхнем или нижнем ярусе леса, переносить там лето или зиму, кормиться днем или ночью и т.д. Территории с определенным типом растительности характеризуются специфическим для них набором гнездящихся птиц. Например, к северной тундре приурочены такие виды, как белая куропатка и пуночка. Для хвойного леса характерны глухари и клесты. Большинство хорошо известных нам видов живет на территориях, где естественные сообщества прямо или косвенно уничтожены цивилизацией и заменены антропогенными (созданными человеком) формами окружающей среды, например полями, пастбищами и зелеными пригородами. Такие местообитания распространены шире, чем природные, и населены многочисленными и разнообразными пернатыми.

ПОВЕДЕНИЕ

Поведение птицы охватывает все ее действия, от заглатывания корма до реакции на факторы окружающей среды, включая других животных, в том числе особей своего вида. Большинство поведенческих актов у птиц врожденные, или инстинктивные, т.е. для их осуществления не нужен предшествующий опыт (научение). Например, некоторые виды всегда чешут голову, занося ногу над приспущенным крылом, а другие - просто вытягивая ее вперед. Такие инстинктивные действия столь же характерны для вида, как форма тела и окраска. Многие формы поведения у птиц - приобретенные, т.е. основаны на научении - жизненном опыте. Иногда то, что кажется чистым инстинктом, требует определенной практики для своего нормального проявления и приспособления к обстоятельствам. Таким образом, поведение сплошь и рядом представляет собой комбинацию инстинктивных компонентов и научения.

Ключевые стимулы (релизеры). Поведенческие акты, как правило, индуцируются факторами внешней среды, которые называются ключевыми стимулами, или релизерами. Ими могут быть форма, узор, движение, звук и т.д. Почти все птицы реагируют на социальные релизеры - зрительные или слуховые, которыми особи одного вида передают друг другу информацию или вызывают непосредственные ответные действия. Такие релизеры называются сигнальными стимулами, или демонстрациями. Примером может служить красное пятно на подклювье взрослых серебристых чаек, которое вызывает у их птенца реакцию выпрашивания корма.

Конфликтные ситуации. Особого рода поведение возникает в конфликтной ситуации. Иногда оно представляет собой т.н. смещенную активность. Например, серебристая чайка, согнанная со своего гнезда чужаком, не бросается в контратаку, а вместо этого чистит перья, которые и без того находятся в отличном состоянии. В других случаях она может проявлять переадресованную активность, скажем, в территориальном споре давать выход своей враждебности, выдергивая травинки, вместо того чтобы вступать в драку. Другой тип поведения в конфликтной ситуации - т.н. начальные движения, или движения намерения. Птица приседает или вскидывает крылья, как бы порываясь взлететь, или раскрывает клюв и щелкает им, как бы желая ущипнуть соперника, однако остается на месте.

Брачные демонстрации. Все перечисленные формы поведения представляют особый интерес, поскольку в ходе эволюции могут ритуализоваться в рамках т.н. брачных демонстраций. Часто связанные с ними движения становятся как бы подчеркнутыми и, следовательно, более заметными, чему способствует яркая окраска соответствующих частей оперения. Например, смещенная чистка перьев обычна в брачных демонстрациях уток. Многими видами птиц используется при ухаживании вскидывание крыльев, исходно игравшее роль начального движения в конфликтной ситуации.

ПРИМЕР БРАЧНОЙ ДЕМОНСТРАЦИИ. Самец великолепного лирохвоста, живущего в Австралии, ухаживая за самкой, разворачивает свой огромный хвост и загибает его над головой вперед, практически полностью "занавешиваясь" его перьями.

Привыкание. Этим словом обозначается затухание ответа на повторяющийся стимул, за которым не следует ни "награды", ни "наказания". Например, если стукнуть по гнезду, птенцы поднимают головы и раскрывают рты, так как для них этот звук означает появление родителя с кормом; если несколько раз после удара пища не появится, такая реакция у птенцов быстро затухает. Приручение - также результат привыкания: птица перестает реагировать на действия человека, поначалу вызывавшие у нее испуг.

Пробы и ошибки. Научение путем проб и ошибок носит селективный характер (использует принцип отбора) и основано на подкреплении. Впервые покинувший гнездо слеток в поисках корма клюет камешки, листья и другие мелкие объекты, выделяющиеся на окружающем фоне. В конце концов, методом проб и ошибок, он научается отличать стимулы, означающие вознаграждение (корм), от тех, реакция на которые не дает такого подкрепления.

Запечатление (импринтинг). В течение короткого раннего периода жизни птицы способны к особой форме научения, называемой запечатлением, или импринтингом. Например, только что вылупившийся гусенок, увидевший человека раньше собственной матери, будет следовать за ним по пятам, не обращая внимания на гусыню.

Инсайт. Умение решать простые задачи, не прибегая к пробам и ошибкам, называется "улавливанием отношений", или инсайтом. Например, дятловый древесный вьюрок (Catospiza pallida) с островов Галапагос "на глаз" подбирает иглу от кактуса, чтобы извлечь ею насекомое из полости в древесине. Некоторые птицы, в частности большая синица (Parus major), сразу же начинают подтягивать к себе за нитку подвешенный на ней корм.

ДЯТЛОВЫЙ ДРЕВЕСНЫЙ ВЬЮРОК с островов Галапагос использует иглу кактуса в качестве инструмента для добывания насекомых из полостей в древесине.

БОЛЬШАЯ СИНИЦА, обитающая в Евразии, способна доставать корм, подвешенный на нитке. Она в несколько приемов вытягивает ее петлями на насест, прижимая лапой, пока лакомство наконец не окажется в пределах досягаемости.

ВОРОН может научиться различать числа, представленные наборами пятен, и будет с первой попытки открывать коробку, допустим, с тремя пятнами, если в ней всегда прячут корм.

Индивидуальное поведение. Каждому виду птиц свойствен свой репертуар стереотипов индивидуального поведения, проявляемых особью вне социального контекста. Одни из них, названные поддерживающим поведением, удовлетворяют непосредственные потребности выживания - от поиска и приема пищи до ухода за оперением, купания, согревания на солнце и "муравления", т.е. набирания в перья муравьев для борьбы с наружными паразитами. Т.н. комфортные движения не связаны непосредственно с выживанием, но обеспечивают оптимальное самочувствие. К ним относятся, например, взъерошивание перьев, зевание и неподвижный отдых.

Социальное поведение. Очень многие действия птиц относятся к социальному поведению, т.е. взаимоотношениям двух или более особей. Даже при одиночном образе жизни они контактируют со своими половыми партнерами во время сезона размножения или с другими особями своего вида, занимающими соседние территории.

Коммуникация. Птицы пользуются сложными системами коммуникации, включающими прежде всего зрительные и звуковые сигналы или демонстрации. Некоторые из них используются, чтобы запугать другую особь в ходе конфликта с ней. Птица, принявшая угрожающую позу, часто разворачивается навстречу противнику, вытягивает шею, раскрывает клюв и прижимает оперение. Иные демонстрации используются для умиротворения оппонента. При этом птица часто втягивает голову и распушает перья, как бы подчеркивая свою пассивность и безопасность для окружающих. Демонстрации хорошо заметны в репродуктивном поведении птиц.

Оборонительное поведение. Все птицы особым оборонительным поведением реагируют на связанные с опасностью звуковые и зрительные стимулы. Вид летящего ястреба побуждает мелких пернатых устремляться к ближайшему укрытию. Оказавшись там, они обычно "замирают", прижав оперение, подогнув ноги и следя одним глазом за хищником. Птицы с криптической (маскировочной, или покровительственной) окраской просто приседают на месте, инстинктивно стремясь слиться с фоном.

Предостерегающие крики и окрикивание. Почти у всех птиц поведенческий репертуар включает тревожные и предостерегающие крики. Хотя исходно эти сигналы, по-видимому, не предназначались для вспугивания других особей своего вида, тем не менее они побуждают членов стаи, брачных партнеров или птенцов замирать, приседать или пускаться в бегство. При столкновении с хищником или иным опасным животным птицы иногда используют угрожающие действия, очень похожие на внутривидовые демонстрации угрозы, но более яркие по своему проявлению. На сидящего в поле зрения хищника, например ястреба или сову, группа мелких птиц реагирует т.н. окрикиванием, сходным с облаиванием у собак. Оно позволяет предупредить о потенциальной опасности всех птиц на ближайшей территории, а во время сезона размножения - отвлечь внимание врага от затаившихся птенцов.

Стайное поведение. Даже вне сезона размножения большинство видов птиц тяготеет к объединению в стаи, обычно одновидовые. Если не считать скучивания в местах ночлега, члены стаи сохраняют между собой определенную дистанцию. Например, горные ласточки рассаживаются на провода с промежутками между особями примерно в 10 см. Особь, пытающаяся сократить эту дистанцию, немедленно сталкивается с угрожающей демонстрацией соседа. Многочисленные звуковые сигналы, издаваемые всеми членами стаи, помогают удерживать ее от рассеяния. Внутри стаи наблюдается т.н. социальное облегчение: если одна особь начинает чиститься, есть, купаться и т.д., находящиеся рядом вскоре начинают делать то же самое. Кроме того, в стае часто существует социальная иерархия: каждая особь имеет свой ранг, или "общественное положение", определяемое полом, размером, силой, окраской, здоровьем и другими факторами.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Размножение у птиц предполагает установление гнездовой территории, ухаживание, копуляцию, образование пары, постройку гнезда, откладку яиц, насиживание кладки и заботу о подрастающих птенцах.

Территория. В начале сезона размножения особи большинства видов устанавливают границы своей территории, которую охраняют от сородичей. Обычно этим занимается только самец. Различают четыре типа таких территорий. Территория для спаривания, гнездования и кормежки. Этот тип наиболее обычен и характерен, например, для певчей зонотрихии. Самец прибывает на выбранный участок весной и устанавливает его границы. Затем прилетает самка, происходит спаривание, строится гнездо и т.д. Пара ищет корм для себя и своих птенцов, не покидая территории. Территория для спаривания и гнездования, но не для кормежки. Многие певчие птицы, включая краснокрылого трупиала, охраняют достаточно обширную территорию вокруг гнезда, но на поиски корма отправляются в другие места.

Территория только для спаривания. Самцы некоторых видов используют ограниченные территории для брачных демонстраций и привлечения самок. Те гнездятся в другом месте без участия полового партнера. Так, несколько самцов полынного тетерева привлекают самок ("токуют"), собравшись на небольшой площадке, которая называется токовищем. Ограниченная территория для спаривания и гнездования. Такие птицы, как олуши, чайки, крачки, цапли и некоторые виды ласточек, гнездятся колониями, в рамках которых каждая особь занимает территорию, непосредственно окружающую гнездо. Они приступают к его строительству на том же месте, где произошло спаривание. Территория, которая включает кормовой участок, должна быть достаточно большой, чтобы обеспечить пищей как гнездящуюся пару, так и ее птенцов. У крупной птицы, например белоголового орлана, она занимает площадь порядка 2,6 км2, а у певчей зонотрихии бывает не больше 0,4 га. У видов, гнездящихся плотными колониями, размер территории должен быть достаточным для того, чтобы соседние пары не могли дотянуться друг до друга клювами.

Пение. Главная звуковая демонстрация птиц - это песня, т.е. устойчивая последовательность звуков, позволяющая идентифицировать вид. Их издает в основном самец, и обычно только в сезон размножения. Звуки могут использоваться любые - от повторения одного и того же тона до сложной и длинной мелодии, иногда весьма музыкальной. Особенно часто поют птицы при установлении гнездовой территории, реже - после вылупления птенцов и обычно прекращают петь, когда молодые становятся самостоятельными и территориальное поведение угасает. В пик сезона размножения одна зонотрихия пела 2305 раз в день. Некоторые оседлые птицы поют круглый год. Многие птицы стараются во время пения броситься в глаза, выбираясь на открыто расположенные места (присады). Жаворонки, подорожники и другие обитатели безлесных ландшафтов исполняют песни в полете. Пение наиболее развито у т.н. певчих птиц из отряда воробьинообразных, однако почти все пернатые пользуются теми или иными звуковыми демонстрациями, чтобы заявить о своем присутствии. Они могут сводиться к своеобразному квохтанью у фазана или к реву у пингвинов. Некоторые птицы издают звуки не гортанью, а другими частями тела, совершая для этого специфические движения. Например, вальдшнеп, токующий над лесной поляной, взлетая по спирали в небо, "хоркает" за счет резких взмахов крыльев, а затем во время крутого зигзагообразного спуска "цикает" голосом. Некоторые дятлы вместо песни используют барабанную дробь, выбиваемую клювом по полому пню или другому предмету с хорошим резонансом. В пик сезона размножения некоторые птицы поют почти непрерывно весь день. Однако для большинства видов более обычно пение на рассвете и вечером. Пересмешник и соловей могут петь лунными ночами.

Спаривание. После прибытия самки на гнездовой участок самец активизирует свои звуковые и зрительные демонстрации. Он поет все громче и периодически преследует самку. Поначалу она нерецептивна, т.е. не способна к оплодотворению, но через несколько дней ее физиологическое состояние изменяется и происходит копуляция. При этом нередко устанавливается более или менее прочная связь между партнерами - возникает пара. Певчие птицы в большинстве своем моногамны. В течение всего сезона размножения они заводят только одного партнера, образуя с ним стабильную пару. У некоторых видов каждое гнездование на протяжении одного сезона сопровождается сменой партнера. Гуси, лебеди и крупные хищные птицы образуют пару на всю жизнь. Для ряда видов, в том числе некоторых певчих, характерна полигамия. Если самец спаривается с двумя или более самками, говорят о полигинии; если самка с двумя или более самцами - о полиандрии. Полигиния встречается чаще (например, у рисового трупиала); полиандрия известна, скажем, у пятнистого американского перевозчика. Беспорядочные совокупления без образования стойких пар между партнерами называют промискуитетом. Он характерен, например, для тетеревов. Вслед за образованием пары самцы заботятся о ее сохранении. Они приносят материал для гнезда, иногда помогают его строить и обычно кормят насиживающую самку.

Типы гнезд. Будучи теплокровными, птицы не только защищают яйца от влияния неблагоприятных погодных условий, но и обогревают их, содействуя развитию зародыша. Для этого они должны иметь гнездо, т.е. любое место, куда можно отложить яйца и где будет происходить их насиживание. Различают гнезда открытые наземные, расположенные в укрытиях, гнезда-платформы и чаши. Первые две категории не имеют определенной структуры, но могут быть выстланы мелкими камешками, растительной ветошью или собственным пухом птицы, хотя это и необязательно. Укрытое гнездо находится в своего рода пещере, сделанной самой птицей или возникшей иным путем. Древесные утки используют готовые дупла, дятлы сами выдалбливают их в стволах деревьев, зимородки выкапывают норы в речных берегах. Гнездо-платформа представляет собой кучу сучьев с ямкой в центре для яиц. Такие гнезда строят цапли и многие хищные птицы. Орлы используют одну и ту же платформу из года в год, каждый сезон добавляя к ней новый материал, так что масса постройки может достигать в конечном итоге более тонны. Чашевидные гнезда, которые строит большинство певчих птиц, имеют четкую структуру: у них плотные дно и стенки, а внутри выстилка из мягкого материала. Такое гнездо может лежать на опоре, как у дроздов, держаться за нее краями, как у виреона, или висеть в виде длинной плетеной сумки, как у иволог. У некоторых видов оно прикреплено к стене, например у феба и стрижа, находится в дупле, как у древесной американской ласточки, в норе, как у ласточки-береговушки, или на земле, как у полевого жаворонка. К наиболее необычным и крупным относятся гнезда похожей на фазана австралийской глазчатой курицы. Эти птицы выкапывают глубокие ямы, заполняют их растительным материалом, зарывают в него яйца и удаляются; инкубацию обеспечивает выделяющееся при гниении тепло. Вылупившиеся птенцы самостоятельно выбираются наружу и затем живут сами по себе, не зная родителей.

ДЯТЛЫ гнездятся в дуплах, которые обычно сами выдалбливают в стволах деревьев.

АМЕРИКАНСКАЯ СКАЛИСТАЯ ЛАСТОЧКА (Petrochelidon pyrrhonota) лепит кувшиновидные гнезда из глины, прикрепляя их к скалам или стенам построек.

БАЛТИМОРСКИЙ ТРУПИАЛ (Icterus galbula) из Северной Америки сплетает висячее гнездо из травинок.

ПАСТУШОК-ТРЕСКУН (Rallus longirostris) живет на болотах и строит гнезда на земле в зарослях травы.

Строительство гнезда. Гнездящиеся на деревьях певчие птицы сначала собирают грубый материал для самой чаши, а затем - более тонкий для ее выстилки. По мере его добавления они формируют гнездо, вращаясь в нем всем телом. У некоторых видов, например рисового трупиала, гнездо строит только самка; у других самец снабжает ее материалом для работы. У западноамериканской сойки оба партнера все строительство ведут вместе. У некоторых видов самец готовит на своем участке несколько "предварительных" гнезд. Например, домовый крапивник часто сносит палочки в различные укромные места, из которых партнерша выбирает одно для откладки яиц. Виргинские филины используют брошенные гнезда других птиц, а иногда и выгоняют хозяев из только что построенных.

Яйца. Как правило, чем крупнее птица, тем более крупные яйца она откладывает, однако из этого правила есть исключения. Яйца выводковых видов, из которых вылупляются пуховые детеныши, сразу же способные бегать и самостоятельно кормиться, крупнее по отношению к телу матери, чем у птенцовых видов, чье потомство появляется на свет голым и беспомощным. Так, яйца куликов относительно крупнее, чем у певчих птиц того же размера. Кроме того, отношение массы яйца к массе тела у мелких видов часто больше, чем у крупных. По форме яйца большинства птиц напоминают куриные, но и здесь много вариантов. У зимородков они почти шаровидные, у колибри вытянутые и тупые с обоих концов, а у куликов на одном из них сильно заостренные. Поверхность яйца может быть шероховатой или гладкой, матовой или блестящей и почти любого цвета от темно-лилового и зеленого до чисто белого. У некоторых видов она покрыта крапинами, иногда образующими венчик вокруг тупого конца. Яйца многих скрытно гнездящихся птиц белые, а у тех, кто откладывает их на земле, окраска скорлупы часто сливается с фоном из камешков или растительной ветошью, которыми выстлано гнездо.

Размер кладки. После того как гнездо готово, самка обычно откладывает по одному яйцу в день до завершения кладки. Кладка - это количество яиц, отложенных при одном гнездовании. Размер ее варьирует от одного яйца у чернобрового альбатроса до 14 или 15 у некоторых уток и перепелов. Колеблется он и в пределах вида. Странствующий дрозд может отложить пять яиц в первой кладке сезона и только 3 или 4 во второй и третьей. Размер кладки иногда уменьшается из-за плохой погоды или недостатка корма. Большинство видов откладывает строго ограниченное число яиц; у некоторых такой определенности нет: они заменяют случайно утраченные яйца новыми, доводя кладку до стандартного объема.

Насиживание. В насиживании (инкубации) яиц могут участвовать оба партнера или только один из них. У такой птицы обычно развиваются одно или два наседных пятна - лишенные оперения участки на нижней части груди. Их усиленно снабжаемая кровью кожа непосредственно контактирует с яйцами и передает им тепло. Период насиживания, завершающийся вылуплением птенцов, продолжается от 11-12 сут у воробья до приблизительно 82 сут у странствующего альбатроса. Ярко окрашенные самцы, как правило, не сидят на яйцах, если гнездо открытого типа. Исключение составляет красногрудый дубоносовый кардинал, который не только насиживает, но при этом еще и поет. У многих партнеров, инкубирующих яйца поочередно, наседный инстинкт столь силен, что временами одна птица сталкивает другую с гнезда, чтобы занять ее место. Если насиживает только один партнер, он периодически покидает гнездо для кормежки и купания.

Вылупление. У эмбриона на конце клюва развивается специальный нарост - яйцевой зуб, при помощи которого, когда приближается вылупление, он скребет изнутри скорлупу, снижая ее прочность. Затем, упираясь ногами и крыльями, он продавливает в ней трещины, т.е. проклевывается. После проклева вылупление может занять от нескольких часов у мелких птиц до нескольких дней у самых крупных. Все это время зародыш отрывисто попискивает, на что родители отвечают повышенным вниманием, иногда расклевывая трещины в скорлупе и отрывая ее маленькие кусочки.

Птенец. Певчие и многие другие птицы относятся к птенцовым: их птенцы вылупляются голыми, слепыми и беспомощными. Куликов, уток, куриных и некоторых других пернатых называют выводковыми: их птенцы сразу покрыты пухом, способны ходить и обеспечивать себя кормом. Между типичными птенцовыми и выводковыми видами существует много промежуточных вариантов. Сразу после вылупления типичные птенцовые птицы не способны контролировать температуру своего тела и нуждаются в согревании родителями. Они могут разве что поднимать голову, широко раскрывать рот и пошевеливаться в гнезде, когда его сотрясение укажет на прибытие взрослой птицы. Яркие рты птенцов служат для нее сигнальными раздражителями - "мишенями для корма", стимулирующими его доставку точно по назначению. Родитель либо передает корм из клюва в клюв, либо отрыгивает его прямо в глотки потомкам. Пеликаны приносят к гнезду рыбу в горловом мешке, широко раскрывают огромный клюв и позволяют каждому птенцу засунуть туда голову, чтобы самостоятельно поживиться. Орлы и ястреба доставляют добычу в когтях и разрывают ее на кусочки, которые скармливают потомкам. Взрослые птицы, накормив птенцов, как правило, ожидают появления их помета, выделяемого в слизистом мешочке, уносят его прочь и выбрасывают. Одни виды поддерживают в гнезде идеальную чистоту, другие, например зимородки, ничего для этого не делают. Птенцы птенцовых птиц сидят в гнезде от 10 до 17 дней, а покинув его, еще в течение по крайней мере 10 дней зависят от родителей, которые их защищают и кормят. У видов с длинным периодом насиживания птенец остается в гнезде дольше: у белоголового орлана - 10-12 недель, а у странствующего альбатроса, самой крупной из летающих морских птиц, - ок. 9 мес. На продолжительность гнездовой жизни влияет степень ее безопасности. Из открытых наземных гнезд птенцы выбираются относительно рано. Вопреки распространенному мнению, родители не побуждают потомков к самостоятельной жизни. Птенец покидает гнездо добровольно, приобретя необходимую координацию движений. В первый раз выпорхнувшие из него "слетки" еще не умеют как следует летать. Птенцы выводковых птиц гораздо больше времени проводят в яйце, чем у птенцовых, и при вылуплении обычно развиты так же, как те к моменту вылета из гнезда. Как только обсох пух, выводковые птенцы начинают сопровождать родителей в поисках корма. В течение нескольких первых дней они еще могут нуждаться в обогреве. Эти птенцы четко реагируют на голос родителей, "замирая" по сигналу тревоги и бросаясь к ним в ответ на приглашение поесть. Впрочем, они быстро учатся самостоятельно добывать пищу. Взрослая птица приводит их на место кормежки и может показывать съедобные объекты, клевать их и выпускать из клюва. Однако чаще родители лишь присматривают за малышами, пока те методом проб и ошибок постигают, что годится в пищу. Почти сразу после вылупления птенцы крикливого зуйка начинают склевывать с земли семена и мелких насекомых, а утята идут за своей матерью на мелководье и начинают нырять в поисках корма.

Гнездовые паразиты. На каждом континенте водятся свои гнездовые паразиты, т.е. виды, которые не строят гнезд и не заботятся о птенцах. В Северной Америке это, например, буроголовый коровий трупиал. Он откладывает яйца в гнезда мелких певчих птиц, например славок, виреонов, воробьев, и больше к ним не возвращается. "Приемные родители" насиживают яйца такого паразита и выкармливают его птенцов. Поскольку период инкубации у него очень короток, птенец вылупляется раньше хозяйских, растет быстрее и скоро становится так велик, что тем не достается нормального количества корма, и они часто погибают от тесноты и истощения. Как затем юный буроголовый коровий трупиал, вылетев из гнезда, находит соплеменников и налаживает с ними отношения, остается загадкой.

ПОПУЛЯЦИИ

Согласно предположениям орнитологов, в мире существует ок. 100 млрд. особей птиц примерно 8600 видов. Численность особей одного вида варьирует от нескольких десятков, например у находящегося на грани вымирания американского журавля, до многих миллионов, как у качурки Вильсона, океанической птицы, возможно, чемпиона по численности среди диких пернатых.

Рождаемость и смертность. Размер популяции, т.е. совокупность особей вида на данной территории, зависит от уровней рождаемости и смертности. Когда эти параметры приблизительно равны (как обычно и бывает), популяция остается стабильной. Если рождаемость превышает смертность, популяция растет, а в противном случае сокращается. Рождаемость определяется количеством яиц, откладываемых в течение года, и успехом вылупления. У птиц, откладывающих раз в два года одно яйцо, как у калифорнийский кондора, каждая пара добавляет за год к популяции только "половину особи", и напротив, виды с 2-3 крупными кладками ежегодно могут увеличить ее за тот же период на 20 особей.

Продолжительность жизни. В идеальных условиях многие виды, особенно крупные, живут очень долго. Например, некоторые орлы, грифы и попугаи в неволе достигали возраста 50-70 лет. Однако в природе птичий век гораздо короче. Согласно данным, полученным путем кольцевания, крупные пернатые потенциально живут дольше мелких. Максимальный зарегистрированный возраст для некоторых птиц в природе следующий: чайки и кулики - 36 лет, крачки - 27 лет, ястреба - 26 лет, гагары - 24 года, утки, гуси и лебеди - 23 года, стрижи - 21 год и дятлы - 12 лет. Вероятно, хищники вроде кондоров и орлов, а также крупные альбатросы живут дольше.

Популяционная плотность. Популяциям свойственно долгое время сохранять характерную для себя плотность, т.е. количество особей на единицу площади. За катастрофой, уничтожающей значительную часть популяции, часто следует значительное снижение смертности, и ее размер быстро восстанавливается. Например, за суровой зимой, которую не пережили многие птицы, как правило, следуют весна и лето с необычно высокой выживаемостью птенцов. Это в значительной мере обусловлено тем, что немногим уцелевшим особям в изобилии достаются корм и удобные места для гнездования. Другой важный фактор, регулирующий величину популяции, - это доступная ей территория. Каждой паре для гнездования нужен определенного размера участок подходящего местообитания. После того как пары заняли все пригодное для вида пространство, там больше не может обосноваться ни один их сородич. "Лишним" птицам приходится либо гнездиться в неблагоприятных условиях, либо не размножаться вовсе. При скудости пищевых ресурсов и высокой плотности популяции ее размеры обычно ограничиваются конкуренцией за корм. Наиболее сильна она, по-видимому, в конце зимы и между особями одного вида, поскольку всем им нужен один и тот же рацион. На перенаселенных территориях конкуренция за корм может приводить к эмиграции (откочевке), которая снижает плотность популяции в данном месте. Особи некоторых видов, например белые совы, в годы с высокой их численностью, недостатком пищевых ресурсов или тем и другим одновременно, массами появляются за пределами их обычного ареала. Хотя нападения хищников - наиболее заметная причина гибели птиц, на размеры популяции она влияет гораздо слабее неблагоприятных условий среды. Жертвами хищников обычно становятся особи, ослабленные старостью или болезнями.

МИГРАЦИИ

Полет позволил пернатым лучше многих животных адаптироваться к изменяющимся факторам внешней среды, в частности периодическим колебаниям метеорологических условий, доступности корма и другим параметрам. Возможно, птицы начали сезонные миграции в Северном полушарии в эпоху оледенения, когда продвижение ледника к югу оттесняло их в южном направлении в холодные месяцы, но таяние льдов позволяло летом возвращаться на места гнездования своих родителей. Могло быть и так, что некоторые виды под влиянием жесткой межвидовой конкуренции в тропических областях при отступлении ледника стали временно откочевывать на север, чтобы гнездиться в менее густонаселенной среде. В любом случае для многих нынешних птиц перелеты ближе к экватору осенью и назад весной являются неотъемлемым видовым признаком.

МИГРАЦИОННЫЕ (ПРОЛЕТНЫЕ) ПУТИ ПТИЦ ЧЕРЕЗ СЕВЕРНУЮ АМЕРИКУ

МИГРАЦИОННЫЕ ПУТИ БЕЛОГО АИСТА

Синхронизация. Миграция синхронизирована с сезоном и циклом размножения; она не произойдет, пока птица не готова к ней физиологически и не получит соответствующего внешнего стимула. Перед миграцией птица много ест, накапливая вес и запасая энергию в виде подкожного жира. Постепенно она приходит в состояние "перелетного беспокойства". Весной оно стимулируется удлинением светового дня, которое активизирует гонады (половые железы), изменяя работу гипофиза. Осенью птица достигает того же состояния по мере сокращения долготы дня, что вызывает угнетение функции гонад. Чтобы готовая к миграции особь отправилась в путь, ей нужен особый внешний стимул, например изменение погоды. Этот стимул обеспечивается перемещением теплого атмосферного фронта весной и холодного осенью. Во время миграции большинство птиц летит ночью, когда им меньше угрожают крылатые хищники, а день посвящает кормежке. Путешествуют как одновидовые, так и смешанные стаи, семейные группы и одиночные особи. В дороге птицы обычно не спешат, проводя несколько дней, а то и неделю в благоприятном месте.

Пролетные пути. У многих птиц путешествия коротки. Горные виды спускаются пониже, пока не найдут достаточно корма, клесты-еловики летят до ближайшего района с хорошим урожаем шишек. Однако некоторые птицы мигрируют на огромные расстояния. Самый длинный пролетный путь у полярной крачки: ежегодно она летает из Арктики в Антарктику и обратно, преодолевая в оба конца минимум 40 000 км. Скорость миграции зависит от вида. Стая куликов может разгоняться до 176 км/ч. Камнешарка пролетает на юг 3700 км, делая в среднем 920 км в сутки. Измерения скорости полета при помощи радара показали, что у большинства мелких птиц в безветренные дни оно составляет от 21 до 46 км/ч; более крупные пернатые, например утки, ястреба, сокола, кулики и стрижи, летят быстрее. Для перелета характерна постоянная, но не максимальная для вида скорость. Поскольку на преодоление встречного ветра приходится тратить больше энергии, птицы склонны его пережидать. Весной виды мигрируют на север как бы по расписанию, из года в год достигая определенных пунктов в одно и то же время. Удлиняя по мере приближения к цели отрезки беспосадочного перелета, последние несколько сотен километров они покрывают со значительно большей скоростью.

Высоты. Как показывают радарные измерения, высота, на которой совершается перелет, варьирует столь сильно, что здесь нельзя говорить о каких-то нормальных или средних значениях. Однако известно, что ночные мигранты летят выше тех, что путешествуют днем. Среди пролетных птиц, зарегистрированных над полуостровом Кейп-Код (США, шт. Массачусетс) и ближайшей акваторией океана, 90% держалось на высоте менее 1500 м. Ночные мигранты обычно летят выше при сплошной облачности, поскольку стремятся лететь над облаками, а не ниже и не сквозь них. Однако, если ночью облачность простирается до больших высот, птицы могут лететь и под ней. При этом их привлекают высокие освещенные здания и маяки, что иногда приводит к смертельным столкновениям. По данным радарных измерений, птицы редко поднимаются выше 3000 м. Однако некоторые мигранты достигают удивительной высоты. В сентябре над юго-восточной частью Англии отмечены пернатые, летевшие на отметке ок. 6300 м. Радарное слежение и наблюдение силуэтов, пересекающих диск луны, показали, что ночные мигранты, как правило, никак не "привязываются" к ландшафту. Птицы, летящие днем, склонны следовать вытянутым с севера на юг наземным ориентирам - горным хребтам, речным долинам и длинным полуостровам.

Навигация. Как показали эксперименты, для определения направления миграции птицы располагают несколькими инстинктивными в своей основе методами. Некоторые виды, например скворец, используют в качестве ориентира солнце. С помощью "внутренних часов" они сохраняют заданное направление, делая поправку на постоянное смещение светила над горизонтом. Ночные мигранты ориентируются по положению ярких звезд, в частности Большой Медведицы и Полярной звезды. Держа их в поле зрения, птицы весной инстинктивно летят к северу, а осенью - от него. Даже когда плотная облачность доходит до больших высот, многие мигранты в состоянии сохранять верное направление. Возможно, они используют направление ветра или знакомые признаки местности, если они видны. Вряд ли какой-либо вид руководствуется при навигации одним-единственным фактором внешней среды.

МОРФОЛОГИЯ

Под морфологией обычно понимается внешнее строение животного в отличие от внутреннего, которое принято называть анатомическим. Клюв птицы состоит из верхней и нижней челюстей (надклювья и подклювья), покрытых роговыми чехлами. Форма его зависит от характерного для вида способа добычи пищи, поэтому позволяет судить о кормовых повадках птицы. Клюв бывает длинным или коротким, загнутым вверх или вниз, ложковидным, зубчатым или с перекрещенными челюстями. Почти у всех птиц он от употребления стирается на конце, и его роговой покров должен непрерывно обновляться. У большинства видов клюв черный. Однако встречаются самые разные варианты его окраски, причем у некоторых птиц, например тупиков и туканов, это самый яркий участок тела.

ТИПЫ КЛЮВА. Слабый тонкий клюв пищухи приспособлен для извлечения насекомых из трещин коры. Длинный и загнутый вниз клюв ибиса позволяет ему на ощупь искать корм на мелководьях. У дятлов сильный, острый на конце клюв, специально приспособленный для выдалбливания дупел в стволах деревьев.

ТИПЫ КЛЮВА. Крупный загнутый вниз клюв фламинго используется для отцеживания из воды мелких растений и животных. Массивный конический клюв дубоноса позволяет птице раскусывать крупные семена. У крупных хищных птиц типа беркута клюв снабжен на конце крючком для разрывания мяса.

Глаза у птиц очень велики, потому что ориентируются эти животные в основном с помощью зрения. Глазное яблоко в основном скрыто под кожей, и виден только темный зрачок, окруженный цветной радужкой. У птиц кроме верхнего и нижнего век есть еще и "третье" веко - мигательная перепонка. Это тонкая, прозрачная складка кожи, надвигающаяся на глаз со стороны клюва. Мигательная перепонка увлажняет, очищает и защищает глаз, моментально закрывая его при опасности соприкосновения с внешним предметом. Ушные отверстия, расположенные позади и чуть ниже глаз, у большинства птиц прикрыты перьями особой структуры, т.н. кроющими уха. Они защищают слуховой проход от попадания внутрь посторонних предметов, в то же время не мешая распространению звуковых волн.

Крылья птиц бывают длинными или короткими, закругленными

или острыми. У некоторых видов они очень узкие, а у других широкие. Они могут быть также вогнутыми или плоскими. Как правило, длинные узкие крылья служат адаптацией к дальним полетам над морем. Длинные, широкие и закругленные крылья хорошо приспособлены к парению в восходящих потоках нагретого у земли воздуха. Короткие, закругленные и вогнутые крылья наиболее удобны для медленного полета над полями и среди леса, а также для быстрого подъема в воздух, например в момент опасности. Заостренные плоские крылья способствуют быстрым взмахам и стремительному полету. Хвост как морфологический отдел состоит из рулевых перьев, формирующих его задний край, и кроющих перьев, налегающих на их основания. Рулевые перья - парные, они располагаются с двух сторон хвоста симметрично. Хвост бывает длиннее остального тела, но иногда практически отсутствует. Характерная для разных птиц его форма определяется относительной длиной различных рулевых перьев и особенностями их вершин. В результате хвост бывает прямоугольным, закругленным, заостренным, вильчатым и т.д.

Ноги. У большинства птиц свободная от оперения часть ноги (стопа) включает цевку, пальцы и когти. У некоторых видов, например сов, цевка и пальцы оперены, у немногих других, в частности стрижей и колибри, они покрыты мягкой кожей, однако обычно здесь находится твердый роговой покров, который, как и вся кожа, непрерывно обновляется. Этот покров может быть гладким, но чаще он состоит из чешуй или мелких неправильной формы пластинок. У фазанов и индеек на задней стороне цевки находится роговая шпора, а у воротничкового рябчика по сторонам пальцев идет оторочка из роговых шипов, которая отпадает весной и отрастает осенью, чтобы служить зимой как бы лыжами. У большинства птиц на ногах по 4 пальца. Пальцы устроены по-разному в зависимости от повадок видов и их окружающей среды. Для обхватывания ветвей, лазания, ловли добычи, переноски корма и манипулирования с ним они снабжены круто загнутыми острыми когтями. У бегающих и роющих видов пальцы толстые, а когти на них сильные, но довольно тупые. У водоплавающих птиц пальцы снабжены перепонками, как у уток, или кожистыми лопастями по бокам, как у поганок. У жаворонков и некоторых других певчих видов открытых пространств задний палец вооружен очень длинным когтем.

ТИПЫ НОГ. Ноги поганок служат хорошими ластами для плавания, поскольку пальцы снабжены кожистыми оторочками. Якана, распределяя вес тела на длинные тонкие пальцы, может ходить по плавающим листьям водных растений. Скопа использует свои крупные изогнутые когти для схватывания рыбы и другой добычи.

ТИПЫ НОГ. У дятлов тонкие пальцы и острые когти позволяют крепко цепляться за кору деревьев. У ворон и других певчих птиц пальцы адаптированы для обхватывания ветвей. Тупые и крепкие когти тетерева приспособлены для разгребания грунта.

Другие признаки. У некоторых птиц голова и шея голые или покрыты очень редкими перьями. Кожа здесь обычно ярко окрашена и образует выросты, например - гребень на темени и сережки на горле. Нередко хорошо заметные шишки находятся на основании верхней челюсти. Как правило, эти особенности используются для демонстраций или более простых коммуникационных сигналов. У питающихся падалью грифов голая голова и шея, вероятно, представляют собой адаптацию, позволяющую кормиться гниющими трупами, не пачкая перьев на очень неудобных для чистки участках тела.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

Когда птицы приобрели способность к полету, их внутреннее строение сильно изменилось по сравнению с предковым, свойственным рептилиям. Для уменьшения веса животного одни органы стали более компактными, другие были утрачены, а чешуи сменились перьями. Более тяжелые, жизненно необходимые структуры переместились ближе к центру тела ради улучшения его балансировки. Вдобавок повысились эффективность, скорость и регулируемость всех физиологических процессов, что обеспечило требуемую для полета мощность.

ТОПОГРАФИЯ ЧАСТЕЙ ТЕЛА ПТИЦЫ

АНАТОМИЯ ПТИЦЫ

Скелет птиц характеризуется замечательной легкостью и жесткостью. Его облегчение достигнуто благодаря редукции ряда элементов, особенно в конечностях, и появлению внутри определенных костей воздухоносных полостей. Жесткость обеспечивается срастанием многих структур. Для удобства описания выделяют осевой скелет и скелет конечностей. Первый включает череп, позвоночник, ребра и грудину. Второй образован дуговидными плечевым и тазовым поясами и причлененными к ним костями свободных конечностей - передней и задней.

СКЕЛЕТ ПТИЦЫ

Череп. Для черепа птиц характерны огромные глазницы, соответствующие очень крупным глазам этих животных. Мозговая коробка прилегает к глазницам сзади и как бы потеснена ими. Сильно выступающие вперед кости образуют беззубые верхнюю и нижнюю челюсти, соответствующие надклювью и подклювью. Ушное отверстие расположено под нижним краем глазницы почти вплотную к ней. В отличие от верхней челюсти человека, у птиц она подвижна благодаря особому шарнирному причленению к мозговой коробке. Позвоночник, или позвоночный столб состоит из многих мелких косточек, называемых позвонками, которые располагаются в ряд от основания черепа до кончика хвоста. В шейном отделе они обособлены, подвижны и по крайней мере вдвое более многочисленны, чем у человека и большинства млекопитающих. В результате птица может сгибать шею и поворачивать голову почти в любом направлении. В грудном отделе позвонки сочленены с ребрами и, как правило, прочно сращены между собой, а в области таза слиты в единую длинную кость - сложный крестец. Таким образом, птицам свойственна необыкновенно жесткая спина. Остальные позвонки - хвостовые - подвижны, за исключением нескольких последних, которые слиты в единую кость, пигостиль. Она напоминает по форме лемех плуга и служит скелетной опорой для длинных рулевых перьев хвоста.

Грудная клетка. Ребра вместе с грудными позвонками и грудиной окружают и защищают снаружи сердце и легкие. У всех летающих птиц грудина очень широкая, разросшаяся в киль для прикрепления главных летательных мышц. Как правило, чем он крупнее, тем сильнее полет. У полностью нелетающих птиц киль отсутствует. Плечевой пояс, связывающий с осевым скелетом переднюю конечность (крыло), образован с каждой стороны тремя костями, расположенными наподобие треножника. Одна его ножка, коракоид (воронья кость), упирается в грудину, вторая, лопатка, лежит на ребрах, а третья, ключица, слита с противоположной ключицей в т.н. вилочку. Коракоид и лопатка в месте встречи друг с другом образуют суставную впадину, в которой поворачивается головка плечевой кости.

Крылья. Кости птичьего крыла в принципе те же, что и в человеческой руке. Плечевая кость, единственная в верхнем отделе конечности, в локтевом суставе сочленена с двумя костями предплечья - лучевой и локтевой. Ниже, т.е. в кисти, многие элементы, присутствующие у человека, у птиц слиты между собой или утрачены, так что остаются всего две косточки запястья, одна крупная пястно-запястная кость, или пряжка, и 4 фаланговые косточки, соответствующие трем пальцам. Крыло птицы существенно легче передней конечности любого наземного позвоночного сходного размера. И дело не только в том, что кисть включает меньше элементов, - длинные кости плеча и предплечья пустотелы, причем в плечевой находится особый воздушный мешок, относящийся к дыхательной системе. Крыло дополнительно облегчено отсутствием в нем крупных мышц. Вместо них его главные движения контролируют сухожилия сильно развитой мускулатуры грудины. Летательные перья, отходящие от кисти, называются большими (первостепенными) маховыми, а прикрепленные в зоне локтевой кости предплечья - малыми (второстепенными) маховыми. Кроме того, различают еще три пера крылышка, прикрепленных к первому пальцу, и кроющие перья, гладко, как черепица налегающие на основания маховых. Тазовый пояс с каждой стороны тела состоит из трех слитых между собой костей - седалищной, лобковой и подвздошной, причем последняя срослась со сложным крестцом. Все это вместе защищает снаружи почки и обеспечивает прочную связь ног с осевым скелетом. В том месте, где три кости тазового пояса встречаются друг с другом, находится глубокая вертлужная впадина, в которой вращается головка бедренной кости.

Ноги. У птиц, как и у человека, бедренная кость образует стержень верхнего отдела нижней конечности, бедра. К этой кости в коленном суставе причленяется голень. Если у человека в ее состав входят две длинные кости, большая и малая берцовые, у птицы они срастаются между собой и с одной или более верхними косточками предплюсны в элемент под названием тибиотарзус. От малой берцовой кости остается заметным только тонкий короткий рудимент, прилегающий к тибиотарзусу.

Стопа. В голеностопном (точнее - внутрипредплюсневом) суставе к тибиотарзусу причленена стопа, состоящая из одной длинной кости, цевки, и костей пальцев. Цевка образована элементами плюсны, сросшимися между собой и с несколькими нижними предплюсневыми косточками. У большинства птиц 4 пальца, каждый из которых заканчивается когтем и причленен к цевке. Первый палец обращен назад. В большинстве случаев остальные направлены вперед. У некоторых видов второй или четвертый палец обращен назад вместе с первым. У стрижей первый палец направлен вперед, как и остальные, а у скопы он способен поворачиваться в обе стороны. У птиц цевка не опирается на землю, и ходят они на пальцах с оторванной от грунта пяткой.

Мышцы. Крылья, ноги и остальные части тела приводятся в движение примерно 175 различными скелетными поперечнополосатыми мышцами. Они называются также произвольными, т.е. их сокращения могут контролироваться "сознательно" - головным мозгом. В большинстве случаев они парные, симметрично расположенные по обеим сторонам тела. Полет обеспечивают в основном две большие мышцы, грудная и надкоракоидная. Обе они начинаются на грудине. Грудная мышца, самая крупная, тянет крыло вниз и тем самым в воздухе обусловливает движение птицы вперед и вверх. Надкоракоидная мышца тянет крыло вверх, готовя его к следующему взмаху. У домашней курицы и индейки эти две мышцы представляют собой "белое мясо", а остальные соответствуют "темному мясу". Помимо скелетной мускулатуры у птиц есть гладкая, залегающая слоями в стенках органов дыхательной, сосудистой, пищеварительной и мочеполовой систем. Гладкие мышцы находятся также в коже, где ими обусловлены движения перьев, и в глазах, где обеспечивают аккомодацию, т.е. фокусировку изображения на сетчатке. Их называют непроизвольными, так как работают они без "волевого контроля" со стороны головного мозга.

Нервная система. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга, которые, в свою очередь, образованы множеством нервных клеток (нейронов). Наиболее заметная часть головного мозга птиц - большие полушария, представляющие собой центр высшей нервной деятельности. Поверхность их гладкая, без борозд и извилин, свойственных многим млекопитающим, площадь ее относительно невелика, что хорошо коррелирует со сравнительно низким уровнем "интеллекта" пернатых. Внутри больших полушарий размещены центры координации инстинктивных форм активности, в том числе кормежки и пения. Мозжечок, представляющий у птиц особый интерес, находится непосредственно позади больших полушарий и покрыт бороздами и извилинами. Его сложное строение и крупные размеры соответствуют непростым задачам, связанным с сохранением равновесия в воздухе и координацией множества необходимых для осуществления полета движений.

Сердечно-сосудистая система. Сердце у птиц крупнее, чем у млекопитающих со сходным размером тела, причем чем мельче вид, тем относительно больше его сердце. Например, у колибри его масса составляет до 2,75% массы всего организма. У всех птиц, которые часто летают, сердце должно быть крупным, чтобы обеспечивать быструю циркуляцию крови. То же самое можно сказать о видах, обитающих в холодных областях или на больших высотах. Как и у млекопитающих, сердце у птиц четырехкамерное. Частота сокращений коррелирует с его размерами. Так, у отдыхающего африканского страуса сердце делает ок. 70 "ударов" в минуту, а у колибри в полете - до 615. Крайний испуг может настолько повысить у птиц кровяное давление, что крупные артерии лопаются и особь умирает. Как и млекопитающие, птицы теплокровны, причем диапазон нормальных температур их тела выше, чем у человека - от 37,7 до 43,5° С. Кровь птиц обычно содержит больше эритроцитов, чем у большинства млекопитающих, и в результате в единицу времени может переносить больше кислорода, что необходимо для полета.

Дыхательная система. У большинства птиц ноздри ведут в носовые полости у основания клюва. Однако у бакланов, олуш и некоторых других видов ноздри отсутствуют, и они вынуждены дышать ртом. Воздух, попав в ноздри или рот, направляется в гортань, от которой начинается трахея. У птиц (в отличие от млекопитающих) гортань не производит звуков, а образует лишь клапанный аппарат, защищающий нижние дыхательные пути от попадания в них пищи и воды. Вблизи легких трахея разделяется на два входящих в них бронха, по одному на каждое. В точке ее разделения расположена нижняя гортань, служащая голосовым аппаратом. Она образована расширенными окостеневшими кольцами трахеи и бронхов и внутренними перепонками. К ним прикрепляются пары особых певчих мышц. Когда через нижнюю гортань проходит выдыхаемый из легких воздух, он вызывает вибрацию перепонок, производящую звуки. У птиц с широким диапазоном издаваемых тонов певчих мышц, напрягающих голосовые перепонки, больше, чем у плохо поющих видов. При входе в легкие каждый бронх разделяется на тонкие трубочки. Их стенки пронизаны кровеносными капиллярами, получающими из воздуха кислород и отдающими в него углекислый газ. Трубочки ведут в тонкостенные воздушные мешки, которые напоминают мыльные пузыри и не пронизаны капиллярами. Эти мешки находятся за пределами легких - в области шеи, плеч и таза, вокруг нижней гортани и пищеварительных органов, а также проникают в крупные кости конечностей. Вдыхаемый воздух движется через трубочки и попадает в воздушные мешки. При выдохе он идет из мешков снова по трубочкам через легкие, где опять происходит газообмен. Такое двойное дыхание увеличивает снабжение организма кислородом, что необходимо для полета. Воздушные мешки выполняют и другие функции. Они увлажняют воздух и регулируют температуру тела, позволяя окружающим тканям терять тепло за счет излучения и испарения. Таким образом, птицы как бы потеют изнутри, что компенсирует отсутствие у них потовых желез. Одновременно воздушные мешки обеспечивают удаление из тела избыточной жидкости. Пищеварительная система, в принципе, представляет собой полую трубку, простирающуюся от клюва до отверстия клоаки. Она принимает в себя корм, выделяет сок с ферментами, расщепляющими пищу, всасывает образующиеся вещества и выводит наружу непереваренные остатки. Хотя строение пищеварительной системы и ее функции у всех птиц в принципе одинаковы, существуют различия в деталях, связанные с конкретными кормовыми повадками и рационом той или иной группы пернатых. Процесс пищеварения начинается, когда пища попадает в рот. У большинства птиц имеются слюнные железы, выделяющие слюну, которая смачивает корм и начинает его переваривание. Слюнные железы некоторых стрижеобразных секретируют липкую жидкость, использующуюся для строительства гнезд. Форма и функции языка, как и клюва, зависят от образа жизни птицы. Язык может использоваться для удерживания корма, манипуляций с ним во рту, ощупывания и определения вкуса. Дятлы и колибри могут высовывать свой необычайно длинный язык далеко за пределы клюва. У некоторых дятлов он несет на конце направленные назад зазубрины, которые помогают вытаскивать насекомых и их личинок из отверстий в коре. У колибри язык обычно раздвоен на конце и свернут трубочкой для высасывания из цветков нектара. Изо рта корм проходит в пищевод. У индеек, тетеревиных, фазановых, голубей и некоторых других птиц часть его, называемая зобом, постоянно расширена и служит для накопления пищи. У многих птиц весь пищевод достаточно растяжим и может временно вместить значительное количество корма, прежде чем тот поступит в желудок. Последний подразделен на две части - железистую и мускульную ("пупок"). Первая секретирует желудочный сок, который начинает расщеплять пищу на пригодные для всасывания вещества. "Пупок" отличается толстыми стенками с твердыми внутренними гребнями, которые размалывают пищу, полученную из железистого желудка, что компенсирует отсутствие у птиц зубов. У видов, поедающих семена и другие твердые корма, мышечные стенки этого отдела особенно толстые. У многих хищных птиц в мускульном желудке из неперевариваемых частей корма, в частности костей, перьев, волос и твердых частей насекомых, образуются плоские округлые погадки, которые периодически отрыгиваются. За желудком пищеварительный тракт продолжается тонкой кишкой, где пища окончательно переваривается. Толстая кишка у птиц - это короткая прямая трубка, ведущая в клоаку, куда открываются также протоки мочеполовой системы. Таким образом, в нее попадают фекальные массы, моча, яйца и сперма. Все эти продукты выходят из тела через единое отверстие.

Мочеполовая система. Этот комплекс состоит из тесно связанных между собой выделительной и репродуктивной систем. Первая действует непрерывно, а вторая активизируется в определенное время года. Выделительная система включает в себя две почки, которые извлекают отходы жизнедеятельности из крови и образуют мочу. У птиц нет мочевого пузыря, и она по мочеточникам проходит прямо в клоаку, где большая часть воды всасывается обратно в организм. Белый кашицеобразный остаток в конце концов выбрасывается наружу вместе с поступившими из толстой кишки темно окрашенными фекалиями. Репродуктивная система состоит из гонад, или половых желез, и отходящих от них трубок. Мужские гонады - это пара семенников, в которых формируются мужские половые клетки (гаметы) - сперматозоиды. Форма семенников овальная или эллиптическая, причем левый обычно крупнее. Они лежат в полости тела вблизи переднего конца каждой почки. Перед наступлением сезона размножения стимулирующее действие гормонов гипофиза заставляет семенники увеличиваться в сотни раз. По тонкой извитой трубке, семявыносящему протоку, сперматозоиды попадают из каждого семенника в семенной пузырек. Там они накапливаются до наступающего в момент копуляции семяизвержения, при котором выходят в клоаку и через ее отверстие - наружу. Женские гонады, яичники, образуют женские гаметы - яйцеклетки. У большинства птиц яичник только один, левый. По сравнению с микроскопическим сперматозоидом яйцеклетка огромна. Основную ее часть по массе составляет желток - питательный материал для развивающегося после оплодотворения зародыша. Из яичника яйцеклетка попадает в трубку, называемую яйцеводом. Мышцы яйцевода проталкивают ее мимо различных железистых областей в его стенках. Они окружают желток белком, подскорлуповыми оболочками, твердой, содержащей кальций скорлупой и, наконец, добавляют окрашивающие скорлупу пигменты. Превращение яйцеклетки в готовое к откладке яйцо занимает ок. 24 ч. Оплодотворение у птиц внутреннее. Сперматозоиды попадают во время копуляции в клоаку самки и плывут вверх по яйцеводу. Оплодотворение, т.е. слияние мужской и женской гамет, происходит в верхнем его конце прежде, чем яйцеклетка покроется белком, мягкими оболочками и скорлупой.

ПЕРЬЯ

Перья защищают кожу птицы, обеспечивают теплоизоляцию ее тела, поскольку удерживают вблизи него слой воздуха, делают обтекаемой его форму и увеличивают площадь несущих поверхностей - крыльев и хвоста. Почти все птицы кажутся полностью оперенными; частично или целиком голыми выглядят только клюв и стопы. Однако изучение любого способного к полету вида обнаруживает, что перья растут из расположенных рядами углублений - перьевых сумок, сгруппированных в широкие полосы, птерилии, которые разделены голыми участками кожи, аптериями. Последние незаметны, поскольку прикрыты налегающими на них перьями из смежных птерилий. Лишь у немногих птиц перья растут равномерно по всему телу; обычно это нелетающие виды, например пингвины.

Структура пера. Наиболее сложно устроено первостепенное маховое перо крыла. Оно состоит из упругого центрального стержня, к которому прикреплены два широких плоских опахала. Внутреннее, т.е. обращенное к центру птицы, опахало шире наружного. Нижняя часть стержня, очин, частично погружена в кожу. Очин полый и свободен от опахал, прикрепленных к верхней части стержня - стволу. Тот заполнен ячеистой сердцевиной и несет на нижней стороне продольную бороздку. Каждое опахало образовано рядом параллельных бороздок первого порядка с ответвлениями, т.н. бороздками второго порядка. На последних находятся крючочки, которые зацепляются за соседние бороздки второго порядка, соединяя все элементы опахала в единое целое - по механизму застежек-молний. Если бороздки второго порядка расцепились, птице достаточно пригладить перо клювом, чтобы снова "застегнуть" его.

ПЕРВЫЙ ПРИЗНАК развития пера - утолщение участка кожи (а). Постепенно в этом месте образуется конический сосочек пера (б), а окружающий его эпидермис уходит вглубь, формируя перьевую сумку. Затем сосочек превращается в зачаток пера (в), окруженный защитным чехликом. В дальнейшем (г) чехлик сбрасывается, и из-под него появляются крошечные бородки, которые начинают разворачиваться.

Типы перьев. Почти все хорошо заметные перья устроены так, как описано выше. Поскольку именно они придают телу птицы внешние очертания, их называют контурными. У некоторых видов, например тетеревиных и фазановых, от нижней части их стержня отходит похожее по структуре маленькое побочное перо. Оно очень пушистое и улучшает теплоизоляцию. Кроме контурных, на теле птиц находятся иные по строению перья. Наиболее обычен пух, состоящий из короткого стержня и длинных гибких бородок, которые не сцепляются между собой. Он защищает тело цыплят, а у взрослых птиц скрыт под контурными перьями и улучшает теплоизоляцию. Там же находятся пуховые перья, служащие для той же цели, что и пух. У них длинный стержень, но несцепленные бородки, т.е. по структуре они занимают промежуточное положение между контурными перьями и пухом. Рассеяны среди контурных и обычно скрыты ими нитевидные перья, хорошо заметные на ощипанной курице. Они состоят из тонкого стержня с маленьким рудиментарным опахалом на вершине. Нитевидные перья отходят у оснований контурных и воспринимают вибрации. Полагают, что это датчики внешних сил, которые участвуют в стимуляции мышц, управляющих крупными перьями. Щетинки очень похожи на нитевидные перья, но более жесткие. Они торчат у многих птиц около углов рта и, вероятно, служат для осязания, как вибриссы млекопитающих. Наиболее необычные перья - это т.н. порошковый пух, расположенный в особых зонах - пудретках - под основным оперением цапель и выпей или рассеянный по телу у голубей, попугаев и многих других видов. Эти перья непрерывно растут и рассыпаются на вершине в тонкую пудру. Она имеет водоотталкивающие свойства и, вероятно, вместе с секретом копчиковой железы предохраняет контурные перья от смачивания. Форма контурных перьев весьма разнообразна. Например, у маховых перьев сов края распушены, что делает полет почти беззвучным и позволяет незаметно приближаться к добыче. Яркие и необычайно длинные перья райских птиц на Новой Гвинее служат "украшением" при демонстрациях.

ВИДЫ ПЕРЬЕВ

Линька. Перья - это мертвые образования, не способные к самовосстановлению, поэтому их необходимо периодически заменять. Выпадение старых перьев и отрастание на их месте новых называется линькой. У большинства птиц линька с заменой всех перьев происходит по крайней мере раз в году, обычно в конце лета перед осенней миграцией. Другая линька, наблюдаемая у многих видов весной, как правило, носит частичный характер и затрагивает только перья туловища, оставляя на месте маховые и рулевые. В результате линьки самцы приобретают яркий брачный наряд. Линька происходит постепенно. Ни одна птерилия не теряет всех перьев сразу. У большинства летающих птиц маховые и рулевые перья сменяются в определенной последовательности. Таким образом, одни из них уже отрастают, пока другие выпадают, поэтому в течение всей линьки сохраняется способность к полету. Только у немногих групп летающих птиц, причем исключительно водных, все маховые сбрасываются одновременно. Вся совокупность перьев птицы в данный момент времени называется ее оперением, или нарядом. В течение жизни особь сменяет в результате линек несколько типов оперения. Первый из них - это натальный пух, присутствующий уже к моменту вылупления. Следующий тип оперения - ювенильный, т.е. соответствующий неполовозрелым особям. У большинства птиц ювенильное оперение сменяется непосредственно взрослым, однако некоторым видам свойственно еще два или три промежуточных варианта внешности. Например, белоголовый орлан только в семилетнем возрасте приобретает типичный взрослый облик с чисто белыми головой и хвостом.

Уход за оперением. Все птицы чистят оперение (это называется "прининг"), а большинство еще и купается. Ласточки, стрижи и крачки несколько раз подряд окунаются в воду на лету. Другие птицы, стоя или приседая на мелководье, трясут распушенными перьями, стараясь равномерно их смочить. Некоторые лесные виды купаются в дождевой воде или росе, скопившейся на листьях. Сушатся пернатые, распушая и встряхивая перья, чистя их клювом и хлопая крыльями. Птицы смазывают себя жиром, который выделяет копчиковая железа у основания хвоста. Они клювом наносят его на перья, тем самым делая их водоотталкивающими и более эластичными. Чтобы смазать оперение головы, птицы при помощи клюва натирают жиром ноги, а затем чешут ими голову. Пылевые ванны птицы принимают, приседая в куче пыли и осыпая себя ею. Предположительно это способствует удалению некоторых наружных паразитов. Некоторые виды, по-видимому, борются с наружными паразитами путем "муравления". При пассивном способе птица садится на гнездо муравьев и позволяет им ползать между перьями. При активном муравлении особь хватает их клювом и натирает ими оперение. Вероятно, муравьиная кислота из раздавленных насекомых действует подобно инсектициду, избавляющему покровы от пухоедов и клещей. Окраска перьев определяется как химическими веществами (пигментами), так и структурными особенностями. Пигменты каротиноиды обусловливают красный, оранжевый и желтый цвета. Другая группа, меланины, дает черную, серую, бурую или буро-желтую окраску в зависимости от концентрации. "Структурные цвета" обусловлены особенностями поглощения и отражения световых волн, не зависящими от пигментов. Структурная окраска бывает переливчатой (радужной) и однотонной. В последнем случае она, как правило, белая и голубая. Перо воспринимается как белое, если оно почти или полностью лишено пигмента, прозрачно, но благодаря сложной внутренней структуре отражает все световые волны видимого спектра. Оно кажется голубым, если содержит под прозрачной оболочкой плотно упакованные клетки с бурым пигментом. Они поглощают весь свет, проходящий сквозь прозрачный слой, за исключением голубых лучей, которые им отражаются. Как такового голубого пигмента в пере нет. Переливчатая окраска, которая изменяется в зависимости от угла зрения, обусловлена главным образом взаимным наложением своеобразно расширенных, скрученных и содержащих черный меланин бородок второго порядка. Так, американские птицы граклы выглядят то разноцветными, то черными. Горловое пятно у обыкновенного рубиновогорлого колибри то вспыхивает ярко-красным, то кажется буровато-черным.

Узор. Ни для одной другой группы живых существ окраска тела не имеет такого большого значения, как для птиц. Она может быть криптической, или покровительственной, если имитирует окружающий фон, делая особь незаметной. Особенно часто это наблюдается у самок; в результате, неподвижно сидя на яйцах, они не привлекают внимания хищников. Впрочем, иногда криптически окрашены оба пола. Многим птицам, живущим среди травы, присущ узор из продольных полос. Кроме того, у них зачастую относительно темный верх и более светлый низ. Поскольку свет падает сверху, нижние части тела оказываются затененными и приближаются по окраске к верхним, а в результате вся птица выглядит плоской и не выделяется на окружающем фоне. В других случаях окраска бывает расчленяющей, т.е. состоящей из неправильной формы четко очерченных контрастных пятен, что "разбивает" контуры тела на как будто не связанные между собой, не похожие на живое существо части. Окрашенные таким образом кулики, например камнешарка и крикливый зуек, почти невидимы на фоне галечникового пляжа. И напротив, некоторым птицам свойственны яркие отметины на хвосте, туловище и крыльях, которые "вспыхивают" во время полета. Примерами могут служить белые рулевые перья у юнко, белое туловище шилоклювого дятла и белые полосы на крыльях сумеречного козодоя. Яркие отметины играют защитную роль. Внезапно "вспыхивая" перед атакующим хищником, они на мгновение пугают его, давая птице дополнительное время для бегства; а также могут отвлечь внимание врага от важнейших частей тела. Кроме того, хорошо заметная окраска взрослой особи важна, когда птица притворяется раненой, уводя хищника от гнезда или птенца. Вероятно, яркие пятна способствуют и внутривидовому распознаванию, действуя в качестве сигнальных раздражителей, укрепляющих связь между членами стаи. Цветной узор помогает находить полового партнера в сезон размножения. Обычно более яркие и контрастные цвета свойственны самцам, использующим их в ходе брачных демонстраций.

КОРМОВЫЕ ПОВАДКИ

В большинстве своем птицы либо хищники, питающиеся другими животными, либо фитофаги, поедающие растительный материал. Лишь сравнительно немногие виды всеядны, т.е. потребляют почти любой корм. Большинство хищных птиц строго плотоядны; они охотятся на самых различных животных, включая амфибий, рептилий, птиц и зверей. К этой же категории относят стервятников, которые кормятся исключительно падалью. Скопа и многие водные птицы - также хищники, питающиеся рыбой, а многие мелкие пернатые поедают насекомых, пауков, земляных червей, слизней и других беспозвоночных. К строго растительноядным видам относятся щиплющие траву африканские страусы и гуси. Лишь у немногих птиц рацион специализирован. Например, общественный коршун-слизнеед ест исключительно улиток рода Pomacea. Сильно изогнутый клюв этой птицы хорошо приспособлен к извлечению тела моллюска из раковины, но малопригоден для любых других операций. Многие виды меняют свой рацион в зависимости от сезона, климата, места, а также с возрастом. В течение зимы на юге США до 90% корма саванной овсянки растительного происхождения, а летом, после миграции на север в нем до 75% насекомых. Сразу после вылупления птенцы почти всех видов потребляют животную пищу. У большинства певчих птиц они кормятся главным образом насекомыми, хотя, повзрослев, могут почти полностью переходить на семена или иной растительный корм. Некоторые виды делают запасы еды, обычно осенью, чтобы использовать их зимой, когда корма мало. Например, поползни и муравьиный дятел прячут орехи в трещинах коры, а европейская кедровка (Nucifraga caryocatactes) закапывает их в землю. Исследования последнего вида показали, что птица находит до 86% своих подземных запасов даже под слоем снега толщиной в 25 см. Африканские медоуказчики "ведут" за собой человека или медоеда из семейства куньих к гнезду пчел, перелетая с ветки на ветку, призывно крича и взмахивая хвостом. Когда млекопитающее вскрывает гнездо, добираясь до меда, птица лакомится восковыми сотами. Серебристая чайка - всеядный вид, иногда включающий в свой рацион двустворчатых моллюсков. Чтобы разбить их прочную раковину, птица поднимает добычу высоко в воздух и сбрасывает ее на твердую поверхность типа уступа скалы или шоссейной дороги. По крайней мере два вида птиц для добывания корма используют орудия. Один из них - это дятловый древесный вьюрок (Cactospiza pallida), уже упоминавшийся выше, а второй - обыкновенный стервятник (Neophron percnopterus) из Африки, который берет в клюв крупный камень и сбрасывает его на яйцо африканского страуса. Некоторые виды отбирают корм у других пернатых. Отъявленными пиратами считаются фрегаты и поморники, которые нападают на других морских птиц, вынуждая их бросить добычу. Несколько видов кормятся в симбиозе с другими животными. Египетская цапля из Африки следует за пасущимися коровами и ловит насекомых, которых те вспугивают своими ногами. На родине она сопровождает стада диких копытных. Пурпурная щурка (Merops nubicus), тоже из Африки, часто сидит на спине кормящейся на земле дрофы, временами слетая с нее, чтобы поймать вспугнутое этой крупной птицей насекомое. Взаимовыгодный симбиоз существует между буйволовыми скворцами и дикими африканскими копытными. Цепляясь своими острыми изогнутыми когтями и опираясь на длинные жесткие перья хвоста, эти птицы ползают по всему телу млекопитающего, склевывая его наружных паразитов.

ПТИЦЫ В ДВИЖЕНИИ

Характернейший способ локомоции птиц - полет. Однако пернатые в различной степени адаптированы и к передвижению по земле, а некоторые из них - отличные пловцы и ныряльщики.

В воздухе. Строение птичьего крыла, в принципе, обеспечивает движение тела в воздухе. Развернутое крыло утончается от толстого и закругленного переднего края со скелетной опорой внутри по направлению к заднему краю, образованному маховыми перьями. Верхняя его сторона слегка выпуклая, а нижняя - вогнутая. При обычном машущем полете на нижнюю поверхность внутренней половины крыла, которая наклонена задним краем вниз, действует давление встречного воздушного потока. Отклоняя его вниз, крыло обеспечивает подъемную силу. Наружная половина крыла в полете описывает полукруг, двигаясь вперед и вниз, а затем вверх и назад. Первое движение тянет птицу вперед, а второе служит замахом. При замахе крыло полусложено, а маховые перья раздвинуты, чтобы уменьшить давление воздуха на его верхнюю сторону. Обладатели коротких и широких крыльев в полете должны часто ими махать, поскольку их площадь по сравнению с весом тела мала. Длинное узкое крыло не требует высокой частоты взмахов. Существует три типа полета: планирующий, парящий и машущий. Планирование - это просто плавное движение вниз на развернутых крыльях. Парение по существу также представляет собой планирование, только без потери высоты. Парящий полет может быть динамическим или статическим. В первом случае это планирование в восходящих воздушных потоках, при котором действие силы тяжести компенсируется давлением поднимающегося воздуха. В результате птица летит, буквально не двигая крыльями. Канюки, орлы и другие крупные ширококрылые виды даже мигрируют вдоль проходящих по меридиану горных хребтов, используя вертикальный компонент ветра, наклонно поднимающегося по наветренному склону. Динамическое парение представляет собой скольжение в горизонтальных потоках воздуха, различающихся скоростью и высотой с поочередным переходом между ними вверх и вниз. Такой полет свойствен, например, альбатросам, проводящим над бурным морем большую часть жизни. Уже описанный машущий полет - это основной способ локомоции для всех птиц при взлете, посадке и движении по прямой. Особи, отправляющиеся в путь с высокой присады, просто бросаются вниз, чтобы в падении набрать достаточную для полета скорость. При взлете с земли или воды птица, быстро перебирая ногами, разгоняется против ветра, пока не наберет скорость, достаточную для отрыва от поверхности. Однако, если нет ветра или разогнаться невозможно, она придает своему телу необходимый импульс за счет форсированных взмахов крыльев. Перед приземлением птица должна снизить скорость. Для этого она ориентирует тело вертикально и тормозит, широко раздвигая крылья и хвост для увеличения встречного сопротивления воздуха. Одновременно она вытягивает вперед ноги, чтобы амортизировать удар о присаду или землю. При посадке на воду птице не обязательно сильно сбрасывать скорость, поскольку опасность получить травму при этом гораздо меньше. Хвост дополняет несущую поверхность крыльев и используется в качестве тормоза, однако его главная функция - служить во время полета рулем. Птицы могут совершать особые воздушные маневры в соответствии со своими конкретными адаптациями. Некоторые, быстро взмахивая крыльями, неподвижно зависают на одном месте. Другие перемежают "спурты" машущего полета с периодами планирования, что делает полет волнообразным.

ВЗЛЕТ. Взлетая с воды, селезень энергично перебирает ногами и начинает махать крыльями, чтобы набрать достаточную скорость для отрыва от поверхности (A-D).

ПОЛЕТ ПТИЦЫ. На рисунке показана последовательность движений крыльев при машущем полете. В начале рабочего маха (вниз) первостепенные маховые перья налегают друг на друга и отогнуты вверх силой сопротивления воздуха (E). При продолжении этого движения они работают подобно пропеллеру самолета, толкая вперед крыло, а вместе с ним и всю птицу. В это время второстепенные маховые перья, расположенные ближе к телу, обеспечивают подъемную силу. В конце рабочего маха первостепенные маховые предельно далеко простираются вперед и вниз (F). Как только начинается замах (движение вверх), они раздвигаются, а крыло частично складывается, чтобы уменьшить сопротивление воздуха с его верхней стороны (G). Когда замах близок к завершению, первостепенные маховые направлены назад и вверх (H). Замах завершен, и крылья приведены в исходное положение для следующего рабочего маха (I).

ПОСАДКА ПТИЦЫ. Во время приземления (J-L) птица должна уменьшить горизонтальную скорость. Она ориентирует свое туловище почти вертикально, вытягивает ноги вперед и широко разводит крылья, увеличивая лобовое сопротивление.

На суше. Птицы предположительно произошли от древесных рептилий. Вероятно, от них они унаследовали повадку прыгать с ветки на ветку, свойственную большинству пернатых. В то же время некоторые птицы, например дятлы и пищухи, приобрели способность лазать по вертикальным стволам деревьев, используя свой хвост в качестве опоры. Спустившись в ходе эволюции с деревьев на землю, многие виды постепенно научились передвигаться шагом и бегать. Однако развитие в этом направлении шло у разных видов неодинаково. Например, странствующий дрозд может и прыгать, и двигаться шагом, в то время как скворец в норме только шагает. Африканский страус бегает со скоростью до 64 км/ч. С другой стороны, стрижи не способны ни прыгать, ни бегать и используют свои слабые ноги только для цепляния за вертикальные поверхности. Птицам, шагающим по мелководьям, например цаплям и ходулочникам, свойственны длинные ноги. Для птиц, которые ходят по коврам из плавающих листьев и трясинам, характерны длинные пальцы и когти, чтобы не проваливаться. У пингвинов короткие и толстые ноги расположены далеко позади центра тяжести. По этой причине они могут ходить, только держа тело вертикально, короткими шажками. Если необходимо двигаться быстрее, они ложатся на брюхо и скользят, как на санях, отталкиваясь от снега ластовидными крыльями и ногами.

В воде. Птицы - исходно сухопутные существа и всегда гнездятся на суше или в редких случаях на плотах. Однако многие из них адаптировались к водному образу жизни. Плавают они за счет попеременных гребков ногами, обычно снабженных перепонками или лопастями на пальцах, действующих как весла. Широкое туловище обеспечивает водоплавающим птицам устойчивость, а их плотный перьевой покров содержит воздух, увеличивающий плавучесть. Умение плавать, как правило, необходимо птицам, добывающим корм под водой. Лебеди, гуси и некоторые утки на мелководьях практикуют неполное ныряние: повернувшись хвостом вверх и вытянув шею вниз, они достают корм со дна. Олуши, пеликаны, крачки и другие рыбоядные виды пикируют в воду с лета, причем высота падения зависит от размеров птицы и глубины, которой они стремятся достичь. Так, тяжелые олуши, падая камнем с высоты 30 м, погружаются в воду на 3-3,6 м. Легкотелые крачки пикируют с меньшей высоты и окунаются всего на несколько сантиметров. Пингвины, гагары, поганки, нырковые утки и множество других птиц ныряют с поверхности воды. Не располагая инерцией пикирующих ныряльщиков, они используют для погружения движения своих ног и (или) крыльев. У таких видов ноги обычно расположены у заднего конца туловища, как винт под кормой у корабля. При погружении они могут снизить плавучесть, плотно прижимая перья и сдавливая воздушные мешки. Вероятно, для большинства птиц предельная глубина ныряния с поверхности воды близка к 6 м. Однако темноклювая полярная гагара может погружаться на 18 м, а нырковая утка морянка - приблизительно на 60 м.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Чтобы достаточно хорошо видеть во время быстрого полета, птицы располагают лучшим, чем у всех прочих животных, зрением. Хорошо развит у них также слух, но обоняние и вкус у большинства видов слабые.

Зрение. Глаза птиц обладают рядом структурно-функциональных особенностей, коррелирующих с их образом жизни. Особенно заметны их большие размеры, которые обеспечивают широкое поле зрения. У некоторых хищных птиц они гораздо крупнее, чем у человека, а у африканского страуса - крупнее, чем у слона. Аккомодация глаз, т.е. приспособление их к четкому видению предметов при изменении расстояния до них, у птиц происходит с поразительной быстротой. Ястреб, преследующий добычу, непрерывно держит ее в фокусе до самого момента поимки. Птица, летящая через лес, должна четко видеть ветви окружающих деревьев, чтобы не столкнуться с ними. В птичьем глазу присутствуют две уникальные структуры. Одна из них - это гребешок, складка ткани, которая вдается во внутреннюю камеру глаза со стороны зрительного нерва. Возможно, эта структура помогает улавливать движения, отбрасывая тень на сетчатку, когда птица шевелит головой. Другая особенность - это костное склеральное кольцо, т.е. слой мелких пластинчатых косточек в стенке глаза. У некоторых видов, особенно у дневных хищников и сов, склеральное кольцо так сильно развито, что придает глазу форму трубки. Это отодвигает хрусталик от сетчатки, и в результате птица способна различать добычу на большом расстоянии. У большинства птиц глаза плотно закреплены в глазницах и не могут в них двигаться. Однако этот недостаток компенсирован чрезвычайной подвижностью шеи, которая позволяет поворачивать голову почти в любом направлении. Вдобавок у птицы очень широкое общее поле зрения, поскольку глаза расположены по бокам головы. Этот тип зрения, при котором любой объект в каждый момент времени видим только одним глазом, называется монокулярным. Общее поле монокулярного зрения - до 340°. Бинокулярное зрение, при котором оба глаза обращены вперед, свойственно только совам. Его общее поле у них ограничено примерно 70°. Между монокулярностью и бинокулярностью существуют переходы. У вальдшнепа глаза так далеко сдвинуты назад, что воспринимают заднюю половину поля зрения не хуже, чем переднюю. Эта позволяет ему следить за тем, что делается над головой, зондируя грунт клювом в поисках земляных червей.

Слух. Как и у млекопитающих, орган слуха птиц включает три части: наружное, среднее и внутреннее ухо. Однако ушной раковины нет. "Ушки" или "рожки" некоторых сов - это просто пучки удлиненных перьев, не имеющие никакого отношения к слуху. У большинства птиц наружное ухо представляет собой короткий проход. У некоторых видов, например грифов, голова голая, и его отверстие хорошо заметно. Однако, как правило, оно прикрыто особыми перьями - кроющими уха. У сов, которые при охоте ночью ориентируются в основном на слух, ушные отверстия очень крупные, а прикрывающие их перья образуют широкий лицевой диск. Наружный слуховой проход ведет к барабанной перепонке. Ее колебания, вызываемые звуковыми волнами, передаются через среднее ухо (заполненную воздухом костную камеру) во внутреннее. Там механические колебания преобразуются в нервные импульсы, которые направляются по слуховому нерву в головной мозг. Внутреннее ухо включает в себя также три полукружных канала, рецепторы которых обеспечивают сохранение равновесия тела. Хотя птицы слышат звуки в достаточно широком частотном диапазоне, они особенно чувствительны к акустическим сигналам особей своего вида. Как показали эксперименты, различные виды воспринимают частоты от 40 Гц (волнистый попугайчик) до 29 000 Гц (зяблик), однако обычно верхний предел слышимости не превышает у пернатых 20 000 Гц. Несколько видов птиц, гнездящихся в темных пещерах, избегают там ударов о препятствия благодаря эхолокации. Эта способность, известная также у рукокрылых, наблюдается, например, у гуахаро с Тринидада и севера Южной Америки. Летая в абсолютной темноте, он испускает "очереди" высоких звуков и, воспринимая их отражение от стен пещеры, легко в ней ориентируется.

Обоняние и вкус. Вообще обоняние у птиц развито очень слабо. Это коррелирует с малыми размерами обонятельных долей их мозга и короткими носовыми полостями, расположенными между ноздрями и полостью рта. Исключение составляет новозеландская птица киви, у которой ноздри находятся на конце длинного клюва и носовые полости в результате вытянутые. Эти особенности позволяют ей, сунув клюв в почву, вынюхивать земляных червей и другой подземный корм. Считается также, что стервятники находят падаль при помощи не только зрения, но и обоняния. Вкус развит слабо, потому что выстилка ротовой полости и покровы языка в основном роговые и места для вкусовых почек на них мало. Однако колибри явно предпочитают нектар и другие сладкие жидкости, а большинство видов отвергает очень кислый или горький корм. Однако эти животные глотают пищу не разжевывая, т.е. редко держат ее во рту достаточно долго, чтобы тонко различать вкус.

ОХРАНА ПТИЦ

Многие страны имеют законы и участвуют в международных соглашениях по охране перелетных птиц. Например, федеральное законодательство США, а также договоры США с Канадой и Мексикой предусматривают охрану всех таких видов в Северной Америке, за исключением дневных хищников и интродуцентов, регулируют охоту на перелетную дичь (например, водоплавающих и вальдшнепа), а также на определенных оседлых птиц, в частности тетеревов, фазанов и куропаток. Однако более серьезная угроза для птиц исходит не от охотников, а от вполне "мирных" видов человеческой деятельности. Небоскребы, телебашни и другие высокие постройки являются для перелетных птиц смертельно опасными препятствиями. Пернатых сбивают и давят автомобили. Разливы нефти в море губят множество водных птиц. Своим образом жизни и влиянием на окружающую среду современный человек создал преимущества для видов, предпочитающих антропогенные местообитания - сады, поля, палисадники, парки и т.д. Именно поэтому такие североамериканские птицы, как странствующий дрозд, голубая сойка, домовый крапивник, кардиналы, певчая зонотрихия, трупиалы и большинство ласточек, сейчас более многочисленны в США, чем до прибытия в эти места европейских поселенцев. Однако многие виды, которым нужны болота или спелые леса, испытывают угрозу своему существованию вследствие разрушения большого количества подобных местообитаний. Болота, которые многие считают пригодными разве что для осушения, на самом деле жизненно необходимы для пастушков, выпей, болотного крапивника и многих других пернатых. Если болота исчезают, та же судьба постигает и их обитателей. Аналогичным образом вырубание лесов означает полное уничтожение определенных видов тетеревиных, ястребов, дятлов, дроздов и славок, для которых необходимы крупные деревья и естественная лесная подстилка. Не менее серьезную угрозу создает загрязнение среды. Естественные загрязнители - это вещества, постоянно присутствующие в природе, например фосфаты и отходы жизнедеятельности, но в норме сохраняющие постоянный (равновесный) уровень, к которому приспособлены птицы и другие организмы. Если человек сильно увеличивает концентрации веществ, нарушая экологическое равновесие, происходит загрязнение среды. Например, если в озеро спускать канализационные воды, их быстрое разложение истощит запасы растворенного в воде кислорода. Нуждающиеся в нем ракообразные, моллюски и рыбы исчезнут, а вместе с ними пропадут гагары, поганки, цапли и другие птицы, которые останутся без корма. Искусственные загрязнители - это химические вещества, практически отсутствующие в девственной природе, например промышленные дымы, выхлопные газы и большинство пестицидов. Практически ни один вид, включая и птиц, к ним не адаптирован. Если распылять пестицид над болотом для уничтожения комаров или над посевами для борьбы с вредителями урожая, он поразит не только виды-мишени, но и множество других организмов. Хуже того, некоторые ядохимикаты годами сохраняются в воде или почве, включаются в пищевые цепи, а затем накапливаются в теле крупных хищных птиц, составляющих вершину многих этих цепей. Хотя небольшие дозы пестицидов не убивают пернатых непосредственно, их яйцеклетки могут потерять способность к оплодотворению или получить ненормальную тонкую скорлупу, которая будет легко разбиваться при насиживании. В результате популяция скоро начнет сокращаться. Например, белоголовому орлану и бурому пеликану угрожала такая опасность из-за инсектицида ДДТ, потребляемого вместе с рыбой, их главным кормом. Сейчас благодаря мерам по охране численность этих птиц восстанавливается. Прекратить наступление человека на мир пернатых едва ли удастся; единственная надежда - замедлить его. Одной из мер может быть более строгая ответственность за разрушение естественных местообитаний и загрязнение среды. Другая мера - увеличение площади заповедных территорий с целью сохранения на них природных сообществ, в состав которых входят виды, испытывающие угрозу исчезновения.

КЛАССИФИКАЦИЯ ПТИЦ

Птицы составляют класс Aves типа хордовых (Chordata), включающего всех позвоночных животных. Класс подразделяется на отряды, а те, в свою очередь, - на семейства. У названий отрядов окончание "-iformes", у семейств - "-idae". Данный список включает все современные отряды и семейства птиц, а также ископаемые и вымершие сравнительно недавно группы. В скобках указано количество видов. Archaeopterygiformes: археоптериксообразные (ископаемые) Hesperornithiformes: гесперорнисообразные (ископаемые) Ichthyornithiformes: ихтиорнисообразные (ископаемые) Sphenisciformes: пингвинообразные

Spheniscidae: пингвиновые (17)

Struthioniformes: страусообразные

Struthionidae: страусовые (1)

Rheiformes: нандуобразные

Rheidae: нанду (2)

Casuariiformes: казуарообразные

Casuariidae: казуаровые (3)

Dromiceidae: эму (1)

Aepyornithiformes: эпиорнисообразные (вымерли) Dinornithiformes: моаобразные (вымерли) Apterygiformes: кивиобразные (бескрылые)

Apterygidae: киви, бескрылые (3)

Tinamiformes: тинамуобразные

Tinamidae: тинаму (45)

Gaviiformes: гагарообразные

Gaviidae: гагаровые (4)

Podicipediformes: поганкообразные

Podicipedidae: поганковые (20)

Procellariiformes: буревестниковые (трубконосые)

Diomedeidae: альбатросы (14)

Procellariidae: буревестниковые (56)

Hydrobatidae: качурки (18)

Pelecanoididae: нырковые (китовые) буревестники (5)

Pelecaniformes: пелеканообразные (веслоногие)

Phathontidae: фаэтоновые (3)

Pelecanidae: пеликановые (6)

Sulidae: олуши (9)

Phalacrocoracidae: баклановые (29)

Anhingidae: змеешейковые (2)

Fregatidae: фрегаты (5)

Ciconiiformes: аистообразные (голенастые)

Ardeidae: цаплевые (58)

Cochleariidae: челноклювые (1)

Balaenicipitidae: китоглавые (1)

Scopidae: молотоглавые (1)

Ciconiidae: аистовые (17)

Threskiornithidae: ибисовые (28)

Phoenicopteriformes: фламингообразные

Phoenicopteridae: фламинговые (6)

Anseriformes: гусеообразные (пластинчатоклювые)

Anhimidae: паламедеи (3)

Anatidae: утиные (145)

Falconiformes: соколообразные (дневные хищники)

Cathartidae: американские грифы, или кондоры (6)

Sagittariidae: птицы-секретари (1)

Accipitridae: ястребиные (205)

Pandionidae: скопиные (1)

Falconidae: соколиные (58)

Galliformes: курообразные

Megapodiidae: большеноги, или сорные куры (10)

Cracidae: древесные куры, или гокко (38)

Tetraonidae: тетеревиные (18)

Phasianidae: фазановые, или павлиньи (165)

Numididae: цесарковые (7)

Meleagrididae: индейковые (2)

Opisthocomidae: гоацины (1)

Gruiformes: журавлеобразные

Mesitornithidae: мадагаскарские пастушки, или пастушковые куропатки (3)

Turnicidae: трехперстковые (16)

Gruidae: журавлиные, или настоящие журавли (14)

Aramidae: арамовые (1)

Psophiidae: трубачи (3)

Rallidae: пастушковые (132)

Heliornithidae: лапчатоноги (3)

Rhynochetidae: кагу (1)

Eurypygidae: солнечные цапли (1)

Cariamidae: кариамовые, или сериемы (2)

Otididae: дрофиные (23)

Diatrymiformes: диатримообразные (ископаемые) Charadriiformes: ржанкообразные

Jacanidae: якановые (70)

Rostratulidae: цветные бекасы (2)

Haematopodidae: кулики-сороки (6)

Charadriidae: ржанковые (63)

Scolopacidae: бекасовые (82)

Recurvirostridae: шилоклювковые (7)

Phalaropodidae: плавунчиковые (3)

Dromadidae: рачьи ржанки (1)

Burhinidae: авдотки (9)

Glareolidae: тиркушки (17)

Stercorariidae: поморниковые (4)

Laridae: чайковые, или крачковые (82)

Rynchopidae: водорезовые (3)

Alcidae: чистиковые (22)

Columbiformes: голубеобразные

Pteroclidae: рябковые (16)

Columbidae: голубиные (289)

Psittaciformes: попугаеобразные

Psittacidae: попугаи (315)

Cuculiformes: кукушкообразные

Musophagidae: бананоеды (22)

Cuculidae: кукушковые (127)

Strigiformes: совообразные

Tytonidae: сипуховые (10)

Strigidae: настоящие (нормальные) совы (123)

Caprimulgiformes: козодоеобразные

Steatornithidae: гуахаро, или жиряковые (1)

Podargidae: лягушкороты, или совиные козодои, или белоноги (12)

Nyctibiidae: исполинские (лесные) козодои (5)

Aegothelidae: совиные козодои, или совиные лягушкороты (8)

Caprimulgidae: настоящие козодои (67)

Apodiformes: стрижеобразные

Apodidae: стрижи (76)

Hemiprocnidae: хохлатые стрижи (3)

Trochilidae: колибри (319)

Coliiformes: птицы-мыши

Coliidae: птицы-мыши (6)

Trogoniformes: трогонообразные

Trogonidae: трогоны (34)

Coraciiformes: ракшеобразные

Alcedinidae: зимородковые (87)

Todidae: тоди (5)

Momotidae: момоты (8)

Meropidae: щурковые (24)

Coraciidae: настоящие (древесные) ракши, или сизоворонковые (17)

Upupidae: удодовые (7)

Bucerotidae: птицы-носороги (45)

Piciformes: дятлообразные

Galbulidae: якамаровые, или бормотушки (15)

Capitonidae: бородатковые (72)

Bucconidae: пуховки, или ленивковые (30)

Indicatoridae: медоуказчики (11)

Ramphastidae: туканы (37)

Picidae: дятловые (210)

Passeriformes: воробьинообразные

Eurylamidae: рогоклювы, или ширококлювы (14)

Dendrocolaptidae: древолазовые (48)

Furnariidae: печники, или птицы-гончары (215)

Formicariidae: муравьеловковые (222)

Conopophagidae: гусеницеедовые (10)

Rhinocryptidae: топаколовые (26)

Cotingidae: котинговые (90)

Pipridae: манакиновые (59)

Tyrannidae: тиранновые мухоловки (365)

Oxyruncidae: остроклювые (1)

Phytotomidae: траворезовые (3)

Pittidae: питтовые (23)

Acanthisittidae: новозеландские крапивники (4)

Philepittidae: мадагаскарские питтовые, или филепиттовые (4)

Menuridae: птицы-лиры, или лирохвостые (2)

Atrichornithidae: кустарниковые птицы (2)

Alaudidae: жаворонковые (75)

Hirundinidae: ласточковые (79)

Campephagidae: личинкоедовые (70)

Dicruridae: дронговые (20)

Oriolidae: иволговые (28)

Corvidae: врановые, или вороновые (102)

Callaeidae: новозеландские скворцы, или гуйи (2)

Grallinidae: сорочьи жаворонки (4)

Cracticidae: флейтовые птицы (10)

Ptilonorhynchidae: беседковые птицы, или шалашниковые (18)

Paradisaeidae: райские птицы (43)

Paridae: синицы (65)

Aegithalidae: длиннохвостые синицы

Sittidae: поползневые (23)

Certhiidae: пищуховые (17)

Timaliidae: тимелиевые (280)

Chamaeidae: крапивниковые синицы, или американские тимелии (1)

Pycnonotidae: бюльбюлевые, или которкопалые дрозды (109)

Chloropseidae: листовковые (14)

Cinclidae: оляпковые (5)

Troglodytidae: крапивниковые (63)

Mimidae: пересмешниковые (30)

Turdidae: дроздовые (305)

Prunellidae: завирушковые (12)

Motacillidae: трясогузковые (48)

Bombycillidae: свиристелевые (3)

Ptilogonatidae: шелковые свиристели (4)

Dulidae: пожиратели пальмовых семян, или дулидовые (1)

Artamidae: ласточковые сорокопуты (10)

Vangidae: ванговые (12)

Laniidae: сорокопутовые (72)

Prionopidae: очковые сорокопуты (13)

Sturnidae: скворцовые

Cyrlaridae: попугайные виреоны (2)

Vireolaniidae: сорокопутовые виреоны (3)

Sturnidae: скворцовые (104)

Meliphagidae: медососовые (106)

Nectariniidae: нектарницевые (104)

Dicaeidae: цветоедовые, или цветососовые (54)

Zosteropidae: белоглазковые (80)

Vireonidae: виреоновые (37)

Coerebidae: цветочницевые (36)

Drepanididae: гавайские цветочницы (14)

Parulidae: американские славковые, или лесные певуны, или древесницевые (109)

Ploceidae: ткачиковые (263)

Icteridae: трупиаловые (88)

Tersinidae: ласточковые танагры (1)

Thraupidae: танагровые (196)

Catamblyrhynchidae: плюшевоголовые вьюрки (1)

Fringillidae: вьюрковые (425)

ПТИЦЫ СУХИХ ОБЛАСТЕЙ. Белокрылая горлица

ПТИЦЫ СУХИХ ОБЛАСТЕЙ. Огненный мухоед

ПТИЦЫ СУХИХ ОБЛАСТЕЙ. Пальмовый цветной трупиал

ПТИЦЫ СУХИХ ОБЛАСТЕЙ. Черный свиристель

ПТИЦЫ СУХИХ ОБЛАСТЕЙ. Красноплечий черный трупиал

ПТИЦЫ СУХИХ ОБЛАСТЕЙ. Американский белогорлый козодой

ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Смеющаяся кукабара

ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Американская пищуха

ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Красногрудый горихвостковый певун

ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Иктерия

ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Юрок

ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Южный киви

ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Древесная американская ласточка

ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Желтобрюхий дятел-сосун

ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Голубая сойка

ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Обыкновенный скворец

ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Балтиморский цветной трупиал

ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Полосатохвостый голубь

ПТИЦЫ ЛЕСОВ. Западная сиалия

ПТИЦЫ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ И КУСТАРНИКОВ. Ножницехвостая мухоловка

ПТИЦЫ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ И КУСТАРНИКОВ. Дымчатый иглохвост

ПТИЦЫ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ И КУСТАРНИКОВ. Кроличий сыч

ПТИЦЫ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ И КУСТАРНИКОВ. Рогатый жаворонок

ПТИЦЫ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ И КУСТАРНИКОВ. Индиговый овсянковый кардинал

ПТИЦЫ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ И КУСТАРНИКОВ. Сизый голубь

ПТИЦЫ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ И КУСТАРНИКОВ. Сорока

ПТИЦЫ ОТКРЫТЫХ ПРОСТРАНСТВ И КУСТАРНИКОВ. Попугайный кардинал

РАСПИСНОЙ ОВСЯНКОВЫЙ КАРДИНАЛ

ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Американская змеешейка

ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Черная болотная крачка

ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Большая голубая цапля

ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Большая белая цапля

ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Розовый пеликан

ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Чилийский фламинго

ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Речная крачка

ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Бонапартова чайка

ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Тундровый лебедь

ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Большой баклан

ПТИЦЫ БОЛОТ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ. Малая султанка

ОХОТНИЧЬЕ-ПРОМЫСЛОВЫЕ ПТИЦЫ. Канадская казарка

ОХОТНИЧЬЕ-ПРОМЫСЛОВЫЕ ПТИЦЫ. Кряква

ОХОТНИЧЬЕ-ПРОМЫСЛОВЫЕ ПТИЦЫ. Воротничковый рябчик

ОХОТНИЧЬЕ-ПРОМЫСЛОВЫЕ ПТИЦЫ. Виргинская куропатка

ОХОТНИЧЬЕ-ПРОМЫСЛОВЫЕ ПТИЦЫ. Обыкновенный фазан

ХИЩНИКИ И ПАДАЛЬЩИКИ. Калифорнийский кондор

ХИЩНИКИ И ПАДАЛЬЩИКИ. Белоголовый орлан

ХИЩНИКИ И ПАДАЛЬЩИКИ. Скопа

ХИЩНИКИ И ПАДАЛЬЩИКИ. Виргинский филин

ХИЩНИКИ И ПАДАЛЬЩИКИ. Птица-секретарь

ХИЩНИКИ И ПАДАЛЬЩИКИ. Сипуха

ХИЩНИКИ И ПАДАЛЬЩИКИ. Полевой лунь

ПТИЦЫ ОКЕАНОВ И МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ. Тихоокеанский чистик

ПТИЦЫ ОКЕАНОВ И МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ. Камнешарка

ПТИЦЫ ОКЕАНОВ И МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ. Белохвостый фаэтон

ПТИЦЫ ОКЕАНОВ И МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ. Темная крачка

ПТИЦЫ ОКЕАНОВ И МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ. Атлантический тупик

ПТИЦЫ ОКЕАНОВ И МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ. Американский бурый пеликан

ПТИЦЫ ОКЕАНОВ И МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ. Великолепный фрегат

ПТИЦЫ ОКЕАНОВ И МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ. Императорский пингвин

ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Момот

ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Радужный тукан

ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Большой желтохохлый какаду

ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Квезал

ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Двурогий калао

ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Сине-желтый ара

ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Обыкновенная птица-лира

ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Мангровый зимородок

ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Африканский венценосный журавль

ЭКЗОТИЧЕСКИЕ ПТИЦЫ. Красный ибис

пти́цы

класс позвоночных животных. Передние конечности превращены в крылья, большинство приспособлено к полёту. Тело покрыто перьями, температура тела постоянная, обмен веществ очень интенсивный. Размножаются, откладывая яйца. 27 современных отрядов: пингвинообразные, страусообразные, нандуобразные, казуарообразные, кивиобразные, тинамуобразные, гагарообразные, поганкообразные, буревестникообразные, аистообразные, пеликанообразные, гусеобразные, соколообразные, курообразные, журавлеобразные, ржанкообразные, голубеобразные, попугаеобразные, кукушкообразные, совообразные, козодоеобразные, стрижеобразные, птицы-мыши, трогонообразные, ракшеобразные, дятлообразные, воробьинообразные. Около 9 тыс. видов, распространены от Арктики до Антарктиды, большинство видов (около 80%) — в тропиках. Многие совершают сезонные миграции — перелёты. Численность многих видов сокращается (с начала XVII в. вымерло свыше 90 видов). 209 видов и 83 подвида в Красной книге МСОП. Многие птицы — объект охоты; некоторые — предки домашних пород птиц: кур, гусей, уток и др. Предки птиц — пресмыкающиеся псевдозухии. Отрасль зоологии, изучающая птиц, — орнитология.

* * *

ПТИ́ЦЫ (Aves), класс позвоночных(см. ПОЗВОНОЧНЫЕ) животных, большинство из которых приспособились к активному полету. Включает около 9000 видов, оъединенных в 28 современных отрядов: пингвины, страусы, нанду, казуары(см. КАЗУАРООБРАЗНЫЕ ПТИЦЫ), киви(см. КИВИ (птицы)), тинаму(см. ТИНАМУ), гагары, поганки(см. ПОГАНКИ (птицы)), буревестники, веслоногие, голенастые, фламинго, гусеобразные, хищные, куриные, журавлеобразные, ржанкообразные, голубеобразные, попугаи, кукушкообразные, совы, козодоеобразные, длиннокрылые, птицы-мыши, трогоны(см. ТРОГОНЫ), ракшеобразные, дятлообразные, воробьиные. Распространены от Арктики до Антарктиды, большинство видов (ок. 80%) — в тропиках. Отрасль зоологии, изучающая птиц, — орнитология(см. ОРНИТОЛОГИЯ).

Происхождение

Первые птицы появились в юрском(см. ЮРСКАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД)) периоде, более 150 млн лет назад. Непосредственные предки птиц науке пока не известны. Пути эволюции птиц и рептилий разошлись, по-видимому, около 190 млн. лет назад. Предполагают, что предки птиц произошли от псевдозухий, живших с триаса(см. ТРИАСОВАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД)) до начала юры. Являются ли птицы прямыми потомками динозавров или они происходят непосредственно от псевдозухий, до конца не выяснено. Если принять, что птицы произошли от динозавров, то здесь существует 2 версии. По одной — самыми древними известными науке птицами являются археоптериксы(см. АРХЕОПТЕРИКС) (подкласс ящерохвостых), в строении которых сочетаются черты пернатых и рептилий. По другой — археоптериксы являлись боковой эволюционной ветвью динозавров — теропод, вымерших в кайнозое(см. КАЙНОЗОЙСКАЯ ЭРАТЕМА (ЭРА)), не оставив прямых потомков.

Гесперорнисы(см. ГЕСПЕРОРНИС) и ихтиорнисы(см. ИХТИОРНИС), веерохвостые птицы подкласса Neornithes появились только в меловом периоде(см. МЕЛОВАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД)), спустя 70 млн. лет. К концу мелового периода птицы заселили все материки. Некоторые из них по особенностям строения почти не отличались от современных птиц. На рубеже мезозоя(см. МЕЗОЗОЙСКАЯ ЭРА) и кайнозоя появились современные отряды, а становление большинства современных семейств происходило в эоцене(см. ЭОЦЕНОВЫЙ ОТДЕЛ) и миоцене(см. МИОЦЕН). Плейстоценовые(см. ПЛЕЙСТОЦЕН) птицы в большинстве своем уже были представлены современными видами.

Общая характеристика

Вес и размеры колеблются от 1,6 г и 6 см (рубиновогорлый колибри(см. РУБИНОВОГОРЛЫЙ КОЛИБРИ)) до 130 кг и 270 см (африканский страус(см. СТРАУС)). Самые крупные из известных птиц, мадагаскарские эпиорнисы(см. ЭПИОРНИСЫ) (вымерли в историческое время), имели рост свыше 3 м и весили до 400 кг. Теплокровны, интенсивный обмен веществ обеспечивает постоянную температуру тела (39,2^о-43,5^оС). Челюсти в форме клюва, лишены зубов и имеют роговой покров (рамфотеку). Тело покрыто перьями, производными эпидермиса, которые растут только на определенных участках — птерилиях(см. ПТЕРИЛИИ) (аптерии оголены). Перья имеют полый стержень, нижняя часть которого (очин) погружена в кожу. От верхней части отходят два опахала, имеющие различное строение в зависимости от выполняемой функции. Абсолютное большинство видов летает благодаря тому, что их передние конечности преобразованы в крылья. Дистальные части запястья срастаются с пястью, второй и четвертый пальцы представлены одной, а третий — двумя фалангами. Плечо и предплечье имеют типичное для пятипалой конечности строение. Все современные нелетающие птицы произошли от летающих предков. У них имеются видоизмененные (пингвины(см. ПИНГВИНЫ)) или недоразвитые (киви(см. КИВИ (птицы)), страусы) крылья. Некоторые птицы не летают потому, что их крылья очень слабы.

Большинство птиц используют машущий полет, крылья при этом совершают ритмичные взмахи. Ближняя к телу часть крыла движется вверх-вниз, удаленная — по траектории, напоминающей движение пропеллера. Крылья служат и несущими плоскостями, удерживающими птицу в воздухе, и тяговыми устройствами, толкающими ее вперед с достаточной для создания подъемной силы скоростью. Такой полет основан на силе мускулов и требует максимальной отдачи. Затраты энергии в полете у большинства птиц возрастают в 10—12 раз, у самых лучших летунов (крачки(см. КРАЧКИ), стрижи(см. СТРИЖИ (подотряд)), ласточки(см. ЛАСТОЧКИ)) — в 5—6 раз. Использование машущего полета ограничивает массу тела. Птицы весом 10—12 кг (дрофы(см. ДРОФЫ), пеликаны(см. ПЕЛИКАНЫ), лебеди(см. ЛЕБЕДИ)) взлетают с трудом, после длительного разбега и, как правило, против ветра. Самые крупные современные летающие птицы — грифы(см. ГРИФЫ) и кондоры(см. КОНДОР (птица)) весом до 14—15 кг — могут только парить на неподвижно распластанных крыльях, используя энергию восходящих потоков воздуха. Контурные перья, налегая друг на друга как черепица, создают обтекаемую поверхность и гасят сопротивление воздуха в полете. Прочные и эластичные маховые перья образуют несущую плоскость крыла, рулевые перья образуют хвост, используемый в полете для руления и торможения.

С приспособлением к полету связаны особенности внутреннего строения птиц. Туловищные позвонки срослись друг с другом в спинную кость, а поясничные, крестцовые и хвостовые — в сложный крестец. Концевые хвостовые позвонки срастаются в пигостиль(см. ПИГОСТИЛЬ). Грудина большая, ее гребень (киль) служит местом прикрепления мощной летательной мускулатуры. Ребра имеют крючковидные отростки, связывающие их друг с другом в прочную малоподвижную коробку. Кости тонкостенные, некоторые внутри полые, их прочность увеличивается тонкими внутренними перегородками. Ноги с удлиненной цевкой и 4 пальцами, 3 из которых обращены вперед, 1 назад. У некоторых птиц 3 или 2 пальца. Некоторые кости передней конечности срастаются, увеличивая прочность частей крыла, несущих первостепенные маховые перья, наиболее важные для продвижения птицы вперед во время полета.

Сердце четырехкамерное, круги кровообращения полностью разделены. Легкие напоминают губку, пронизанную тонкими ветвящимися каналами, парабронхами, где и происходит газообмен. Часть бронхов расширяется в огромные тонкостенные воздушные мешки (5 пар), располагающиеся между внутренними органами, мышцами под кожей и даже в пневматичных костях. Мешки предназначены для хранения и перераспределения воздуха в дыхательной системе, они обеспечивают непрерывное поступление воздуха в легкие.

Пищу глотают, не пережевывая. В толстостенном мускульном желудке пища перетирается, измельчается и подготавливается к дальнейшему перевариванию в кишечнике. Рацион большинства видов состоит из высококалорийной животной пищи — рыбы, ракообразных, кальмаров, насекомых, паукообразных, моллюсков, дождевых червей. Хищные птицы питаются рептилиями, птицами, млекопитающими. Растительноядные виды предпочитают плоды и семена. Многие тропические птицы специализируются на питании цветочным нектаром (колибри, нектарницы(см. НЕКТАРНИЦЫ), медососы). Травоядных и листоядных видов очень мало (гусеобразные(см. ГУСЕОБРАЗНЫЕ), тетеревиные(см. ТЕТЕРЕВИНЫЕ ПТИЦЫ), гоацин(см. ГОАЦИН)).

Почки составляют до 2,6% массы тела. Мочеточники открываются в клоаку, где происходит обратное всасывание воды и откуда вместе с фекалиями выделяется моча, имеющая вид беловатой кашицы. Почки выделяют продукты белкового и солевого обмена. Избыток солей выводится также из ноздрей в виде секрета.

Размножение

Раздельнополы. Половая система представлена парными семенниками и открывающимися в клоаку семяпроводами; яичник у большинства видов только левый. Оплодотворение яйцеклетки происходит в начальном отделе яйцевода, который открывается воронкой в полость тела, а другим концом — в клоаку. Двигаясь по яйцеводу, яйцеклетка покрывается оболочками (секретом желез его стенок): белковой, двумя подскорлуповыми и известковой скорлупой. Яйца разных видов отличаются размерами, формой и окраской скорлупы, фактурой поверхности. Яйца имеют тупой и острый концы. Круглые яйца откладывают совы, яйца с резкими различиями тупого и острого концов — кайры. Белые яйца характерны для обитателей дупел, нор и других убежищ, укрывающих яйца от хищников. У других видов скорлупа содержит пигментацию, расположенную в два слоя. Плодовитость зависит от обеспеченности кормом, возраста и видовой принадлежности. Почти все кулики откладывают по 4 яйца, чайки — по 3, голуби(см. ГОЛУБИ) — по 2 яйца, многие козодои(см. КОЗОДОИ), трубконосые и пингвины — 1. Самые большие кладки у куриных(см. КУРООБРАЗНЫЕ ПТИЦЫ) и пластинчатоклювых. Самка серой куропатки способна отложить в одно гнездо до 28 яиц.

Для птиц характерны сложные формы заботы о потомстве — построение гнезд, насиживание яиц, выкармливание, воспитание и обучение птенцов. Насиживая, птицы обогревают яйца, сокращая сроки развития эмбрионов в несколько раз по сравнению с рептилиями(см. ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ). Наседка способна регулировать мощность теплового потока, притекающего к яйцам. Насиживают от 11 до 80 дней. Успешно высиживают птенцов при температуре –45^о — +45^оС. При этом температура поверхности тела наседки в точке его соприкосновения с яичной скорлупой всегда +37—38^оС. Чтобы тепло шло к кладке быстрее и экономичнее, у птиц появляются наседные пятна: перья на нижней стороне тела выпадают и обнажается оголенная, припухшая кожа. Благодаря интенсивному кровоснабжению наседного пятна, его температура обычно на 1—2^о выше, чем на остальной поверхности тела. Усаживаясь на кладку, птица раздвигает брюшные перья и встряхивается, чтобы наседные пятна плотнее прижались к яйцам.

Некоторые насиживают на земле, в естественных убежищах (дуплах, расселинах скал) или роют норы. Большинство строят гнезда из растений или сырой почвы. Толстые ветви складывают в кучу, плотно подгоняя их друг к другу. Тонкие прутья изгибают и переплетают. Травинки, стебли злаки, листья, шерсть свивают и укладывают в несколько слоев. Ласточки, поползни(см. ПОПОЛЗНИ), птицы-печники лепят гнезда из глины. Стрижи(см. СТРИЖИ (подотряд))в качестве строительного материала используют собственную слюну, затвердевающую на воздухе. Мелкие птицы (корольки(см. КОРОЛЬКИ), колибри, нектарницы) пользуются паутиной. Гнезда обеспечивают компактное расположение яиц при насиживании и уменьшают рассеивание тепла во внешнюю среду.

У выводковых птиц(см. ВЫВОДКОВЫЕ ПТИЦЫ) птенцы рождаются зрячими, покрытыми густым пухом. Спустя несколько часов после рождения способны следовать за родителями и добывать самостоятельно корм (куриные, пластинчатоклювые, кулики). У птенцовых птиц(см. ПТЕНЦОВЫЕ ПТИЦЫ)птенцы рождаются беспомощными, голыми и слепыми и целиком зависят от корма, доставляемого родителями. В первые дни не могут поддерживать постоянную температуру тела и нуждаются в обогреве родителями (дятлы(см. ДЯТЛЫ), ракшеобразные(см. РАКШЕОБРАЗНЫЕ), голуби, певчие птицы(см. ПЕВЧИЕ ПТИЦЫ)). Между выводковыми и птенцовыми типами известны промежуточные варианты. Например, птенцы чаек рождаются покрытые густым, теплым пухом и уже вскоре могут быстро бегать и прятаться от опасности. Но они зависят от корма, приносимого родителями, пока не поднимутся на крыло. Обычно родители приносят корм в клюве. У некоторых видов имеются подъязычные или шейные мешки, другие доставляют корм в пищеводе, зобе или желудке. Корм отрыгивается маленькими порциями в раскрытые клювы птенцов.

Распространение

Распространены повсеместно, за исключением внутренних районов Антарктиды. Антарктические побережья и прилежащие острова с ноября по март густо населены птицами, средства к существованию им дает океан. В Арктике, включая острова у северного побережья Гренландии, Шпицберген, Землю Франца-Иосифа, Новую Землю и Северную Землю находится область гнездования чаек(см. ЧАЙКИ), крачек, люриков, казарок(см. КАЗАРКИ), куропаток(см. КУРОПАТКИ).

В горах птицы встречаются вплоть до нивального пояса(см. НИВАЛЬНЫЙ ПОЯС). В Андах обнаружено гнездо кондора на высоте 6650 м. В Гималаях и в Тибете горные вьюрки(см. ВЬЮРКОВЫЕ), воробьи(см. ВОРОБЬИ), горихвостки(см. ГОРИХВОСТКИ), клушицы выводят птенцов на высоте 5000—6000 м. Устойчивость к низким температурам и недостатку кислорода позволяет птицам во время миграций легко преодолевать высочайшие горные цепи. Так, сизоворонки(см. СИЗОВОРОНКА), цапли(см. ЦАПЛИ), ястребы(см. ЯСТРЕБЫ) пересекают Главный Кавказский хребет на высоте до 4000 м. Одна из регулярных миграционных трасс гусей пролегает над Гималаями на высоте 9000 м. Абсолютный рекорд подъема установил африканский гриф, столкнувшийся с самолетом на высоте 11150 м.

В зоне пустынь(см. ПУСТЫНЯ)уживаются лишь неприхотливые жаворонки(см. ЖАВОРОНКИ), каменки(см. КАМЕНКИ)и рябки(см. РЯБКИ). К сильной жаре птицам приспособиться труднее, чем к холоду. Избыток тепла во избежание перегрева необходимо быстро рассеивать в воздухе. Это доступно лишь видам, обладающим физиологическими и поведенческими приспособлениями. Однажды в Сахаре наблюдали, как местные пустынные воробьи(см. ВОРОБЬИ)бодро носили корм своим птенцам при температуре +50С, в то время как вокруг от жары в массе гибли мелкие европейские птицы, совершающие в это время транссахарский перелет на африканские зимовки.

Видовое разнообразие птиц меняется в зависимости от условий. Наиболее богаты птицами лесные экосистемы. В смешанном лесу средней полосы России на 1 кв. км можно найти до 400 гнезд 50 видов. Орнитофауна Московской области включает до 180 гнездящихся видов. В Уссурийском крае гнездятся более 250 видов. Самая богатая орнитофауна — в Южной Америке.

Мировой океан также населен птицами, хотя по численности морские птицы значительно уступают сухопутным. Настоящими морскими птицами являются пингвины, трубконосые, чистиковые, крачки, чайки, веслоногие и пластинчатоклювые.

Миграции

Перелетные птицы совершают регулярные миграции по относительно постоянным маршрутам в строго определенное время года. Протяженность маршрутов иногда составляет десятки тысяч километров. Самая длинная миграционная трасса полярной крачки(см. КРАЧКИ), гнездящейся на Таймыре и зимующей у побережий Антарктиды составляет около 24000 км. Преодолевает ее она за 3 месяца. Рекорд принадлежит бурокрылым ржанкам(см. РЖАНКОВЫЕ), зимующим на Гавайских и Маркизских островах в Тихом океане. Осенью из Чукотки и Аляски они добираются до Алеутских островов, где отдыхают броском на юг. От Гавайских островов их отделяет 3300 км океана. Летя со скоростью 94 км/ч, ржанки достигают цели за 36 часов. Кочующие (номадные) птицы, непрерывно странствуя в поисках массовых кормов, тоже преодолевают сотни километров, но при этом не придерживаются постоянных сроков, маршрутов и мест пребывания (клесты(см. КЛЕСТЫ), чечетки(см. ЧЕЧЕТКА (птица)),розовые скворцы(см. РОЗОВЫЙ СКВОРЕЦ)). Жизнь оседлых птиц протекает на постоянных участках, зимой они совершают недальние перекочевки или суточные перелеты на несколько километров к местам кормежки (врановые(см. ВРАНОВЫЕ), тетеревиные(см. ТЕТЕРЕВИНЫЕ ПТИЦЫ), синицы(см. СИНИЦЫ)).

В большинстве случаев миграции являются сезонными и связаны с тем, что в летний период птицы размножаются там, где больше корма и меньше хищников, а на зиму улетают в места с более теплым климатом. Сезонные миграции птиц Северного полушария возникли в процессе эволюции как ответ на строгую очередность следования и предсказуемость наступления продолжительных благоприятных и неблагоприятных периодов. Непогода не останавливает миграцию, но может изменить направление пролета. Некоторые птицы летят днем, ориентируясь по солнцу, другие — по ночам, ориентируясь по звездам или магнитному полю Земли. Летом молодые птицы запоминают область своего рождения (радиусом несколько км) и весной туда возвращаются (филопатрия). Взрослые птицы весной возвращаются в то место, где выводили птенцов прошлым летом (гнездовой консерватизм). Осенью птицы прилетают точно в то место, где зимовали в прошлом году.(см. ПЕРЕЛЕТЫ ПТИЦ)

Перелеты птиц(см. ПЕРЕЛЕТЫ ПТИЦ) запрограммированы их физиологическим состоянием. При содержании перелетных птиц в неволе во время миграций они мечутся по клетке, стараясь из нее вырваться. В конечном итоге за сутки птица тратит почти столько же энергии, сколько израсходовала бы двигаясь по трассе миграции.

Источником энергии для перелетов служит подкожный жир. Одного грамма птице размером с воробья хватает для беспосадочного перелета на 100 км, а накопить этот грамм при изобилии корма можно за день. Перелет отнимает много энергии, поэтому в пору миграций птицы едят намного больше, чем в другое время (миграционная гиперфагия).

Положение в современном мире

С 1600 г. вымерло более 100 видов птиц. В большинстве своем это были островные узкоареальные виды с низкой общей численностью. Свыше 30 видов исчезли в 20 веке, более тысячи могут исчезнуть в ближайшее время. 100 видов в настоящее время представлены на Земле менее чем 2000 особей. Причиной вымирания видов в историческое время (в отличие от вымирания в древние эпохи) является деятельность людей по изменению природных ландшафтов и сообществ.

В прошлом главной причиной вымирания была интродукция(см. ИНТРОДУКЦИЯ (в биологии)) на острова домашних или сопутствующих человеку животных (кошек, крыс и свиней). Неумеренное применение пестицидов нанесло огромный урон популяциям европейских и американских птиц. Нефтяное загрязнение океанов привело к сокращению численности морских птиц. Но главную угрозу сегодня представляет стремительное сокращение площади исконных мест обитания, прежде всего, тропических лесов.

В настоящее время в экономически развитых странах Европы и Америки, в Австралии, Японии, некоторых государствах Юго-Восточной Азии охрана диких птиц оформилась в мощное движение, объединяющее науку, просвещение, индустрию туризма и даже издательское дело. 209 видов и 83 подвида птиц занесены в Красную книгу МСОП.

В России изучением и охраной птиц заняты преимущественно орнитологи(см. ОРНИТОЛОГИЯ). Всероссийское Орнитологическое Общество носит имя М. А. Мензбира(см. МЕНЗБИР Михаил Александрович), а Союз охраны птиц открыт как для орнитологов-профессионалов, так и для любителей птиц.

(Лев.14:4 ). Птицы, как и животные, разделялись Моисеем на чистых и нечистых. Чистых можно было есть, а нечистые воспрещались для употребления в пищу. Чистыми из птиц считались те которые питаются зернами, семенами, а нечистыми те которые пожирали мясо, рыбу, падаль. Чистые птицы были приносимы в жертву во многих случаях (Лев.1:14,17, Лев.5:7,10, Лев.14:4,7). В жертве очищения, кто не имел козленка или ягненка, вместо них мог приносить двух горлиц или двух голубей. Пророки часто говорят о перелетных птицах, ласточках, журавлях, которые улетают в далекие страны и обратно возвращаются к местам своего жилища. Бог говорит, что Он возвратит Свой пленный народ подобно тому, как возвращаются птицы из отдаленных стран. В свящ. Писании встречаются также указания на робость и боязливость птиц. "Встрепенутся из Египта как птицы, и из земли Ассирийской, как голуби, и вселю их в домы их, говорит Господь" (Ос.11:11 ). В Библии есть также указания и на различные способы ловли птиц силками: так Соломон говорит о неразумном юноше, что он, как, птичка, кидается в силки (Прит.7:23 ); равно также и на соколиную охоту: так в апокрифической книге Варуха (Вар.3:16) говорится о царях Вавилонских, что они забавлялись птицами небесными. Хищная птица служит символом войск и армии, вступающей в какую либо страну для разорения оной. В Палестине мертвые тела или трупы иногда выбрасывались на расхищение хищных птиц, но вообще их погребали вечером, даже преступников снимали для сего с виселиц. Гуманное отношение к птицам на Востоке составляет отличительную черту народного характера. Голубей и маленьких сов редко трогают и пугают. Ястреба спокойно сторожат свои гнезда на улицах некоторых городов, как например Антиохии. Аисты также устраивают свои гнезда в некоторых селениях на 4 или на 5 футов от земли и селятся даже в самых мечетях. Моисей, чтобы развить чувство сострадания в сердцах Евреев, заповедует им, что если попадется кому-либо из них на дороге птичье гнездо с птенцами и матерью, тот должен только взять птенцов себе, а мать оставлять (Втор.22:6 ). И быстрое летание птиц представляет перед нашими глазами мимолетность счастья нашей жизни (Ос.9:11, Пс.10:1, Плач.3:52 ). "Как воробей вспорхнет, как ласточка улетит, так незаслуженное проклятие не сбудется", говорит Премудрый (Прит.26:2 ). Господь учит нас смотреть на них, как на образ спокойной беззаботности при отеческом промышлении Божием о нас. "Взгляните на птице небесных, они ни сеют, ни жнут, ни собирают в житницу; и Отец ваш Небесный питает их", говорит Господь (Мат.6:26 ). Нежному попечению птиц о своих птенцах уподобляется попечение Божие о своем народе (Исх.19:4, Ис.31:5 ). Птичке, покинувшей свое гнездо, уподобляется человек, покинувший свое место. "Как птица, покинувшая гнездо свое, говорит Премудрый, так человек покинувший место свое" (Прит.27:8 ). Как многосодержательны и глубокопоучительны слова Спасителя: "...лисицы имеют норы и птицы небесные гнезда; а Сын человеческий не имеет, где преклонить голову" (Мат.8:20 ). Или как много упрека и назидания содержится в следующих словах Господа: "Иерусалим, Иерусалим... сколько раз хотел Я собрать детей твоих, как птица собирает птенцов своих под крылья, и вы не захотели!"

«ПТИЦЫ» (The Birds) США, 1963, 120 мин.

Триллер, фильм ужасов, фантастика.

Третье обращение (после давних лент «Таверна «Ямайка» и «Ребекка») к произведениям Дафны Дю Морье дало в результате один из самых захватывающих фильмов Альфреда Хичкока.

Молодая красивая горожанка Мелани Дэниелс приезжает, заинтересованная Митчем, в изолированную местность Бодега Бэй в Калифорнии, где так же одиноко, разобщенно живет семья Митча — его мать-вдова, малолетняя сестра и, вдобавок, бывшая невеста.

Вскоре Мелани становится свидетельницей странного и необъяснимого нападения птиц на людей. Хичкок не утруждает себя объяснениями: почему птицы с яростью атакуют ничего им не сделавших обитателей пустынного морского побережья. Собственно говоря, житейское или научное оправдание не имеет ровно никакого значения. Режиссеру птицы нужны не только для того, чтобы создать атмосферу страха, пугающее, вводящее в трепет, нервное по ощущениям действие. Комбинированные кадры, возможно, сделаны не очень чисто и совершенно с сегодняшней точки зрения, но спустя много лет после просмотра остается какое-то предубеждение против птиц: инстинктивно шарахаешься в сторону, когда одна из них неожиданно пикирует мимо тебя.

Птицы — типичный хичкоковский метафорический образ неведомого зла, некоего рока, преследующего людей. Есть какая-то ассоциативная, неразгадываемая взаимосвязь между страшной отчужденностью героев и их беззащитностью перед птицами. Рискуя упростить все это, можно так перефразировать известное выражение: «Одиночество и нетерпимость разума порождают птиц». Моралист Альфред Хичкок, трансформируя излюбленную триаду «невинный — виновный — преступление», представляет злые помыслы и желания людей — как будто они извлеченными из них, материализовались не в виде тех или иных поступков, а перенесены в данном случае на птиц и уже в качестве наказания возвращены своим инициаторам. То есть идея «обмена преступлениями» или каким-либо злом, которая питала многие другие произведения постановщика, воплощена в картине «Птицы» на более тонком, иносказательном, можно предположить, философско-библейском, апокалиптическом уровне — «отмщение аз воздам».

И грядет судия! Мы как-то забываем, что Хичкок, воспитывавшийся в иезуитском колледже, на всю жизнь остался пуританином и человеком если не религиозным, то несомненно чтящим христианские заповеди. Его «Птицы» — как предостерегающий ответ на безумие зла в «Психозе», самом кассовом фильме «маэстро преступления и наказания».

Сергей Кудрявцев

В ролях: Род Тейлор, Типпи Хедрен, Сьюзэнн Плешетт, Джессика Тэнди, Вероника Картрайт.

Режиссер Альфред Хичкок (см. ХИЧКОК Альфред).

класс позвоночных ж-ных. Передние конечности превращены в крылья, большинство приспособлено к полёту. Тело покрыто перьями, темп-pa тела постоянная, обмен в-в очень интенсивный. Размножаются, откладывая яйца. 27 совр. отрядов: пингвинообразные, страусообразные, нандуобразные, казуарообразные, кивиобразные, тинамуобразные, гагарообразные, поганкообразные, буревестникообразные, аистообразные, пеликанообразные, гусеобразные, соколообразные, курообразные, журавлеобразные, ржанкообразные, голубеобразные, попугаеобразные, кукушкообразные, совообразные, козодоеобразные, стрижеобразные, птицы-мыши, трогонообразные, ракшеобразные, дятлообразные, воробьинообразные. Ок. 9 тыс. видов, распространены от Арктики до Антарктиды, большинство видов (ок. 80%) - в тропиках. Многие совершают сезонные миграции - перелёты. Числ. мн. видов сокращается (с нач. 17 в. вымерло св. 90 видов). 209 видов и 83 подвида в Красной книге МСОП. Мн. П.-объект охоты; нек-рые - предки домашних пород П.: кур, гусей, уток и др. Предки П.- пресмыкающиеся псевдозухии. Отрасль зоологии, изучающая П.,- орнитология.

Птицы: 1 - киви; 2 - императорский пингвин; 3 - африканский страус; 4 - гагара; 5 - глупыш; 6 - хохлатый тинаму; 7 - пеликан; 8 - колпица; 9 - серый гусь; 10 - лебедь-шипун; // - утка-широконоска; 12 - гага обыкновенная; 13 - сокол-сапсан; 14 - рябчик; /5 - тетерев; 16 - фазан; 17 - витютень; 18 - беркут; 19 - кондор; 20 - серебристая чайка; 21 - серая ворона; 22 - дрофа; 23 - саджа; 24 - большой пёстрый дятел; 25 - соловей; 26 - птица-лира; 27 - филин; 28 - стриж; 29 - колибри-эльф; 30 - синица; 31 - ласточка-касатка; 32 - серый попугай.