Светоощущение

свойственно как простейшим, так и высшим многоклеточным животным, причем как снабженным глазами, так и лишенным их. Впрочем, вообще лучше говорить о чувствительности к световым лучам, так как ощущение предполагает психический процесс, относительно существования или не существования коего у низших животных мы ничего не можем сказать определенного. Мы видим только внешнее выражение чувствительности того или другого животного, заключающееся в движениях различных частей его в ответ на световое раздражение, в изменениях направления роста и т. п. Животное может реагировать на источник света, действующий более или менее с одинаковым напряжением, или на перемену в интенсивности освещения, на смену света темнотой или обратно. В первом случае мы будем иметь дело с явлениями, относимыми к явлениям фототаксиса и фототропизма, а во втором с обычной чувствительностью к свету. У простейших или одноклеточных животных все тело одинаково, по-видимому, чувствительно к свету, но у некоторых одноклеточных, напр. у Euglena, чувствительность сосредоточена на переднем конце тела, несущем пигментное пятнышко. Реагируют простейшие различно: одни устремляются по направлению к источнику света, другие уходят от него. Но рядом с этими явлениями фототаксиса существует у простейших и обычная световая чувствительность, сказывающаяся при колебании силы света. Так — внезапно освещенная Pelomyxa свертывается в комочек. Что касается высших многоклеточных животных, то им свойственны также явления различной световой чувствительности. Одни, как, напр., колонии полипов, изменяют направление роста различных частей колонии в зависимости от света, направляя их то к свету, то от света, и представляя таким образом явление фототропизма, сходное с аналогичным изменением в направлении роста растений под влиянием солнечных лучей. Предполагают, что при этом чувствительна к свету сама протоплазма клеток, образующих массу колонии. В других случаях животные многоклеточные отвечают определенными движениями к источнику света или от него, обнаруживая таким образом фототаксис. Весьма вероятно, что в последнем случае играют роль уже органы чувств и нервная система. Но мы будем говорить лишь о тех движениях, которыми отвечают высшие животные на раздражение световыми лучами переменой силы или на смену света и темноты. Недавно полагали, что для восприятия этих раздражений, а равно и для возникновения фототаксических явлений нет надобности в присутствии особых органов чувств. Поводом к такому мнению привело то обстоятельство, что животные, не имеющие глаз, а равно животные с удаленными глазами, реагировали на световое раздражение. Отсюда создалось предположение, что кожа таких животных чувствительна к свету, или они являются дерматоскопичными. Это предположение верно лишь отчасти. Чувствительна не вся кожа, а лишь определенные чувствующие клетки ее. Так, у земляного червя, который принадлежит в числу дерматоскопичных животных, нет глаз, но Гессе показал, что в коже его заключены особые клетки со своеобразным тельцем внутри, служащим, вероятно, для восприятия световых раздражений. Эти клетки особенно многочисленны на переднем и заднем конце тела червя, и как раз эти места являются у него наиболее чувствительными к свету. Тавим образом, это своего рода глаза, лишенные, однако, пигментной обкладки. Кроме того, такие кожные зрительные органы могут по виду очень мало отличаться от так наз. чувствующих клеток вообще. Наконец, иногда предположение о дерматоскопии основано на недостаточном знакомстве с организацией того или другого животного. Так, ланцетник считался лишенным глаз, но он обнаруживал чувствительность к свету. Между тем Гессе показал, что у ланцетника есть глаза, но они заключены в массу центральной нервной системы и представляют каждый одну клетку, окруженную с одной стороны пигментным бокалом и содержащую внутри, около этого бокала, ряд палочек, играющих, вероятно, роль воспринимающего аппарата. Клетки эти сосредоточены около переднего конца животного, и большинство бокалов обращено на правую сторону животного, что стоит в связи с особенностью ланцетника плавать на боку. Таким образом, благодаря прозрачности тканей ланцетник может воспринимать световые лучи органами, лежащими внутри тела. Нагель, исследовавший кожное зрение животных, различает двоякого рода реакцию: реакцию на освещение и реакцию на затемнение. Кожным зрением могут обладать как животные с глазами, напр. садовая улитка (Helix), так животные безглазые, как актинии, некоторые черви, безглазые многоножки, личинки насекомых, многие моллюски. Реагируют животные, обыкновенно, втягивая те или другие части своего тела. Так, морские черви рода Spirographis втягивают в свою трубку жабры, моллюски втягивают свои сифоны. Садовая улитка втягивает голову при освещении, если даже отрезаны все 4 щупальца, из которых два несут глаза. К затемнению наиболее чувствительны животные, живущие в трубках и раковинах, но отнюдь не те, которые живут в темноте, т. е. в пещерах, песке, иле и т. п. Эти последние, наоборот, весьма чувствительны к освещению. Это по большей части незащищенные формы или снабженные тонкой и хрупкой раковиной, тогда как формы, чувствительные к затемнению, живут, лишь отчасти зарывшись в песок или ил, и имеют крепкую и плотную раковину. Некоторые животные реагируют не тотчас на раздражение, след., у них есть период так назыв. скрытого раздражения, который иногда (у фолад) бывает довольно продолжителен. При повторном затемнении животное реагирует все слабее и перестает реагировать вовсе и иногда нужно довольно долгое время (у устрицы 1 час), чтобы животное начало реагировать снова. Моллюск Psammobia реагирует во всех лучах спектра, кроме красных, к коим он не чувствителен. Некоторые животные реагируют только в теплой воде, ибо теплота повышает чувствительность. Если сравнить кожное зрение со зрением глазами, то в сущности разница будет не так велика как это кажется. Большинство беспозвоночных животных, вероятно, и при помощи глаз не различает формы предметов, a лишь только замечает движение предмета. При зрении кожей животное также может отличать, откуда идет затемнение или освещение. Зрение глазами является только дальнейшей ступенью в развитии того же самого чувства, которое свойственно кожным органам чувств безглазых животных. С. при помощи глаз относится уже к области зрения (см.). Ср. Nagel, "Der Lichtsinn der augenlosen Tiere" (Иена, 1896).

В. Шимкевич.

IСветоощуще́ние

процесс формирования зрительного ощущения при воздействии света на орган зрения. С. представляет собой филогенетически наиболее древнюю функцию зрительного анализатора и связано с восприятием ахроматических — серых цветов, расположенных между белым и черным. С. дает возможность ориентироваться в условиях пониженной освещенности, в сумеречное и ночное время.

Первично процесс С. формируется на уровне фотосенсорного слоя сетчатки и осуществляется преимущественно ее палочковым аппаратом. Находящиеся в наружных сегментах палочек молекулы зрительного пигмента родопсина поглощают кванты света и, разлагаясь, обеспечивают последовательное течение фотохимических, электрических, ионных и ферментативных процессов. Для приведения в действие всего механизма С. достаточно поглощения одной молекулой родопсина одного кванта света. Родопсин под влиянием поглощенных им лучей, главным образом лучей с длиной волны около 500 нм (лучи зеленой части спектра) изменяет цвет (выцветает). Поэтому при палочковом зрении наиболее яркой в видимой части спектра кажется область зеленых лучей, в то время как область красных лучей воспринимается темной (феномен Пуркинье). Нервное возбуждение, возникающее на уровне периферического отдела зрительного анализатора, распространяется по зрительным путям к зрительным центрам коры головного мозга, где и реализуется.

Суждение о чувствительности зрительного анализатора к свету составляют на основании определения уровней порогов С. Самое слабое световое раздражение, вызывающее ощущение света, называют минимальным пороговым, или абсолютным световым порогом (J). Величина, обратная абсолютному световому порогу, характеризует световую чувствительность (Е):

Световая чувствительность изменяется под влиянием ряда факторов, наиболее важное значение из которых имеет освещенность. Процесс приспособления зрительного анализатора к различным уровням освещенности называют зрительной адаптацией. Так, при дневном свете световая чувствительность быстро снижается (световая адаптация), а в темноте медленно возрастает (темновая адаптация), достигая наиболее высокого уровня через 50—60 мин. В связи с тем, что процесс темновой адаптации зависит от уровня исходной освещенности, исследование абсолютной световой чувствительности начинают с предварительной световой адаптации к определенному, всегда одинаковому уровню освещенности. Световая чувствительность зависит и от характера расположения палочек в сетчатке. Так, в центре сетчатки световая чувствительность меньше, чем в ее периферических отделах. Максимум чувствительности приходится на зону периферии между 10-м и 20-м угловым градусом от центра, где палочки располагаются наиболее плотно.

На световую чувствительность может также оказывать влияние световой объект как прямой раздражитель. Между яркостью порогового раздражителя и площадью его воздействия (угловым размером объекта) существует определенная зависимость. Так, с увеличением площади раздражения световая чувствительность возрастает. Для объектов небольших угловых размеров (до 10') действует закон Рикко, согласно которому произведение пороговой яркости на площадь воздействия раздражителя является величиной постоянной. По мере дальнейшего увеличения площади раздражения пороговая яркость уменьшается, и величина светового порога возрастает в нелинейной зависимости, однако при угловом размере, равном или превышающем 50°, пороговая яркость перестает зависеть от увеличения площади раздражения. Поэтому определение абсолютной световой чувствительности заключается в измерении пороговой яркости объекта с угловым размером, равным или превышающим 50°, она и принимается за абсолютный световой порог.

Световая чувствительность зависит также от длительности светового раздражения, которая в известной мере может компенсировать недостаточную яркость объекта. Длительность экспозиции светового объекта при наименьшей его яркости, когда возникает ощущение света, равна приблизительно 0,005 с.

В отличие от абсолютной световой чувствительности контрастная, или различительная, световая чувствительность позволяет определить разницу яркости двух или нескольких объектов. Глаз человека различает изменение яркости по отношению к исходной в пределах 0,5%. Различительная световая чувствительность повышается при увеличении контраста на границе светового объекта с окружающим фоном, что связано с восприятием рецепторами зрительного анализатора в первую очередь пограничных участков объекта.

Световая чувствительность зависит как от процессов, происходящих в родопсине, так и от состояния центральных отделов зрительного анализатора. В результате этого изменение освещенности одного глаза может изменить световую чувствительность другого, повышение чувствительности к свету в процессе темновой адаптации сопровождается одновременным увеличением времени передачи сигнала в головной мозг из-за возрастания времени интеграции возбуждения и др.

Нарушение С. может наблюдаться при заболеваниях органа зрения, некоторых общих заболеваниях и интоксикациях. Чаще встречается понижение чувствительности к свету (гемералопия), реже высокая чувствительность к световым раздражителям (никталопия), при которой больной видит днем хуже, чем в ночное время.

Абсолютную световую чувствительность определяют с помощью адаптометров Нагеля, Белостоцкого — Гофмана в процессе темновой адаптации в течение 50—60 мин, предъявляя каждые 5 мин контрольные объекты с различным уровнем освещенности. Для ускоренного исследования сумеречного зрения и темновой адаптации применяют прибор Кравкова — Вишневского, принцип действия которого основан на использовании феномена Пуркинье. В условиях пониженной освещенности пациенту предлагают рассматривать объекты четырех цветов — желтого, красного, зеленого и голубого. За рубежом получили распространение адаптометры Хартингера, никтоматы.

Библиогр.: Многотомное руководство по глазным болезням, под ред. В, Н. Архангельского, т. 1, кн. 2, с. 105, М., 1952.

ощущение, возникающее при воздействии светового излучения на сетчатку.