Кровь

(sanguis, αϊμα) — К. уже издавна известна людям в качестве более или менее ярко-алой жидкости, наполняющей тело теплокровных и холоднокровных животных. Только в XVII столетии открыты были, наконец, те форменные элементы К., присутствием которых обусловливается и самый цвет К., т. е. красные шарики К. (Мальпигий, Сваммердам и Левенгук). После того исследование К. как микроскопическое, так и химическое пошло вперед быстрыми шагами. В настоящее время уже известно, что К., при нормальных условиях, состоит из почти бесцветной жидкости, называемой плазмой, и из взвешенных в ней форменных элементов — так называемых красных и белых шариков. За последние десятилетия установлен был, наконец, факт существования еще третьих форменных элементов в нормальной крови, именно так назыв. пластинок К., замеченных уже Максом Шулцем, Келликером и Ранвье, но подробнее исследованных Биццоцеро, Раушенбахом и Слефогтом. Цвет К. отличается большой изменчивостью, так, напр., все, что понижает газообмен, или, другими словами, поступление кислорода в организм, делает цвет К. более темным. Соответственно с этим люди, ведущие сидячий образ жизни, имеют более темную кровь, чем те, которые много ходят и вообще производят много движений. У молодых людей кровь бывает более алой, чем у стариков, у женщин (Нассе) она бывает более светлой, чем у мужчин. Ярко-алую К. мы находим обыкновенно в артериях, а темную, напротив того, в венах, вследствие чего эти разницы в окраске К. обозначают также иногда словами артериальная К. или венозная К. Колебания цвета К., при прочих равных условиях, могут зависеть также от числа красных кровяных шариков и от разнообразных колебаний химического состава К., в особенности же от большего и меньшего содержания в К. гемоглобина (см.). В некоторых исключительных случаях встречается так называемая "белая К." (Гьюссон), собственно красновато-белая. Она встречается изредка у кормящих животных, а также и у животных, подвергавшихся откармливанию. Проф. Нассе в подобной белой К. откормленного гуся определил более 7% жира, тогда как обыкновенно количество жира в крови гусей колеблется между 1,5 и 3,5 на 1000. У людей количество жира в К. увеличивается под влиянием пьянства, желтухи, легочной чахотки, брайтовой болезни и холеры. Температура К. сообразуется с температурой тела вообще; но, будучи выпущена из тела, различная К. остывает с различной быстротой. К., взятая во время усиленной сердечной деятельности, остывает медленнее, но вообще способность К. удерживать теплоту зависит также и от ее удельного веса. У беременных Нассе находил всегда К. холоднее, чем у небеременных женщин. К. обладает особым запахом, который оказывается различным у различных видов животных. В ранней молодости запах человеческой К. бывает слабый; он усиливается в годы половой зрелости; бывает резче выражен у сильных людей, чем у слабых. У мужчин сильнее, чем у женщин. Прибавление серной кислоты делает запах К. более отчетливым. Консистенция нормальной К. зависит, во-первых, от числа форменных элементов; во-вторых — от вязкости плазмы и в третьих — от температуры. Вообще же консистенция К. повышается и падает соответственно с удельным весом К. Удельный вес нормальной К. человека колеблется между 1,050-1,075. Нассе определял удельный вес К. более, чем в 400 случаях; при этом он убедился, что у мужчин удельный вес обыкновенно бывает выше 1,053 (до 1,059), тогда как у женщин он нередко составляет всего только 1,050. У беременных женщин Нассе встречал иногда даже К. с удельным весом в 1,045. Далее он заметил, что в молодые годы К. представляет более низкий удельный вес. Кроме того, на удельный вес К. очень сильно влияет также и образ жизни; чем лучше и обильнее пища, тем тяжелее К. Наконец, Дэви заметил, что удельный вес бывает больше по утрам и уменьшается к вечеру. Это явление объясняется тем, что в течение дня люди выпивают большое количество жидкостей, которые, всасываясь, обусловливают разведение К. Для верного понимания значения К. не должно забывать, что организм человека так же, как и животных, снабженных кровеносной системой, не представляет собой однородное целое, а состоит из бесчисленных разнообразных форменных элементов, из которых каждый обладает как видовыми, так и индивидуальными особенностями. Каждая отдельная клеточка нашего тела нуждается в определенной газовой и пластической среде, которой и служит именно К. Из К. каждая клеточка нашего тела получает и необходимый ей кислород и необходимую ей пищу. Сообщения разнообразных форменных элементов с К., текущей по бесчисленным разветвлениям волосной сети сосудов, устанавливается при посредстве той лимфы, которая находится снаружи стенок волосных сосудов в разнообразных тканевых промежутках, а также и в лимфатических каналах. Обмен веществ между К. и лимфой совершается главным образом путем осмоса и фильтрации.

Плазма К., получаемая после оседания шариков из охлажденной лошадиной К. или друг. способами, представляется бесцветной, прозрачной, вязкой жидкостью, удельный вес которой колеблется между 1,027-1,030. Химический состав плазмы представляется следующим: воды приблизительно 90%, белковых тел от 8 до 10%; из них 3-4% приходятся на сывороточный белок, 2-4% на сывороточный глобулин (= фибрично-пластическое вещество = параглобулин), затем очень небольшое количество на фибриногенное вещество. Что касается фибрин-фермента, то его вовсе не бывает в свежей К. или лишь следы и он образуется только по выпущении К. из тела, вероятно, вследствие распадения белых шариков К. (Ал. Шмидт). Далее плазма содержит от 0,1 до 0,2% средних жиров; небольшое количество жирных кислот и мыл; от 0,1-0,2% углеводов, состоящих из виноградного сахара и гликогена. Кроме того, в ней находится 0,9% солей, как-то натронных солей (хлористого натрия), углекислого натрия, сернокислого натрия, фосфорнокислого натрия, фосфорнокислого кальция и фосфорнокислой магнезии. Щелочность К. обусловливается, главным образом, углекислым и средним фосфорнокислым натрием. Затем в плазме находятся также и газы (см. Газы крови). Наконец, в плазме К. бывает до 0,02% веществ обратного метаморфоза. Что касается кровяной сыворотки, т. е. плазмы К., лишенной, вследствие свертывания, своей волокнины пли фибрина, то об этом см. Свертывание крови. Красные шарики К., открытые в XVII ст., обусловливают красный цвет К. Они в отдельности обладают очень слабой окраской и притом скорее желтой, чем красной, но, когда несколько шариков лежат друг на друге, они приобретают несомненно красный оттенок. Красные тельца К. представляются под микроскопом однородными, совершенно просвечивающими двояковогнутыми кружочками, имеющими в диаметре от 7 до 8 μ (μ, микрон=0,001 мм), а в толщину от 1 до 2 μ. Кружочки эти обладают упругостью и меняют свою форму под влиянием давления или влечения. Удельный вес их значительно больше удельного веса плазмы, он колеблется между 1,088-1,105. В общем К. содержит около одной трети или несколько менее половины всего весового количества шариков, тогда как остальная часть приходится на плазму. Гоппе-Зейлер в 1000 частях венозной К. лошади нашел 326 ч. шариков и 674 ч. плазмы. Объем красного кровяного тельца равняется 0,000000077217 куб. мм, поверхность его = 0,000128 кв. мм. В одном куб. миллиметре К. у мужчины заключается более 5000000 красных шариков; если общая масса К. 44000 куб. см., то поверхность всех шариков доходит до 2816 кв. метров. Через легкие в одну секунду проходит 176 куб. см. К., кровяные тельца которой представляют поверхность в 81 кв. м. (Велькер). В венозной К., а именно маленьких вен кожи число красных шариков больше, чем в К. артерий. Так как число красных шариков обратно пропорционально количеству плазмы, то все, что увеличивает количество последней, ведет к уменьшению числа красных шариков; так, напр., обильное питье ведет к понижению числа их. Хорошая и обильная пища увеличивает их число; также действует жизнь в деревне и физическое упражнение. Вообще число и величина красных шариков подвержены значительным колебаниям; так, напр., на основании произведенных на 174 животных различного вида более чем 40000 измерений установлены следующие факты: во-первых, красные шарики уменьшаются под влиянием повышенной температуры тела, угольной кислоты, морфия и лихорадки; напротив того, они увеличиваются под влиянием холода, кислорода, хинина и синильной кислоты. Подобные колебания в числе и величине (диаметре) красных кровяных шариков должны, конечно, очень сильно отражаться на ходе всего газообмена в теле, так как физиологическая роль красных шариков, главным образом, сводится на то, что они служат разносителями кислорода. Соответственно с этим мы и видим, что величина красных шариков бывает тем больше, чем меньше оказывается число их у того или иного вида животных; так напр. у козы, имеющей 18 млн. шариков в куб. мм, красные шарики имеют величину в 3,5 μ., тогда как у электрического ската число их равно 140000 в 1 куб. мм, а величина достигает зато 27 μ. Соответственно с этим все, что ослабляет газообмен, отражается тотчас же и на числе красных телец крови; так, напр., безвыходное пребывание в комнате даже в течение немногих дней вызывает абсолютное падение числа красных шариков (Маллясе). У сурков во время зимней спячки число красных шариков, по Фирордту, уменьшается с 7 млн. на 2 млн. в 1 куб. мм. Химический состав красных шариков во влажном состоянии представляет 56,5 ч. воды и 43,5 твердых частей. Последние почти исключительно состоят из органического вещества; неорганические соли в них составляют менее 1%. В 100 ч. высушенного органического вещества находится (Жюдель) гемоглобина 90,54; протеиновых веществ 8,67; лецитина 0,54; холестеарина 0,25. В 1000 частях золы красных шариков найдено хлористого калия 3,679; сернокислого калия 0,132; фосфорнокислого кальция 2,343; фосфорнокислого натрия 0,633; фосфорнокислого кальция 0,094; фосфорнокислой магнезии 0,060; свободного едкого натра 0,341. Гемоглобин содержит от 0,4 до 0,5% железа; во всей К. находится 2,36 г железа. В легких гемоглобин красных шариков соединяется химически с кислородом, причем получается оксигемоглобин, представляющий очень нестойкое химическое соединение, отдающее очень легко кислород различным тканям, через которые кровь проносится по волосным сосудам. К., содержащая оксигемоглобин, бывает ярко-алой артериальной К., не обладающей дихроитическими свойствами; тогда как венозная, т. е. содержащая редуцированный гемоглобин (без кислорода) К. бывает темно-красного цвета и имеет дихроизм, т. е. она представляется при проходящем свете зеленой, а при падающем на нее свете красной (см. Гемоглобин). Красные шарики находятся во время жизни в состоянии беспрерывного разрушения, свидетельством чего служат осколки их, находимые в печени, селезенке и в особенности масса выделяемых с желчью желчных пигментов, происхождение коих из гемоглобина К. представляется вполне доказанным; очевидно, что образование этих пигментов сопряжено с разрушением красных шариков и дальнейшим превращением гемоглобина в клеточных элементах печени или желчных протоков. Возобновление же красных шариков совершается во взрослом состоянии организма отчасти в селезенке, где шарики запасаются, по-видимому, гемоглобином и, кроме того, в красном костном мозгу, где они происходят из протоплазмы ядросодержащих красных клеток. Наконец, допускают внутриклеточное образование красных шариков в так называемых сосудообразовательных клетках, где шарики образуются прямо на счет дифференцирования протоплазмы этих своеобразных клеток. Впоследствии эти клетки входят в сеть кровеносных сосудов, канализируются и содержащиеся в них красные шарики поступают в общий круг кровообращения. О количественной стороне этого разрушения и восстановления шариков мы не имеем пока верного представления. Белые кровяные тельца или лейкоциты, открытые в 1770 г. Гьюсоном: на 1 белый приходится от 500 до 1000 красных. В 1 куб. мм их насчитывается всего от 9000 до 15000. Число их у взрослых особенно повышается в периоде пищеварения, при нагноениях, при многих формах белокровия (лейкемии) иногда на 1 белый попадаются всего 5-10 красных; наоборот, численность их резко падает при голодании. Различают несколько видов белых шариков: 1) лимфоциты, состоящие из большого круглого ядра, окруженного очень тонким слоем протоплазмы; ими богата лимфа, протекающая через лимфатические железы; эти лимфоциты представляют все переходные ступени к 2) лейкоцитам одноядерным, наибольшей величины, снабженным одиночным ядром и обильным слоем гомогенной протоплазмы; 3) лейкоциты эозинофиловые (Эрлиха), заключающие одно ядро — дольчатое — и представляющие в протоплазме крупную зернистость, окрашивающуюся эозином в красный цвет; 4) лейкоциты многоядерные, составляющие преобладающую форму белых шариков (более 70% всего числа шариков), содержащие с виду несколько ядер и обильный слой протоплазмы, богатый зернышками, окрашивающимися нейтральными анилиновыми красками, вследствие чего эти шарики наз. нейтрофиловыми шариками. Эти варианты белых шариков, замеченные давно Шульце, были особенно установлены работами Эрлиха и дополнены Усковым и находятся в известной генетической связи. Уже Либеркюн указывал на подвижность лейкоцитов, на способность их протоплазмы пускать отростки и изменять самопроизвольно свою форму подобно амёбам, вследствие чего движения их названы были амебоидными. Благодаря последним, лейкоциты способны захватывать своей протоплазмой вещества извне, различные зернышки, бактерии, кокки и вообще микроорганизмы; этой способностью не обладают наиболее юные белые клетки — лимфоциты, а также и вышеуказанные эозинофиловые лейкоциты, тогда как остальные две категории лейкоцитов — моноядерные и нейтрофиловые — отличаются в высшей степени выраженными поглощающими свойствами, лежащими, по весьма удачному выражении Мечникова, в основе фагоцитарной деятельности шариков, которые и были им названы фагоцитами. В настоящее время фагоцитарная деятельность лейкоцитов признается одной из наиболее выдающихся функций их в теле как при физиологических, так и при патологических условиях. Благодаря ей, лейкоциты несут огромную службу организму как в самой К., так и вне кровеносных сосудов — в тканях и органах. Стоит впрыснуть в К. какой-нибудь чуждый порошок туши, киновари, кармина и т. д., как вскоре все порошинки, плавающие в плазме К., перелавливаются лейкоцитами, уносятся ими к печени и селезенке, и передаются ими эндотелию их сосудов, и К. вскоре освобождается ими от посторонних к ней примесей. Во время этой очистительной работы в извлеченной в это время для исследования капле К. находят вдвое, втрое меньшее число белых шариков, чем при норме, потому что многие — лейкоциты или фагоциты — заняты при этом в органах передачей им выловленных из К. чуждых порошинок (Вериго) и, следовательно, отсутствуют на время в циркулирующей К. Лейкоциты могут, поэтому, вполне считаться защитниками крови и это безразлично — будут ли в К. введены порошинки индифферентных веществ или самые злые бациллы, например сибирской язвы, или др. Если число последних не превосходит наличные силы фагоцитов, то К. вскоре очищается от нашествия даже бацилл.

Благодаря амебоидным движениям, лейкоциты способны эмигрировать из полости кровеносных и лимфатических сосудов в ткани, т. е. они пробуравливают отростками цемент, связывающий сосудистый эндотелий, и тянутся через остальные оболочки сосуда наружу в ткани, т. е. совершают эмиграцию. Эта последняя имеет место и при нормальных условиях, но только в сравнительно слабой степени; при воспалениях же эмиграция усиливается донельзя и шарики, накопляясь чрезмерно в воспаленном гнезде, обращаются постепенно в гнойные шарики. Нормальная же эмиграция, совершаемая в физиологических границах, ведет к тому, что в тканях вне сосудов всегда странствуют блуждающие клетки, т. е. те же лейкоциты, задачи которых бывают очень разнообразны. На длинном пути ворсинок тонких кишок лейкоциты забирают из полости кишечного канала зернышки жира (Заварыкин), пептоны (Либермейстер) и вносят то и другое в струю крови и лимфы; они являются даже разносителями углевода — гликогена, так как последний обыкновенно находим в живых белых шариках и, след., лейкоциты играют выдающуюся роль в усвоении и разнесении пищевых веществ по телу. Мало того, стоит только какой-нибудь ткани, напр. нервной, начать перерождаться жировым образом, как в это место собираются лейкоциты, забирают зернышки жира и расчищают почву для возможности постройки новой ткани (Ранвье). Если какой-нибудь орган, за непригодностью его для организма, начинает перерождаться и готовится к отпадению, как напр. хвост лягушечьего головастика (при известной стадии его развития), то в него набирается масса фагоцитов, забирающих разрушающиеся части хвоста — его мышц, нервов и т. д. и уносящих в тело животного в качестве питательного материала (Мечников). Кроме того, по исследованиям Мечникова и его учеников, фагоциты или лейкоциты оберегают организм от внедрения в него болезнетворных микробов различных инфекционных болезней; в случае же проникновения их лейкоциты должны вести борьбу с этими микроорганизмами и в глубине тела в его соках, тканях и органах. Фагоцитарная теория инфекционных болезней имеет за себя теперь очень много хорошо расследованных примеров борьбы, где организм, в качестве самозащиты, пускает фагоцитов в ход для борьбы с микробами и где исход заболевания зависит от того: способны ли фагоциты захватить микробов и уничтожить их химическими силами своей протоплазмы или нет. За сторожевую службу лейкоцитов говорит и тот факт, что лейкоциты странствуют по слизистой оболочке зева, в легочных путях, на слизистой оболочке кишечного канала, т. е. на всех местах, откуда легче всего могло бы произойти нашествие тех или иных микробов и проникание их в животные соки. Дотрогивание лейкоцитов до той или другой твердой поверхности возбуждает в протоплазме их наклонность к пусканию отростков, коими фагоциты пользуются как бы ножками для передвижения и как хватательными орудиями. С другой стороны, Лебером уже давно было доказано, а затем опытами Массара, Борде, Бухнера и друг. с отчетливостью выяснено, что лейкоциты обладают и чувствительностью химической к различным химическим продуктам, обнаруживая к ним или влеченье, или отталкивание, вследствие чего химиотаксию их делят на положительную и отрицательную — при первой вещества притягивают к себе лейкоцитов, при второй отталкивают их. Обыкновенно лейкоциты притягиваются жидкостями, взятыми из культур различных микробов; понятно, поэтому, что причина устремления фагоцитов к местам внедрения микробов в тело лежит в химиотактических свойствах лейкоцитов.

Лейкоциты играют и роль пластического тканевого материала, так как доказано, что странствующие лейкоциты могут при известных условиях обратиться в оседлые клетки соединительной ткани и, следоват., служить на постройку ткани. Возможно, что они ложатся в основу образования многих опухолей. Во всяком случае теперь более чем когда стало сомнительным прежнее предположение о возможности превращения белых шариков в красные. Деятельность лейкоцитов находится в огромной зависимости от окруж. темп., от присутствия кислорода. Повышение темп. до 40° Ц. усиливает их амёбоидную, фагоцитарную деятельность, а также и присутствие кислорода. Предполагаемое парализующее действие хины на деятельность лейкоцитов (Бинц) не оправдывается прямыми опытами на животных, и напротив того, хина, по-видимому, вызывает увеличение числа белых шариков и скорее усиливает фагоцитарную деятельность шариков в теле. Этим скорее всего бы объяснялось благотворное влияние хины при инфекционных заболеваниях. О химическом составе белых шариков судят по химическому составу гноя, представляющего как бы умерших белых шариков. По Гоппе-Зейлеру, на 100 ч. сухого остатка из гнойных шариков имеется белковых веществ около 14, нуклеина около 35, лецитина жира 14, холестеарина-7, церебрина-5, экстрактивных веществ-4,5, нерастворимых веществ-20. В золе же преобладает хлористый натр и фосфорнокислые соли и в особенности свободная фосфорная кислота, принадлежащей нуклеину, т. е. ядерному веществу, весьма богатому фосфором. Состав живых лейкоцитов отличается от состава гнойных шариков присутствием в первых гликогена, который в гнойных шариках уже находится, вероятно в форме сахара. Что касается третьей форменной части К., т. е. кровяных пластинок, то число их в куб. мм К.=250000 и роль их представляется неустановленной; полагают, что они играют важное значение в свертывании К. (см.).

И. Тарханов.

Кровь остальных позвоночных не представляет существенных отличий от крови человека, за исключением особенностей в форме, величине и строении форменных элементов — красных и белых кровяных телец (см. соответственные статьи). У ланцетника (Amphioxus) кровяных телец нет вовсе, нет и особого вещества, служащего для разнесения по телу кислорода. К. представителей других типов животного царства часто отличают от К. позвоночных и сближают с лимфой последних (давая ей название гемолимфа и др.). Однако, существенного и общего различия между К. позвоночных и остальных животных не существует. В простейших случаях в К. нет особого вещества, служащего для дыхательных целей (для разнесения по телу кислорода) и кислород разносится в таком случае в виде простого раствора в крови. Чаще дыхательная функция крови выполняется благодаря существованию особого вещества, способного вступать в соединение с кислородом и заключенного в форменных элементах (кровяных тельцах) или растворенного в жидкой части крови и служащего, в последнем случае, и для дыхания, и для питания. Таков, напр., гемоцианин, встречающийся в крови моллюсков и суставчатоногих; у некоторых представителей обоих этих типов его заменяет гемоглобин, тоже содержащийся в растворе в жидкой части крови, напр. у катушки (Planorbis) из моллюсков, у дафнии (Daphnia), Branchipus (см. Жаберноногие) из ракообразных, у личинок Chironomus plumosus из насекомых. Форменные элементы К. могут быть двоякого рода: одни соответствуют красным кровяным тельцам позвоночных и не имеют способности изменять форму, выпуская отростки, другие соответствуют белым кровяным тельцам и отличаются амёбообразными движениями (почему их иногда называют "амёбоциты"). Тельца первого рода менее распространены и встречаются то лишь у отдельных представителей данной группы (напр. среди моллюсков, асцидий, кольчатых червей, иглокожих), то у всех представителей группы (у пикногонов, сипункулид); в них чаще всего содержится гемоглобин, но могут вместо него содержаться и другие вещества. Иногда из форм весьма близких между собой одна имеет эти тельца, другая не имеет (напр. у Arca tetragona они есть, у Arca Noae — нет). Более распространены амёбоциты, которые есть в крови почти всегда; кроме функции питания они играют роль при восстановительных процессах и обладают способностью к фагоцитозу (см. выше, также статьи Белые кровяные тельца, Фагоциты, Гистолиз). У некоторых из животных с твердыми покровами (именно у многих суставчатоногих) в крови содержится фибрин, который, свертываясь, останавливает кровотечение при поранениях; особенно развита эта способность у форм, обладающих способностью аутотомии, т. е. могущих произвольно отламывать некоторые части тела (ноги). У иглокожих фибрина нет, и рана закупоривается скоплением амёбоцитов. У моллюсков и червей, также лишенных фибрина, раны закрываются благодаря сильному сокращению кожных мускулов.

Н. Кн.

Болезни крови — К., по самой сущности своего образования и по значению своих функций, неизбежно видоизменяется в физическом и химическом отношениях в связи с самыми разнообразными процессами в организме, но болезнями ее можно считать только те изменения, которые не выравниваются присущей животному телу способностью регулировать временные уклонения в нем. Так, напр., питье обильных количеств воды увеличивает на время количество циркулирующей в организме К., но в здоровом состоянии избыток влаги выводится почками, кожей и легкими. Наоборот, сильное потение уменьшает количество жидких частей К., но эти потери быстро восстановляются тканевыми жидкостями. Если же в К. наступают изменения, отсутствующие при нормальном состоянии, то мы имеем дело с тем или другим заболеванием ее. С другой стороны, если всякая аномалия К., вследствие присущего ей питательного значения для всех органов и тканей тела, отражается в большей или меньшей степени на них, то, в свою очередь, и все болезни нашего организма оказывают большее или меньшее влияние и на К. Так, напр., она очень резко изменяется почти при всех отравлениях, причем дело может дойти даже до гибели кровяных шариков (при отравлении, напр., бертолетовой солью), вытеснения кислорода другими газами (окисью углерода при угаре; углекислотой при задушении); при различных инфекционных болезнях (содержание в К. бактерий и продуктов их жизнедеятельности) и т. п. Продолжительные изменения К. имеют следствием весьма тяжелые и сложные расстройства организма. Их принято определять общим названием дискразия (см.). В отношении изменений общей массы К. и отдельных содержащихся в ней частей принято различать ненормальное уменьшение или увеличение как всей массы К., так и отдельных ее составных частей: малокровие (см.) и полнокровие (см.). Из других аномалий заслуживают внимания изменения формы красных и белых кровяных телец. Так, напр., объем первых при различных болезнях уменьшается (при гнилостной лихорадке, при отравлении окисью углерода, морфием) или увеличивается (от алкоголя и др.); при многих хронических и острых малокровиях, при отравлениях различными ядами, ожогах, некоторых инфекционных болезнях изменяется их форма, бледнеет окраска (клетки-тени), появляются ядро-содержащие красные кровяные шарики. Белые кровяные шарики также могут в значительной степени уменьшаться или увеличиваться в числе. Так, напр., различают лейкопэнию, т. е. обеднение К. белыми кровяными шариками, вследствие уменьшенной доставки их из кровообразовательных органов, и лейколизис — вследствие усиленного разрушения, как, напр., при некоторых болезнях или отравлениях ядами. Увеличенное содержание белых кровяных шариков называется лейкоцитозом, если оно имеет временной характер, как, напр., после кровотечений, при крупозном воспалении легких, при воспалении серозных оболочек, при дифтерите, скарлатине, возвратном тифе и др. Если чрезмерное увеличение белых кровяных шариков есть явление хроническое, то оно назыв. лейкемией (см.). При многих страданиях, связанных с малокровием, наблюдали уменьшенное содержание белка в крови — гипальбуминоз. Точно также наблюдали увеличенное содержание волокнины (гипериноз), как, напр., при остром суставном ревматизме, при тифе. При болезнях печени и хроническом алкоголизме, равно как при многих изнурительных болезнях наблюдали увеличенное содержание жира в К. (липэмия), которое не нужно смешивать с так наз. эмболическим жирокровием, т. е. проникновением жидкого жира в К. при повреждениях костного мозга. При сахарном мочеизнурении (диабете) приходилось наблюдать увеличенное содержание сахара в К. (вместо 0,053-0,5 и даже 0,9%), инозит или молотый сахар. Очень опасные болезненные состояния вызывает присутствие в К. различных секреторных и экстреторных веществ, как, напр., составных частей мочи, при мочекровии или уремии (см.). Вместе с мочевиной находили даже аммиак. При подагре найдены в К. значительные количества мочевой кислоты (до 0,175%; в нормальной К. только следы ее), которая в виде кислого, мочекислого натра отлагается слоями на суставах. Желтуха обусловливается холэмией, т. е. поступлением желчи в К., что сопровождается разрушением красных кровяных телец. Наконец, находили лейцин или амидокапроновую кислоту вместе с всегда сопутствующим его в моче тирозином при острой желтой атрофии печени (существует предположение, что печень превращает эти вещества в мочевину), ацетон. Из организованных веществ находили в К. пигментные зерна черного, бурого или желтого цвета (меланэмия) при болотной лихорадке (см. Малярия). В тесной связи с болезнями К. находятся те страдания сосудов, при которых она легко выпотевает через их стенки, или такие, от которых она легко подвергается свертыванию с образованием тромбов (см.) или эмболии (см.), т. е. пробок, закупоривающих просвет сосудов.

Г. M. Г.

жидкая ткань, циркулирующая в кровеносной системе человека и животных; обеспечивает жизнедеятельность клеток и тканей и выполнение ими различных физиологических функций.

Одна из основных функций К. — транспорт газов (O₂ — от органов дыхания к тканям, CO₂ — от тканей к органам дыхания; см. Газообмен,Дыхание). К. осуществляет также перенос глюкозы, аминокислот, жирных кислот, солей и др. питательных веществ от органов пищеварения к тканям, а конечных продуктов обмена веществ — мочевины, мочевой кислоты, креатинина и др. — к органам выделения. К. участвует в регулировании водно-солевого обмена (См. Водно-солевой обмен) и кислотно-щелочного равновесия (См. Кислотно-щелочное равновесие) в организме; играет важную роль в поддержании постоянной температуры тела. Защитная функция К. осуществляется благодаря наличию в ней антител, антитоксинов и лизинов, а также способности белых кровяных клеток (лейкоцитов) поглощать микроорганизмы и инородные тела. Важнейшее защитное приспособление, предохраняющее организм от потери К., — остановка кровотечения в результате свёртывания крови.

К. содержит многие химические соединения, потребность в которых изменяется в зависимости от функциональной активности тканей. Однако химический состав К., активная реакция среды (рН) и др. физико-химические константы сохраняют относительное постоянство, что обеспечивается механизмами Гомеостаза. К ним относятся скорость кровотока, регулирующая поступление к тканям питательных веществ, способность экскреторных органов к удалению продуктов обмена веществ, сохранение водного баланса, которое достигается благодаря обмену жидкостью между К. и лимфой. Гомеостаз поддерживается и посредством регуляции обмена веществ и энергии биологически активными веществами (гистамин, серотонин, ацетилхолин и др.), гормонами, переносимыми кровью от места их образования к месту действия.

У одноклеточных и многих беспозвоночных (простейшие, губки, кишечнополостные и др.) снабжение кислородом происходит путём его диффузии (См. Диффузия) из внешней среды через поверхность тела. У некоторых примитивных многоклеточных имеется система каналов, сообщающихся с внешней средой (гастроваскулярная система), по которой циркулирует Гидролимфа. Она доставляет клеткам питательные вещества и удаляет продукты обмена, но, как правило, не несёт функции связывания и транспорта кислорода. Лишь у некоторых беспозвоночных в гидролимфе содержатся белки-пигменты, способные переносить кислород. В последующей эволюции животных (моллюски, членистоногие) возникает незамкнутая система кровообращения, заполненная гемолимфой (См. Гемолимфа) и сообщающаяся с межтканевыми пространствами. (У ряда беспозвоночных, всех позвоночных животных и у человека Кровеносная система замкнута и К. обособлена от тканевой жидкости и лимфы.)

Только у немногих малоактивных животных К. (или гемолимфа) может переносить достаточное количество кислорода в растворённом состоянии без участия дыхательных пигментов (хромопротеидов (См. Хромопротеиды)).С появлением на определённом этапе эволюции животных дыхательных пигментов способность К. связывать кислород и отдавать его тканям резко возрастает. К таким пигментам относятся Гемоглобин,хлорокруорин (См. Хлорокруорины),Гемэритрин, содержащие в составе небелковой части молекулы железо, и Гемоцианин, содержащий медь. Пигменты либо растворены в гемолимфе, либо включены в кровяные тельца. Так, зелёный пигмент хлорокруорин растворён в плазме многощетинковых червей; гемэритрин — фиолетовый пигмент — содержится в кровяных тельцах полихет, сипункулид, плеченогих; у многих моллюсков и членистоногих К. окрашена в голубой цвет благодаря растворённому в ней гемоцианину. Наиболее широко в живой природе распространён гемоглобин. Этот красный пигмент растворён в полостной жидкости или К. у многих беспозвоночных; у всех позвоночных, в том числе и у человека, гемоглобин находится в эритроцитах.

У беспозвоночных отношение массы жидкости, выполняющей функцию К., к массе тела значительно выше, чем у позвоночных. Так, если у моллюска беззубки гемолимфа составляет 30%, а у многих насекомых 20%, то у позвоночных К. составляет 2—8% массы тела (у рыб около 3%, у земноводных до 6%, у пресмыкающихся 6,5%, у птиц и млекопитающих до 8%). У человека на долю К. приходится в среднем 6,8% массы тела (около 5 лпри массе 70 кг). Уменьшение объёма К. у позвоночных объясняется возникновением замкнутой системы кровообращения (См. Кровообращение)и появлением дыхательных пигментов, эффективно связывающих кислород.

К. позвоночных имеет вид однородной густой красной жидкости и состоит из жидкой части —плазмы и форменных элементов крови — эритроцитов (См. Эритроциты), сообщающих К. красный цвет, лейкоцитов (См. Лейкоциты)и тромбоцитов (См. Тромбоциты), или кровяных пластинок. Объём, занимаемый форменными элементами у низших позвоночных (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся), составляет 15—40%, у высших позвоночных (птицы, млекопитающие) — 35— 54%. Из форменных элементов больше всего в К. эритроцитов, число которых и размеры у разных позвоночных неодинаковы. Так, у некоторых копытных в 1 мм³ содержится 15,4 млн. (лама) и 13 млн. (коза) эритроцитов, у пресмыкающихся — от 500 тыс. до 1,65 млн., у хрящевых рыб — 90—130 тыс. Самые мелкие эритроциты у млекопитающих (у кабарги около 2,5, у козы около 4,0 мкм в диаметре), наибольшие — у земноводных (крупнее всего эритроциты у хвостатого земноводного — амфиумы — 70 мкм). У всех позвоночных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют форму эллипса и содержат ядро. У млекопитающих эритроциты безъядерные, имеют форму двояковогнутых дисков (лишь у верблюда эритроциты овальной, чечевицеобразной формы). Увеличение числа эритроцитов и уменьшение их размеров способствуют улучшению снабжения организма кислородом, У низших позвоночных в 100 мл К. содержится 5—10 г гемоглобина, у рыб 6—11 г, у млекопитающих 10—15 г. В 1 мм³ К. человека в норме содержится 4,5—5,5 млн. эритроцитов (у мужчин 4,5—5 млн., у женщин 4—4,5 млн.). Постоянство количества эритроцитов в К. — результат равновесия между их образованием в костном мозге (см. Кроветворение) и разрушением старых эритроцитов в клетках ретикулоэндотелиальной системы. Среднее содержание гемоглобина для мужчин 13,3—18 г%, для женщин 11,7—15,8 г%.Диаметр эритроцита у человека 7,2 мкм,толщина — 2 мкм, объём — 88 мкм³. Форма двояковогнутого диска обеспечивает прохождение эритроцитов через узкие просветы капилляров. По представлениям А. Л. Чижевского (См. Чижевский), поток К. — единая структурированная динамическая система, включающая огромное число элементов. Движение эритроцита в сосудистом русле не хаотично вследствие ограниченного объёма пространства, занимаемого им, а также в результате электростатических, гидродинамических и др, сил, препятствующих сближению и соприкосновению эритроцитов. Основная функция эритроцитов — транспорт O₂ и CO₂ — осуществляется благодаря большому содержанию гемоглобина (около 265 млн. молекул гемоглобина в каждом эритроците), высокой активности фермента карбоангидразы, большой концентрации 2,3-дифосфоглицериновой кислоты, наличию АТФ и АДФ (см. Аденозинфосфорные кислоты). Эти соединения, главным образом 2,3-дифосфоглицериновая кислота, связываясь с дезоксигемоглобином, уменьшают его сродство с O₂, что способствует отдаче кислорода тканям. Эритроциты активно участвуют в водно-солевом обмене, в регуляции кислотно-щелочного равновесия организма, а также содержания аминокислот и отчасти полипептидов за счёт их адсорбции. Эритроциты являются носителями групповых свойств К. (см. Группы крови). Лейкоциты — ядерные клетки; они подразделяются на зернистые клетки — гранулоциты (к ним относятся нейтрофилы, эозинофилы и базофилы) и незернистые — агранулоциты. Нейтрофилы характеризуются способностью к движению и проникновению из очагов кроветворения в периферическую К. и ткани; обладают свойством захватывать (фагоцитировать) микробы и др. чужеродные частицы, попавшие в организм. Агранулоциты участвуют в иммунологических реакциях, процессах регенерации, воспаления. Количество лейкоцитов в К. взрослого человека от 6 до 8 тыс. в 1 мм³. Тромбоциты, или кровяные пластинки, играют важную роль в прекращении кровотечения (см. Свёртывание крови). В 1 мм³ К. человека 200—400 тыс. тромбоцитов, они не содержат ядер. В К. всех др. позвоночных аналогичные функции выполняют ядерные веретенообразные клетки. Относительное постоянство количества форменных элементов К. регулируется сложными нервными (центральными и периферическими) и гуморально-гормональными механизмами.

Физико-химические свойства крови.Плотность и вязкость К. зависят главным образом от количества форменных элементов и в норме колеблются в узких пределах. У человека плотность цельной К. 1,05—1,06 г/см³, плазмы — 1,02—1,03 г/см³,форменных элементов — 1,09 г/см³. Разница в плотности позволяет разделить цельную К. на плазму и форменные элементы, что легко достигается с помощью центрифугирования. Эритроциты составляют 44%, лейкоциты и тромбоциты — 1% от общего объёма К. Осмотическое давление К., при 37°С равное 740 кн/м²(7,63 атм), определяется преимущественно входящими в её состав электролитами; в плазме — ионами Na и Cl, в эритроцитах — К и Cl, а также присутствующими в К. белками (см. Онкотическое давление).Концентрация водородных ионов (рН) — слабощелочная, составляет 7,26—7,36 и поддерживается на этом уровне буферными системами (См. Буферные системы) К. — бикарбонатной, фосфатной и белковой, а также деятельностью органов дыхания и выделения.

Химический состав крови.В 100 мл К. 18—24 г сухого остатка и 77—82 г воды, которая составляет больше половины массы эритроцитов и 90—92% — плазмы. Плазма К. содержит промежуточные и конечные продукты обмена веществ, соли, гормоны, витамины, ферменты. Существенную часть К. составляют белки, представленные в основном дыхательными пигментами, белками стромы эритроцитов и белками др. форменных элементов. Белки, растворённые в плазме (6,5— 8,5% из 9—10% сухого остатка плазмы), образуются преимущественно в клетках печени и ретикулоэндотелиальной системы. Белки плазмы не проникают через стенки капилляров (См. Капилляры), поэтому содержание их в плазме значительно выше, чем в тканевой жидкости. Это приводит к удержанию воды белками плазмы. Несмотря на то, что онкотическое давление составляет лишь небольшую часть (около 0,5%) общего осмотического давления, именно оно обусловливает преобладание осмотического давления К. над осмотическим давлением тканевой жидкости. При иных условиях в результате высокого гидродинамического давления в кровеносной системе вода просачивалась бы в ткани, что вызывало бы возникновение отёков различных органов и подкожной клетчатки. Белки также определяют вязкость К., которая в 5—6 раз выше вязкости воды и играет важную роль в поддержании гемодинамических отношений в кровеносной системе (см. Гемодинамика).Белки плазмы выполняют транспортную функцию, участвуют в регуляции кислотно-щелочного равновесия К., служат резервом азота в организме. Значительная часть кальция сыворотки, а также железа, магния связана с белками плазмы. Фибриноген, протромбин и др. белки участвуют в свёртывании крови, некоторые белки плазмы играют важную роль в процессах иммунитета.

С помощью Электрофореза белки плазмы разделяют на фракции: альбумин (См. Альбумины), группу глобулинов (См. Глобулины) (α₁, α₂, β и γ) и фибриноген, участвующий в свёртывании крови. Белковые фракции плазмы неоднородны: применяя современные химические и физико-химические методы разделения, удалось обнаружить около 100 белковых компонентов плазмы.

Альбумины — основные белки плазмы (55—60% всех белков плазмы). Из-за относительно небольшого размера молекул, высокой концентрации в плазме и гидрофильных свойств белки альбуминовой группы играют важную роль в поддержании онкотического давления. Альбумины выполняют транспортную функцию, перенося органические соединения — Холестерин, Жёлчные пигменты, являются источником азота для построения белков. Свободная сульфгидрильная (—SH) группа альбумина связывает тяжёлые металлы, например соединения ртути, которые отлагаются в почках до удаления из организма. Альбумины способны соединяться с некоторыми лекарственными средствами — пенициллином, салицилатами, а также связывать Ca, Mg, Mn.

Глобулины —весьма разнообразная группа белков, различающихся по физическим и химическим свойствам, а также по функциональной активности. При электрофорезе на бумаге подразделяются на α₁, α₂, β и γ-глобулины. Большей частью белков α и β-глобулиновых фракций связана с углеводами (гликопротеиды) или с липидами (липопротеиды). В состав гликопротеидов обычно входят сахара или аминосахара. Липопротеиды К., синтезируемые в печени, по электрофоретической подвижности разделяют на 3 основные фракции, различающиеся по липидному составу. Физиологическую роль липопротеидов заключается в доставке к тканям нерастворимых в воде липидов, а также стероидных гормонов и жирорастворимых витаминов.

К фракции α₂-глобулинов относятся некоторые белки, участвующие в свёртывании крови, в том числе протромбин — неактивный предшественник фермента Тромбина, вызывающего превращение фибриногена в Фибрин. К этой фракции относится гаптоглобин (содержание его в К. увеличивается с возрастом), образующий с гемоглобином комплекс, который поглощается ретикулоэндотелиальной системой, что препятствует уменьшению содержания в организме железа, входящего в состав гемоглобина. К α₂-глобулинам относится гликопротеид церулоплазмин, который содержит 0,34% меди (почти всю медь плазмы). Церулоплазмин катализирует окисление кислородом аскорбиновой кислоты, ароматических диаминов.

В составе α₂-глобулиновой фракции плазмы находятся полипептиды брадикининоген и каллидиноген, активируемые протеолитическими ферментами плазмы и тканей. Их активные формы — брадикинин и каллидин — образуют кининовую систему, регулирующую проницаемость стенок капилляров и активирующую систему свёртывания крови (см. Кинины).

К группе гликопротеидов, входящих во фракцию β₁-глобулинов, относится переносчик железа в организме — трансферрин (См. Трансферрины). Во фракцию β₁- и β₂- глобулинов входят некоторые факторы свёртывания плазмы — антигемофильный глобулин и др. белки. Фибриноген мигрирует между β и γ-глобулинами. К числу белков плазмы, мигрирующих с γ-глобулинами, относятся разнообразные Антитела, в том числе против дифтерита, коклюша, кори, скарлатины, полиомиелита и др.

Небелковый азот К. содержится главным образом в конечных или промежуточных продуктах азотистого обмена — в мочевине, аммиаке, полипептидах, аминокислотах, креатине и креатинине, мочевой кислоте, пуриновых основаниях и др. Аминокислоты с К., оттекающей от кишечника по воротной вене, попадают в печень, где подвергаются дезаминированию, переаминированию и др. превращениям (вплоть до образования мочевины), и используются для биосинтеза белка.

Углеводы К. представлены главным образом глюкозой (См. Глюкоза) и промежуточными продуктами её превращений. Содержание глюкозы в К. колеблется у человека от 80 до 100 мг%. В К. также содержится небольшое количество Гликогена, фруктозы (См. Фруктоза)и значительное — Глюкозамина. Продукты переваривания углеводов и белков — глюкоза, фруктоза и др. моносахариды, аминокислоты, низкомолекулярные пептиды, а также соли и вода всасываются непосредственно в К., протекающую по капиллярам кишечника, и доставляются в печень. Часть глюкозы транспортируется к органам и тканям, где расщепляется с освобождением энергии, другая превращается в печени в гликоген. При недостаточном поступлении углеводов с пищей гликоген печени расщепляется с образованием глюкозы. Регуляция этих процессов осуществляется ферментами углеводного обмена, центральной нервной системой и эндокринными железами.

В К. находится сложная смесь липидов (См. Липиды), которая состоит из нейтральных жиров, свободных жирных кислот, продуктов их распада, свободного и связанного холестерина, а также стероидных гормонов и др. Нейтральные жиры, глицерин, жирные кислоты частично всасываются из слизистой оболочки кишечника в К., но преимущественно — в лимфу. Количество липидов в К. непостоянно и зависит как от состава пищи, так и от стадий пищеварения. К. переносит липиды в виде различных комплексов; значительная часть липидов плазмы, а также холестерина находится в форме липопротеидов, связанных α-и β-глобулинами. Свободные жирные кислоты транспортируются в виде комплексов с альбуминами, растворимыми в воде. Триглицериды образуют соединения с фосфатидами и белками. К. транспортирует жировую эмульсию в депо жировых тканей, где она откладывается в форме запасного жира и по мере надобности (жиры и продукты их распада используются для энергетических потребностей организма) вновь переходит в плазму К. Основные органические компоненты К. приведены в табл.

Важнейшие органические составные части цельной крови, плазмы и эритроцитов человека

----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

| Составные части      | Цельная кровь    | Плазма    | Эритроциты    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

|         | 100%    | 54—59%  | 41—46%         |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Вода, %   | 75—85  | 90—91     | 57—68     |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Сухой остаток, %     | 15—25  | 9—10       | 32—43     |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Гемоглобин, %         | 13—16  | —    | 30—41     |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Общий белок, %       | — | 6,5—8,5   | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Фибриноген, %         | — | 0,2—0,4   | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Глобулины, %   | — | 2,0—3,0   | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Альбумины, %  | — | 4,0—5,0   | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Остаточный азот (азот небелковых  | 25—35  | 20—30     | 30—40     |

| соединений), мг %    |     |        |        |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Глутатион, мг %       | 35—45  | Следы     | 75—120          |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Мочевина, мг %       | 20—30  | 20—30     | 20—30     |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Мочевая кислота, мг %    | 3—4     | 4—5        | 2—3 |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Креатинин, мг %       | 1—2     | 1—2        | 1—2 |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Креатин, мг %          | 3—5     | 1—1,5      | 6—10       |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Азот аминокислот, мг %   | 6—8     | 4—6        | 8      |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Глюкоза, мг %  | 80—100        | 80—120   | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Глюкозамин, мг %    | — | 70—90     | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Общие липиды, мг %        | 400—720      | 385—675        | 410—780  |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Нейтральные жиры, мг %         | 85—235        | 100—250        | 11—150          |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Холестерин общий, мг %  | 150—200      | 150—250        | 175          |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Индикан, мг %  | — | 0,03—0,1        | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Кинины, мг %   | — | 1—20       | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Гуанидин, мг %        | — | 0,3—0,5   | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Фосфолипиды, мг % | — | 220—400        | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Лецитин, мг %  | около 200     | 100—200        | 350          |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Кетоновые тела, мг %      | — | 0,8—3,0   | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Ацетоуксусная кислота, мг %   | — | 0,5—2,0   | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Ацетон, мг %    | — | 0,2—0,3   | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Молочная кислота, мг %   | — | 10—20     | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Пировиноградная кислота, мг %      | — | 0,8—1,2   | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Лимонная кислота, мг %   | — | 2,0—3.0   | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Кетоглутаровая кислота, мг%   | — | 0,8   | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Янтарная кислота, мг %           | — | 0,5   | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Билирубин, мг %      | — | 0,25—1,5        | —    |

|--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Холин, мг %     | — | 18—30     | —    |

----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Миниральные вещества поддерживают постоянство осмотического давления К., сохранение активной реакции (рН), влияют на состояние коллоидов К. и обмен веществ в клетках. Основная часть минеральных веществ плазмы представлена Na и Cl; К находится преимущественно в эритроцитах. Na участвует в водном обмене, задерживая воду в тканях за счёт набухания коллоидных веществ. Cl, легко проникая из плазмы в эритроциты, участвует в поддержании кислотно-щелочного равновесия К. Ca находится в плазме главным образом в виде ионов или связан с белками; он необходим для свёртывания К. Ионы HCO^-₃ и растворённая угольная кислота образуют бикарбонатную буферную систему, а ионы HPO^-₄ и H₂PO^-₄ — фосфатную буферную систему. В К. находится ряд др. анионов и катионов, в том числе Микроэлементы.

Наряду с соединениями, которые транспортируются К. к различным органам и тканям и используются для биосинтеза, энергетических и др. потребностей организма, в К. непрерывно поступают продукты обмена веществ, выделяемые из организма почками с мочой (главным образом мочевина, мочевая кислота). Продукты распада гемоглобина выделяются с жёлчью (главным образом Билирубин).

Лит.: Чижевский А. Л., Структурный анализ движущейся крови, М., 1959; Коржуев П. А., Гемоглобин, М., 1964; Гауровиц Ф., Химия и функция белков, пер. с англ., М., 1965; Рапопорт С. М., Медицинская химия, пер. с нем., М., 1966; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Введение в клиническую биохимию, под ред. И. И. Иванова, Л., 1969; Кассирский И. А., Алексеев Г. А., Клиническая гематология, 4 изд., М., 1970; Семенов Н. В., Биохимические компоненты и константы жидких сред и тканей человека, М., 1971; Biochimie médicale, 6 ed., fasc. 3. P., 1961; The Encyclopedia of biochemistry, ed. R. J. Williams, E. М. Lansford, N. Y. — [a. o.], 1967; Brewer G. J., Eaton J. W., Erythrocyte metabolism, «Science», 1971, v. 171, p. 1205; Red cell. Metabolism and Function, ed. G. J. Brewer, N. Y.— L., 1970.

Н. Б. Черняк.

Патология крови. К. отражает в той или иной степени как сдвиги в функциях отдельных органов и систем, так и патологические процессы, развивающиеся в организме. При нарушениях обмена веществ (См. Обмен веществ), заболеваниях желёз внутренней секреции (См. Внутренняя секреция), почек, печени и некоторых др. наблюдаются химические изменения состава К.; увеличение содержания белка (гиперпротеинемия) или его понижение (гипопротеинемия), увеличение количества небелкового азота (азотемия, или, правильнее, гиперазотемия), повышение в плазме уровня лецитина (См. Лецитины) (гиперлецитинемия), сахара (Гипергликемия). Один из наиболее характерных показателей — содержание в К. Гемоглобина, которое может быть снижено при Анемиях и ряде др. заболеваний. Изменение цветного показателя К. (степень окрашивания эритроцитов, зависящая от содержания в них гемоглобина) в сторону увеличения (гиперхромазия) или уменьшения (гипохромазия) — признак некоторых анемий. Увеличение содержания гемоглобина в К. (полиглобулия) наблюдается при увеличении числа эритроцитов (полицитемия, или эритремия). При врождённых аномалиях и заболеваниях аппарата кроветворения (гемоглобинозы, или Гемоглобинопатии) в эритроцитах появляются аномальные гемоглобины, которые отличаются от нормальных строением и физико-химическими свойствами (растворимость, устойчивость к денатурации и др.). Физиологическое увеличение числа эритроцитов (эритроцитоз) может происходить как компенсаторное явление при гипоксии (См. Гипоксия)—кислородном голодании тканей (например, при подъёмах на большую высоту). Уменьшение числа эритроцитов (олигоцитемия, эритропения) встречается при кровопотерях, анемиях, хронических истощающих заболеваниях. При регенерации эритроцитов после кровотечений или при усиленном их распаде (Гемолиз) в периферической К. появляются измененные эритроциты и ретикулоциты — эритроциты с зернисто-сетчатой субстанцией. При резком усилении новообразования эритроцитов появляются их молодые формы — нормо- и эритробласты, в тяжёлых случаях — мегалобласты.

Изменение числа белых клеток К. (лейкоцитов) может происходить как в сторону увеличения — Лейкоцитоза(в физиологических условиях и при различных патологических состояниях), так и в сторону уменьшения — лейкопении (См. Лейкопения) (главным образом при подавлении кроветворения в костном мозге). Изменение содержания в К. различных видов лейкоцитов играет важную роль для диагноза и прогноза заболевания.

Содержание тромбоцитов в К. увеличивается (тромбоцитоз) после кровотечений, а также при болезнях системы К. (миелолейкоз, полицитемия, геморрагическая тромбоцитемия и др.) и некоторых опухолевых заболеваниях. Уменьшение числа тромбоцитов (Тромбоцитопения)происходит под влиянием лучевых, химических воздействий, при иммуноагрессивных заболеваниях, некоторых заболеваниях системы К. и др. и проявляется в виде тромбопенической пурпуры, или болезни Верльгофа. Нормальное течение свёртывания крови, в котором наряду с др. факторами участвуют тромбоциты, зависит от равновесия свёртывающей и противосвёртывающей систем К. Нарушение этого равновесия может вызвать повышенную кровоточивость, что наблюдается при гемофилии (См. Гемофилия), так называемых геморрагических диатезах, нарушении всасывания витамина К (обтурационные желтухи и др.), и повышенное тромбообразование (тромбоэмболическая болезнь).

При ряде патологических состояний изменяется объём К. Увеличение объёма К. (гиперволемия) может происходить без изменения соотношения между объёмами плазмы и эритроцитов или возникать преимущественно за счёт клеточной массы (истинная плетора, или полицитемическая гиперволемия). Уменьшение объёма К. (гиповолемия) происходит в результате потери плазмы (при неукротимой рвоте, поносах, перегревании организма) или эритроцитарной массы (вследствие кровотечений).

Изменения К. могут носить реактивный характер, т. е. возникать как ответная физиологическая реакция организма на любые стрессорные воздействия (см. Стресс):кровопотерю, инфекцию (бактериальную, вирусную, паразитарную) или поступление во внутреннюю среду организма токсических веществ или аллергенов внешнего и внутреннего происхождения. Патологические (нереактивные) изменения К. возникают в связи с болезнями системы К. и кроветворения. Этиология ряда этих заболеваний, в частности Лейкозов, остаётся невыясненной.

Г. А. Алексеев.

Кровь в антропологии. Исследование многих наследственных признаков К. имеет большое значение в антропологии. Эти признаки обнаруживают у большинства народов мира Генетический полиморфизм(наследственное разнообразие) и ясно выраженные этнографические вариации частоты определяющих их Генов. Наиболее изучены вариации эритроцитарных групп крови (См. Группы крови) различных систем (ABO, MNS₅, Rh, или резус-фактор, и др.), аномальных гемоглобинов (см. Гемоглобинопатии), белков сыворотки (гаптоглобинов, трансферринов (См. Трансферрины), иммуноглобулинов (См. Иммуноглобулины)и др.), а также некоторых ферментов К. Комплексный анализ перечисленных факторов К. позволяет выделить в составе современного человечества несколько крупных групп популяций (См. Популяция), которые не вполне совпадают с большими Расами, но находятся с ними в определённом соответствии. Так, серологические различия прослеживаются между европеоидными, негроидными, австралоидными и монголоидными популяциями (с выделением в составе последних американских индейцев). Различные серологические комплексы, характерные для тех или иных популяций, возникают и изменяются с течением времени в результате мутаций (См. Мутации), длительного действия изоляции (См. Изоляция) и межрасовой метисации (См. Метисация) в процессе расселения человека по различным зонам земного шара. Однако у представителей всех народов и рас К. качественно равноценна; ни одна группа К. не имеет преимущества перед другими. Многие серологические признаки изучаются также с точки зрения физиологической антропологии, в том числе такие широко варьирующие показатели, как уровень содержания в К. белков, липидов (в частности, холестерина), углеводов и ферментов. Количественное содержание этих компонентов, в отличие от групп К., тесно связано с условиями обитания человека.

Проводятся исследования и на ископаемом костном материале для выявления групповых серологических особенностей и взаимосвязей между разными группами древних и современных обитателей Земли. С этой же целью изучаются группы К. обезьян, а также сравниваются в эволюционном плане генетически детерминированные факторы К. у приматов (См. Приматы), что позволило внести существенные дополнения в их систематику.

Лит.: Чебоксаров Н. Н., Чебоксарова И. А., Народы, расы, культуры, М., 1971; Биология человека, пер. с англ., М., 1968.

В. А. Спицын.

Микроскопическая картина крови у человека и разных видов животных: I — лягушка; II — курица; III — кролик; IV — человек; V — лошадь; VI — крупный рогатый скот; Б — базофил (Бп — палочкоядерный, Бс — сегментоядерный); Э — эозинофил (Эю — юный, Эп — палочкоядерный, Эс — сегментоядерный); Г — гранулоцит, или псевдоэозинофил (Гю — юный, Гп — палочкоядерный, Гс — сегментоядерный); Н — нейтрофил (Ню — юный, Нп — палочкоядерный, Нс — сегментоядерный); Л — лимфоцит (Лб — большой, Лс — средний, Лм — малый); М — миелоцит (Мб — базофильный, Мэ — эозинофильный); Мон — моноцит; Т — тромбоцит; Тюр — клетка Тюрка; Эр — эритроцит (Эрп — полихроматофильный); Нр — нормобласт (Нро — ортохромный, Нрп — полихроматофильный). В центре — сопоставление формы и размеров эритроцитов ряда сельскохозяйственных и лабораторных животных: 1 — протей; 2 — тритон; 3 — лягушка; 4 — голубь; 5 — курица; 6 — слон; 7 — морская свинка; 8 — собака; 9 — крыса; 10 — кролик; 11 — кошка; 12 — лама; 13 — мышь; 14 — верблюд; 15 — лошадь; 16 — свинья; 17 — осёл; 18 — корова; 19 — овца; 20 — коза; 21 — кабарга.

1. кро́вь;
2. кро́ви;
3. кро́ви;
4. крове́й;
5. кро́ви;
6. кровя́м;
7. кро́вь;
8. кро́ви;
9. кро́вью;
10. кровя́ми;
11. кро́ви;
12. кровя́х;
13. крови́.

жен. красная, жизненная жидкость, которая обращается в животном теле, в жилах, силою сердца. Кровь состоит из светлой, желтоватой пасоки и из крутой печенки; алая, жильная, артериальная кровь обращается в боевых жилах; черная, подкожная, венозная, в жилах обратных. У низких животных (насекомых, слизняков) кровь пасочная, белесоватая. Кровь, показавшаяся от ушиба, удара: краска, мозга вост. и сиб. Кровь, говорят о кровопускании или о кровотечении: руда. Драконова кровь. растение Calamus draco; заячья кровь, растение зверобой; растение Smilacina, дерябка. Кровца, немножко крови. Кровища, ·увел. Крови мн. женское или рубашечное, месячное, очищенье, на себе. Заячья кровца, растение зверобой, Hypericum perforatum, кровавец муж.

| Кровь употр. также ·в·знач. рода, племени, колепа, поколения. От крови Рюриковой; благородной крови. Ушибиться в кровь, до крови. Кровью кровь смыть, обиду обидой. Мстить за кровь, за убийство. Москва на крови стоит (убийство Кучки?). На личике ала кровь с молоком переливается. Бела, румяна, ровно кровь с молоком. Сердце кровью обливается! Сердце кровью подплывает. Кровь путает. Кровь пути кажет. Кровь улика. Виноватого кровь - вода; а невинного - беда. Повинного кровь - вода; праведного кровь - беда. Война кровь любит (кровь пьет). Ни моря без воды, ни войны без крови. Кровь за кровь. Кровь крови просит. Кровь кровью смывается. Ты у меня кровью своею умоешься! Грешно чужою кровью откупаться. местами поверье: о найме рекрут. От скупости кровь из зубов. Если кровью ворона вымазать дуло ружья, не будет промаха. Заговорил на свою алую, горячую кровь, на свой частый, подложечный пот, на слину тощую, заговор. Кругла, пухла, бела, румяна, кровь с молоком. Кровинка жен. капля, малость крови. Кровный, однокровный, родственый; или

| чистой, настоящей породы, без подмеси, чистокровный; и

| * близкий, сердечный, задушевный. Он мне приходится кровным. Кровная лошадь, с родословною, известного племени, породы, скаковой, рысистой. Кровная нужда, просьба, обида. Кровнак, родной, кровный, однокровный человек.

| кавк. кровоместник, враг за убийство родни. Кровность жен. свойство, принадлежность кровного. Кровяной, из крови, с кровью, кровью сделанный. Кровяные колбасы, колобки. Кровяное пятно. Кровеной, к крови относящийся. Кровеные сосуды, жилы. Кровеные крупинки, шарики. Кровяность, ·сост., принадлежность кровяного. Кровянистый, кровяный, кровь в себе содержащий. Кровянистый подтек.

| На кровь похожий. Кровя(е)нистый цвет. -нистость жен. состоянье, принадлежность кровянистого. Кровянить, кровенить кого, обагрять кровью, ранить или только замарать кровью, окровавлять. -ся, ушибиться, порезаться до крови; замараться в крови. Кровистый, многокровный, много крови содержащий. -тость, состоянье, принадлежность кровистого. Кровавый, кровопролитный, кровянистый, кровяной. Кровавый бой, - обида, кровная. Кровавые подтеки, болячка. Кровавый цвет, резуха индийская, шпанский крес, Tropoelum. Кровавить кого, что, кровенить. -ся, кровениться, окровавляться. Кроваветь, становиться кровавым. Кровавление ср. действие по гл. кровавить. Кровавик муж. ископаемое кровавого цвета, железистая известь.

| Египетская яшма, серозеленая, в красных брызгах, гелиотрон. Что эта яшма кровавик, взятая в руку (без всякой оправы), останавливает разные кровотеченья, в том шлюсь на Ф. И. Иноземцева и многих последователей его.

| Растен. Achillea, деревей.

| Растен. Ptarmica vulgaris, дикая заря, гулявица, чихотная.

| Stratiotes aloides, резак, ядрорез, телорез, резун. Кровавница жен. растение Lythrum salicaria, плакун, махорка, дубник, подбережник.

| Растен. Polygonatum, куп.

| Растен. Sanguinaria.

| Мозглявый, кровавый нарост на теле, Fungus. Кровавиковый, к кровавику относящийся. Кровавник муж. растение кровавик, Polygonatum. Кровянка жен. растение Sanguinaria. Кровяк, растение Inula helenium, девясил, дивосил. Кровянчики муж., мн. кровяные колобки, ржаная мука со свиною кровью и салом. Кровянка жен., пск., твер. сукровица, кровяная пасока. Кровеник муж. кровавый веред, чирей, боляток.

| твер. печень. Кровеники мн. кровяные колбасы. Кровезный ты мой, кровезнушка, кровезка ·об., калуж., костр. кровный мой, родной, милый, сердечный. Кровешка, кровяшка жен. запекшаяся или засохшая кровь. Кровишка унизительное дрянная, болезненная кровь. Кровеносные сосуды, жилы, служащия для кровообращенья, кровеоборота, главнейшие двух родов: боевые (артерии), разносящия алую, питательную кровь по всему телу; чернокровные (подкожные, обратные, вены), уносящия принятую в кровь, обветшавшую плоть (уголь) в сердце. Это большой кровооборот; малый же происходит между сердцем и легкими: черная кровь передается здесь, наоборот, боевыми жилами в легкие, где очищается дыханьем и возвращается алою в сердце, для разгона по всему телу. Кровень, архан. заяц (Шейн). Кровобрезга ·об. кто боится крови, не может видеть се. Кровебоязнь жен. отвращение от крови, страх. Кровевозвратный сосуд, обратный, вена. Кроводоение ср. кроводой муж. болезнь коров, доящих молоко с кровью. Кроводойная корова, кроводойница. Кроводревник, растение Haematoxylon. Кровожадный, кровожадник муж. -ница, кто кровожадничает, кровожаждеть, кто жаждет крови, жаден до крови, в прямом и перен. энач. Бывали злодеи, в кровожадности не уступавшие дикому зверю. Кровоизлияние ср. кровотеча внутри тела. Кроволитие, кровопролитие ср. убийство, погубление людей в битве, в резне, насилии. -литный, -пролитный, к убийству, избиению, резне относящийся -пролитель, - проливатель муж. - ница жен. кто проливает кровь, убивает, особ. убийца людей. Кровоместь жен. -мщенье ср. убийство за убийство, месть кровью за кровь, за смерть однокровных, родных. -местник, -мститель муж. -ница жен. кто мстит кровью за кровь, убийством за убийство своего родного. -местный, -мстительный, к сему относящийся. Кровопивец муж. -вица жен. кровопийца ·об. кровожадный, лютый, свирепый, немилосердно жестокий человек. Кровоплеванье, -харканье ср. болезненное состояние, при котором кров отделяется дыхательными сосудами легких и выплевывается. -харкатель муж. -ница жен. одержимый этим недугом. Кровопусканье ср. кровопуск муж. кровометанье ср. бросанье или выпуск крови из тела, в виде врачебной помощи. Кровопусканье боежильное, из боевой жилы; -жильное, из чернокровной, и подкожное, рожки, банки и пиявки. -пускатель, рудомет, цирюльник; вообще врач, по чьему распоряжению бросается кровь. -тельный, к этому делу относящийся. Кроворазлитие ср., ·стар. кровопролитие, убийство, резня.

| Повреждение жилы и растек крови внутри тела, от кровяного удара либо от наружных насилий. Кровосмешенье ср. супружеские отношения между кровными родными. Кровосмесник, -смеситель муж. -ница жен. состоящий в таких отношениях. -смесный, -смесительный, ко греху и преступлению сему относящийся. Кровосос муж. сосущий кровь; животное вампир или упырь; снаряд для пускания подкожной крови, рожки, банки. -соска жен. то же; насекомое Hippobosca; пиявица, пиявка. -сосный, к соске крови относящийся. Кровотворенье ср. претворение пищи в кровь, выработка из пищи живой крови. -творный, к сему относящийся. Кровотеченье ср. кровотеча, кровоточа (течь и точить) жен. течение крови из тела животного или внутри его, от повреждения сосуда, от болезненого расширения сосудцев. -течный, до кровоточи относящийся -точивый, одержимый кровотечением. -точный, относящийся до течения, выпускания крови. Кровохлебка, растение Sanguisorba, ·переводн. Кровоцветник муж. растение Haemanthus. Кровочистный, -чистительный, служащий для врачебного очищения крови, - трава, растение Smyrnium olusatrum. Кровоядный, питающийся кровью.

КРОВЬ, -и, о крови, в крови, жен.

1. У человека и позвоночных животных: обращающаяся в кровеносной системе красная жидкость (жидкая ткань), обеспечивающая питание и обмен веществ всех клеток. Искусственная к. (кровезаменитель). Сердце кровью обливается (перен.: о чувстве сострадания, горести; разг.). К. стынет в жилах (перен.: охватывает ужас; высок.). К. играет у кого-н. (об избытке жизненных сил). (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({}); Портить к. кому-н. (портить настроение, раздражать; разг.). В к. или до крови избить, разбить (так, что потекла кровь). Проливать свою к. за кого-что-н. (жертвовать собой, защищая кого-что-н.; высок.). Пить чью-н. к. (перен.: мучить, угнетать). Крови жаждать (перен.: стремиться к мести, к жестокой каре; иногда шутл.). К. из носу (любой ценой, во что бы то ни стало; прост.)

2. перен. Об узах родства, родственных, давних родовых связях. Своя (родная) к. (о ближней родне). Брат, сестра по крови. Голос (зов) крови (высок.). Узы крови (узы родства; высок.). Мы с тобой одной крови.

3. перен. Кровавое убийство, кровопролитие. Войнаэто к., человеческие трагедии. К. за к. (убийство за убийство). К. друга на совести предателя. Кровью пахнет (готовится убийство, кровопролитие). Обошлось без крови (т. е. никто не убит).

4. (мн. крови, кровей). О породе животных. Хороших, чистых кровей (хорошей породы).

• Малой кровью о бое, сражении: с малыми потерями, а также вообще без больших усилий. Победить малой кровью.

Кровь с молоком кто (разг.) о румяном, здоровом человеке.

В крови что у кого присуще от рождения, заложено в характере. Добросовестность у него в крови.

Голубая кровь (устар. и ирон.) о дворянском происхождении.

Плоть и кровь чья (высок.) родное дитя, детище.

| прил. кровяной, -ая, -ое (к 1 знач.) и кровавый, -ая, -ое (к 1 знач.). Кровяное давление (давление крови в сосудах).

-и, предл. о кро́ви, в крови́, род. мн. крове́й, ж.

1.

Жидкая ткань, которая движется по кровеносным сосудам организма и обеспечивает питание его клеток и обмен веществ в нем.

Венозная кровь. Артериальная кровь.

□

[Семен] ударил себя ножом в левую руку повыше локтя, брызнула кровь, полила горячей струей. Гаршин, Сигнал.

У Недоехова от перепугу даже кровь из носа пошла. Чехов, Винт.

|| мн. ч. (кро́ви, -е́й). прост. Менструация.

2.

Близкое единокровное родство.

В наше время его [отца] связывает с детьми не столько кровь, сколько дух. Белинский, Сочинения А. Пушкина.

— Я пришел к мысли, что не по крови люди любят друг друга, не по родству они родные и близкие, а по душе, по сердечной связи. Гладков, Энергия.

||

обычно с определением. Происхождение.

[Воротынский:] Ведь Шуйский, Воротынский… Легко сказать, природные князья. [Шуйский:] Природные, и Рюриковой крови. Пушкин, Борис Годунов.

[Ступина] была казачкой по крови. Павленко, Счастье.

|| устар. и обл.

Близкие родственники.

— Привел сын чужую бабу и променял на нее свою кровь [мать] — хорошо это? М. Горький, В людях.

А где ж вы, братья, братцы, Моя родная кровь? Твардовский, На хуторе Загорье.

3.

с определением.

Порода животных.

Князь воротился с прогулки, приведя за собою щенка самой жалкой наружности, но который, однако ж, был бульдог самой чистой крови. Достоевский, Неточка Незванова.

— Это же трофейный конь, арабских кровей, во время разведки взятый у офицера. Симонов, Восьмое ранение.

4.

Убийство, кровопролитие.

Чуждался битв и крови он и зла, Но искра в нем таилась… и ждала. Лермонтов, Аул Бастунджи.

Утомление войною у всех было полное. Не хотелось крови, не хотелось ненужных смертей. Вересаев, На японской войне.

5.

перен., с определением. Темперамент, характер.

Но что же ей делать с своей кипучею кровью? С. Аксаков, Семейная хроника.

Благодаря моему состоянию, холодной крови да другим счастливым обстоятельствам, ничто мне не мешало сидеть сиднем да оставаться зрителем, сложив руки. Тургенев, Рудин.

в кровь до́ крови{ (избить, разбить и т. п.)}

так, что потекла кровь.

- голубая кровь

- горячая кровь

- узы крови

кровь с молоком

о свежем, румяном лице, а также о человеке с таким лицом.

- кровь бросается в лицо

кровь говорит {в ком}

1) сказывается характер, натура;

- высосать кровь

- испортить много крови

лить{ (или проливать)} кровь {чью}

убивать, ранить кого-л. (обычно многих).

- потом и кровью

- налиться кровью

- обагрить руки кровью

писать кровью (сердца)

книжн.

- до последней капли крови

кровь за кровь

о мести убийством за убийство.

- плоть и кровь плоть от плоти, кровь от крови войти в плоть и кровь; облечь в плоть и кровь плотью и кровью

(хоть) кровь из носу

прост.

КРОВЬ, крови, о крови, в крови, мн. крови, кровей, жен.

1. только ед. Жидкость красного цвета, циркулирующая в животном организме, доставляющая питательные вещества тканям и уносящая продукты распада их. Венозная кровь. Кровь течет из раны. Пускать, отворять кровь. Остановить кровь.

2. перен., только ед. Убийство. Жажда крови. На чьей совести эта кровь? Кровью смыть обиду. Железом и кровью создавались государства.

3. перен., только ед. Близкое, единокровное родство. Узы крови.

I

1.

Жидкость красного цвета, циркулирующая в организме человека или животного, доставляющая питательные вещества к тканям и уносящая продукты их распада.

2.

Убийство.

II

1.

Близкое, единокровное родство.

отт. Происхождение.

2.

Потомок.

III

Страсти, темперамент.

КРОВЬ - жидкая ткань, циркулирующая в кровеносной системе позвоночных животных и человека. Состоит из плазмы и форменных элементов (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты и др.). Красный цвет крови придает гемоглобин, содержащийся в эритроцитах. Кровь характеризуется относительным постоянством химического состава, осмотического давления и активной реакции (pH). Переносит кислород от органов дыхания к тканям и углекислый газ от тканей к органам дыхания, доставляет питательные вещества из органов пищеварения к тканям, а продукты обмена к органам выделения, участвует в регуляции водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия в организме, в поддержании постоянной температуры тела. Благодаря наличию в крови антител, антитоксинов и лизинов, а также способности лейкоцитов поглощать микроорганизмы и инородные тела кровь выполняет защитную функцию. У человека в среднем 5,2 л крови (у мужчин) и 3,9 л (у женщин). В 1 мм³

КРОВЬ, жидкая ткань, циркулирующая в кровеносной системе позвоночных животных и человека. Состоит из плазмы и форменных элементов (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты и другие). Красный цвет крови придает гемоглобин, содержащийся в эритроцитах. Переносит кислород от органов дыхания к тканям и диоксид углерода от тканей к органам дыхания; доставляет питательные вещества из органов пищеварения к тканям, а продукты обмена к органам выделения; участвует в регуляции водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия в организме, в поддержании постоянной температуры тела (у теплокровных). Благодаря способности лейкоцитов поглощать микроорганизмы и инородные тела кровь выполняет защитную функцию. У мужчин - в среднем 5,2 л крови, у женщин - 3,9 л. В 1 мм3 крови - 3,9-5,0 млн. эритроцитов, 4-9 тыс. лейкоцитов, 180-320 тыс. тромбоцитов; гемоглобина около 13-16 г в 100 мл.

Олицетворяет принцип жизни, душу, силу, силу омолаживающую (отсюда жертвоприношения). Кровь - красная солярная энергия. Кровь и вино являются взаимозаменяемыми символами. В Китае кровь и вода рассматриваются как комплементарные символы, представляющие основные принципы инь и ян. В христианском символизме кровь и вода при распятии олицетворяют жизнь тела и жизнь духа. Переступить через кровь значит обрести плодовитость. На Ближнем Востоке невесты переступали через кровь жертвенной овцы. Тирийский пурпур, символизирующий высшую почесть (Плиний), имел цвет свернувшейся крови, крови пурпурного оттенка (Гомер). Выпить чьей-то крови - значит породниться, но таким способом можно вобрать в себя силу врага и тем самым обезопасить его после смерти.

род. п. -и, укр. кров, ст.-слав. кръвь αἷμα (Клоц., Супр. и др.), болг. кръв, сербохорв. кр̑в, род. п. кр̏ви, словен. krȋ, kȓv, род. krvȋ, чеш. krev, род. п. krvi, слвц. krv, др.-польск. krу (Брюкнер, AfslPh 11, 131; Неринг, AfslPh 3, 479 и сл.), польск. krew, род. п. krwi, в.-луж. kréj, род. п. krwě, н.-луж. kšeẃ, kšej, полаб. k(a)rój. Праслав. *kry, род. п. krъve; родственно лит. kraũjas "кровь", др.-прусск. krawian ср. р. "кровь", др.-инд. kravíṣ ср. р. "сырое мясо", авест. χrū-, вин. ед. χrūm "кусок кровавого сырого мяса", греч. κρέας ср. р. "мясо", лат. сruоr "загустевающая, текущая из раны кровь", ирл. crú, кимр. сrаu "кровь", др.-исл. hrár "сырой, несваренный", д.-в.-н. (h)rȏ – то же, др.-инд. krūras "кровавый", авест. χrūra- "кровавый, жестокий"; см. Бернекер 1, 632; Траутман, ВSW 142 и сл.; Арr. Sprd. 362; М.–Э. 2, 274 и сл.; Уленбек, Aind. Wb. 67. Русск. кро́вный, чеш. krevný, польск. krewny = лит. krùvinas "кровавый"; см. Траутман, KZ 43, 174. Относительно первонач. склонения ср. Шпехт, KZ 62, 255.

жен. blood остановить кровь (из раны) ≈ to stop a wound пускать кровь ≈ to bleed;
to phlebotomize мед. свертывание крови ≈ fibrillation истекать кровью ≈ to bleed profusely переливать кровь ≈ to transfuse blood в крови ≈ covered with blood жажда крови ≈ blood lust жаждать крови ≈ to be out for blood заражение крови ≈ blood poisoning истечь кровью ≈ to bleed to death прилив крови ≈ rush of blood сочиться кровью ≈ to bleed, to run blood харканье кровью ≈ expectoration of blood, blood-spitting циркуляция крови ≈ circulation of the blood в кровь, до крови ≈ till it bleeds глаза, налитые кровью ≈ bloodshot eyes по крови ≈ by birth это у него в крови ≈ it runs in his blood портить себе кровь разг. ≈ to worry (oneself) needlessly портить кому-л. кровь ≈ to put smb. out, to annoy smb. войти в плоть и кровь ≈ to become ingrained у него кровь стынет от этого ≈ it makes his blood run cold у него кровь кипит ≈ his blood is up до последней капли крови ≈ to the last drop of blood скрепленный кровью (о дружбе и т.п.) ≈ sealed with blood у него сердце кровью обливается ≈ his heart is bleeding кровь бросилась в голову ≈ the blood rushed to one's head/face кровь за кровь ≈ a life for a life проливать кровь (за) ≈ to shed one's blood (for) смывать кровью ≈ to redeem with blood плоть и кровь ≈ flesh and blood кровь с молоком ≈ blooming with health, the very picture of health, bursting with health;
as fresh as a daisy (о женщине);
hale and hearty (о мужчине) малой кровью ≈ with few casualties, with small lossesкров|ь - ж.
1. blood;
gore поэт;
остановить ~ stop the blood, stop the wound;
налитой ~ью bloodshot;

2. (порода животных) breed, strain;
бульдог чистых ~ей thoroughbred bulldog;

3. (о происхождении людей) descent;
по ~и by descent;

4. (кровопролитие) bloodshed, blood;
это у него в ~и it runs in his blood;
портить себе ~ upset* one self, worry unnecessarily;
портить ~ кому-л. upset* smb.;
~ с молоком blooming;
in the pink of health;
сердце ~ью обливается one`s heart bleeds, it makes one`s heart bleed;
~ стынет в жилах one`s blood freezes, it`s enough to make one`s blood freeze;
~ играет the blood is fresh in one`s veins, one has plenty of good red blood in one;
бифштекс с ~ью rare steak;
~яной blood attr.;
~яное давление blood pressure.

ж

Blut n

прилив крови — Blutandrang m

пускать кровь — zur Ader lassen(непр.) vt

налитые кровью глаза — blutunterlaufene Augen

•
•

портить себе ( кому-либо ) кровь — sich(D) ( j-m (D) ) böses Blut machen

кровь ж Blut n 1 прилив крови Blutandrang m 1 пускать кровь zur Ader lassen* vt налитые кровью глаза blutunterlaufene Augen а портить себе ( кому-л.] кровь sich (D) ( jem. (D)] böses Blut machen

кровьBlut

ж.

sang m

прилив крови — congestion f; hypérémie f (scient)

пустить кровь — saigner vt

истекать кровью — perdre son sang

разбить, избить в кровь — mettre en sang

он весь в крови — il est couvert de sang, il est tout sanglant

•
•

голубая кровь — sang bleu

глаза, налитые кровью — les yeux injectés

пролить кровь за Родину — verser son sang pour la Patrie

портить себе кровь разг. — se faire du mauvais sang, se faire de la bile

смыть кровью обиду — laver une injure dans le sang

пить чью-либо кровь разг. — sucer le sang de qn

обагрить руки кровью — tremper ses mains dans le sang

купаться в крови — se baigner dans le sang

кровь бросилась ему в лицо, в голову — le sang lui monta au visage, à la tête

сердце кровью обливается — mon cœur saigne

у нее кровь стынет от страха — la peur lui glace le sang

это у него в крови (унаследовано) — il a cela dans le sang

у него горячая кровь — il a le sang chaud

у него кровь играет — le sang lui bout dans les veines

(она) кровь с молоком разг. — (elle a) un teint de lis et de rose

ж.

sangre f

горя́чая кровь перен. — sangre ardiente

голуба́я кровь перен. — sangre azul

прили́в крови — congestión f, hiperemía f

зараже́ние крови — septicemia f

останови́ть кровь (из раны) — cortar la hemorragia

перелива́ть кровь мед. — hacer (la) transfusión de (la) sangre

пусти́ть кровь мед. уст. — sangrar vt

истека́ть кровью — desangrarse

в крови́ — ensangrentado, cubierto de sangre

•
•

у́зы крови — lazos consanguíneos

э́то у него́ в крови́ — lo lleva en la sangre

войти́ в кровь и плоть — arraigar vi

кровь кипи́т — hierve (arde) la sangre

кровь игра́ет — bulle la sangre

кровь бро́силась (ки́нулась) ему́ в го́лову (в лицо́) — se le subió la sangre a la cabeza

кровь сты́нет (ледене́ет) в жи́лах (от страхаи т.п.) — se hiela la sangre en las venas

се́рдце кровью облива́ется — el corazón sangra

глаза́, на́ли́тые кровью — ojos inyectados en sangre

проли́ть кровь (за +вин. п.) — dar (derramar, verter) su sangre (por)

смыть кровью оби́ду — lavar las ofensas con sangre

пить, соса́ть чью́-либо кровь — chupar la sangre de alguien

обагри́ть ру́ки кровью — mancharse las manos con (de) sangre

купа́ться в крови́ — bañarse en sangre

по́ртить кровь (кому-либо) — hacer mala sangre (a)

по́ртить себе́ кровь — pudrirse (quemarse) la sangre; hacerse mala sangre

изби́ть в кровь (до́ крови) — golpear hasta sangrar

хоть кровь и́з носу разг. — aunque cueste la vida

кровь с молоко́м (о цвете лица́) — colorado como una manzana

кровь за кровь — sangre por sangre

ма́лой кровью — con pocas pérdidas

крови жа́ждать — tener sed de sangre

кровью па́хнет — huele a sangre, habrá (correrá) sangre

писа́ть кровью — escribir con sangre

ж.

1)sangue m

переливание крови — trasfusione f del sangue

глаза налитые кровью — occhi iniettati di sangue

кровь бросилась ему в голову — il sangue gli salì alla testa

2)(кровное родство) consanguineita f

узы крови — vincoli di sangue

3)(порода) razza, sangue m

чистых кровей — di razza, purosangue

•

-в крови-быть в крови

•
•

кровь с молоком — sangue e latte; (faccia) di rosa e di latte

голубая кровь — sangue blu

скрепить кровью — suggellare col sangue

портить себе кровь — farsi cattivo sangue

пить чью-л. кровь — succhiare il sangue di qd

проливать кровь за... — versare il sangue per

бороться до последней капли крови — lottare all'ultimo sangue

горячая кровь — sangue caldo

пролить кровь за... — dare / versare il sangue per...

кровь стынет в жилах — il sangue si gela nelle vene

кровь из носу прост. — ad ogni costo

кровь от крови, плоть от плоти — carne della propria carne, sangue del proprio sangue

пить кровь кого-л. — bere il sangue (di qd)

кровь ударила в голову — il sangue affluì alla testa

скрепленный кровью — cementato dal sangue

потопить в крови — reprimere nel sangue / sanguinosamente

жидкая ткань животного организма, доставляющая прочим тканям питательные вещества, кислород и др. и уносящая продукты распада и окисления (углекислый газ и др.) к специальным органам, выводящим их наружу. Т. обр. К. поддерживает общее питание организма. К. находится в живом теле в непрерывном движении по системе кровеносных сосудов (артерии, вены и капилляры). Центром движения К. служит сердце-полая мышца, снабженная клапанами и действующая наподобие насоса. При сокращении сердца К. через главную артерию (аорту), выходящую из левой половины сердца, и через ее разветвления, переходящие в волосную (капиллярную) сеть, разносится по всему телу и возвращается в правую половину сердца через постепенно увеличивающиеся в диаметре сосуды-вены (венозная К., несущая с собой продукты распада,-темная, а артериальная К. благодаря насыщенности кислородом-яркокрасная). Это т. н. большой круг кровообращения. Правая половина сердца выталкивает вливающуюся в него К. в легочную артерию, из разветвлений к-рой состоит капиллярная сеть легких. Отсюда К. через легочные вены возвращается в левую половину сердца. Это т. н. малый, или легочный, круг кровообращения. В легких К., соприкасаясь в стенках легочных пузырьков (альвеол) с вдыхаемым воздухом, отдает углекислоту и, насыщаясь кислородом, становится артериальной.

К. состоит из жидкой части, бесцветной (плазмы), в к-рой находятся кровяные тельца: эритроциты-красные кровяные тельца (шарики), лейкоциты- белые тельца и пластинки - бляшки Виццоцеро. У позвоночных жив. К. красная, у большинства беспозвоночных бесцветная или желтоватая. Цвет К. зависит от количества гемоглобина (красящее вещество) в эритроцитах. При выходе из сосудов К. свертывается. Состав К. отражает состояние организма, поэтому для определения заболеваний часто производят исследование К.

КРОВЬ, жидкость, циркулирующая в организме, которая переносит кислород и питательные вещества ко всем клеткам и уносит продукты жизнедеятельности, такие как углекислый газ. У здорового человека кровь составляет около 5% от веса тела, объем ее равен примерно 5,5 л. В состав крови входит бесцветная прозрачная жидкость, называемая плазмой, в которой располагаются во взвешенном состоянии микроскопические ЭРИТРОЦИТЫ (красные кровяные тельца), занимающие около половины объема крови, лейкоциты (белые кровяные тельца) и кровяные пластинки (тромбоциты).

При вращении на высокоскоростной центрифуге кровь разделяется на плазму (А), слой белых клеток и тромбоцитов (В) и слой красных клеток (С). Жидкая плазма, состоящая почти на 90% из воды, содержит также соли и белки. На рисунке показаны в увеличении три основных типа белых клеток: полиморфо-нуклеарные лейкоциты (1 — 3), ответственные за уничтожение проникающих бакте рий, а также устранение отмерших или поврежденных тканей, малые и большие лимфоциты (4,5), обеспечивающие иммунитет, и моноциты (6), представляющие собой еще одну линии обороны организма. Кровяные пластинки (тромбоциты)!/) способствуют сворачиванию крови. Красные клетки (8) наиболее многочисленны, их назначение — перенос кислорода по всему телу.

I(sanguis)

жидкая ткань, осуществляющая в организме транспорт химических веществ (в т.ч. кислорода), благодаря которому происходит интеграция биохимических процессов, протекающих в различных клетках и межклеточных пространствах, в единую систему.

Кровь состоит из жидкой части — плазмы и взвешенных в ней клеточных (форменных) элементов. Нерастворимые жировые частицы клеточного происхождения, присутствующие в плазме, называют гемокониями (кровяная пыль). Объем К. в норме составляет в среднем у мужчин 5200 мл, у женщин 3900 мл.

Различают красные и белые кровяные тельца (клетки). В норме красных кровяных телец (эритроцитов) у мужчин 4—5․10¹²/л, у женщин 3,9—4,7․10¹²/л, белых кровяных телец (лейкоцитов) — 4—9․10⁹/л крови. Кроме того, в 1 мкл крови содержится 180—320․10⁹/л тромбоцитов (кровяных пластинок). В норме объем клеток составляет 35—45% объема крови.

Физико-химические свойства. Плотность цельной К. зависит от содержания в ней эритроцитов, белков и липидов Цвет К. меняется от алого до темно-красного в зависимости от соотношения форм гемоглобина, а также присутствия его дериватов — метгемоглобина, карбоксигемоглобина и др. Алый цвет артериальной крови связан с присутствием в эритроцитах оксигемоглобина, темно красный цвет венозной крови — с наличием восстановленного гемоглобина. Окраска плазмы обусловлена присутствием в ней красных и желтых пигментов, главным образом каротиноидов и билирубина; содержание в плазме большого количества билирубина при ряде патологических состояний придает ей желтый цвет.

Кровь представляет собой коллоидно-полимерный раствор, в котором вода является растворителем, соли и низкомолекулярные органические вещества плазмы — растворенными веществами, а белки и их комплексы — коллоидным компонентом. На поверхности клеток К. имеется двойной слой электрических зарядов, состоящий из прочно связанных с мембраной отрицательных зарядов и уравновешивающего их диффузного слоя положительных зарядов. За счет двойною электрического слоя возникает электрокинетический потенциал (дзета-потенциал), предотвращающий агрегацию (склеивание) клеток и играющий, т.о., важную роль в их стабилизации.

Поверхностный ионный заряд мембран клеток крови непосредственно связан с физико-химическими превращениями, происходящими на клеточных мембранах. Определить клеточный заряд мембран можно с помощью электрофореза. Электрофоретическая подвижность прямо пропорциональна величине заряда клетки. Наибольшей электрофоретической подвижностью обладают эритроциты, наименьшей — лимфоциты.

Проявлением микрогетерогенности К. является феномен оседания эритроцитов (см. Гемограмма). Склеивание (агглютинация) эритроцитов и связанное с ним оседание во многом зависят от состава среди, в которой они взвешены.

Электропроводность крови, т.е. ее способность проводить электрический ток, зависит от содержания электролитов в плазме и величины гематокритного числа. Электропроводность цельной К. на 70% определяется присутствующими в плазме солями (главным образом хлоридом натрия), на 25% белками плазмы и лишь на 5% клетками крови. Измерение электропроводности крови используют в клинической практике, в частности при определении СОЭ.

Ионная сила раствора — величина, характеризующая взаимодействие растворенных в нем ионов, что сказывается на коэффициентах активности, электропроводности и других свойствах растворов электролитов; для плазмы К. человека эта величина равна 0,145. Концентрация водородных ионов плазмы выражается в величинах водородного показателя (Водородный показатель). Средний рН крови 7,4. В норме рН артериальной крови 7,35—7,47, венозной крови на 0,02 ниже, содержимое эритроцитов обычно имеет на 0,1—0,2 более кислую реакцию, чем плазма. Поддержание постоянства концентрации водородных ионов в К. обеспечивается многочисленными физико-химическими, биохимическими и физиологическими механизмами, среди которых важную роль играют буферные системы крови. Их свойства зависят от присутствия солей слабых кислот, главным образом угольной, а также гемоглобина (он диссоциирует как слабая кислота), низкомолекулярных органических кислот и фосфорной кислоты (см. Буферные растворы). Сдвиг концентрации водородных ионов в кислую сторону называется Ацидозом, в щелочную — Алкалозом. Для поддержания постоянства рН плазмы наибольшее значение имеет бикарбонатная буферная система (см. Кислотно-щелочное равновесие). Т.к. буферные свойства плазмы почти целиком зависят от содержания в ней бикарбоната, а в эритроцитах большую роль играет также гемоглобин, то буферные свойства цельной К. в большой степени обусловлены содержанием в ней гемоглобина. Гемоглобин, как и подавляющее большинство белков К., при физиологических значениях рН диссоциирует как слабая кислота, при переходе в оксигемоглобин он превращается в значительно более сильную кислоту, что способствует вытеснению угольной кислоты из К. и переходу ее в альвеолярный воздух.

Осмотическое давление плазмы К. определяется ее осмотической концентрацией, т.е. суммой всех частиц — молекул, ионов, коллоидных частиц, находящихся в единице объема. Эта величина поддерживается физиологическими механизмами с большим постоянством и при температуре тела 37° составляет 7,8 мН/м² (≈ 7,6 атм). Она в основном зависит от содержания в К. хлористого натрия и других низкомолекулярных веществ, а также белков, главным образом альбуминов, неспособных легко проникать через эндотелий капилляров. Эту часть осмотического давления называют коллоидно-осмотическим, или онкотическим. Оно играет важную роль в движении жидкости между кровью и лимфой, а также в образовании гломерулярного фильтрата.

Одно из важнейших свойств К. — вязкость составляет предмет изучения биореологии. Вязкость К. зависит от содержания белков и форменных элементов, главным образом эритроцитов, от калибра кровеносных сосудов. Измеряемая на капиллярных вискозиметрах (с диаметром капилляра несколько десятых миллиметра), вязкость крови в 4—5 раз выше вязкости воды. Величина, обратная вязкости, называется текучестью. При патологических состояниях текучесть К. существенно изменяется вследствие действия определенных факторов свертывающей системы крови (Свёртывающая система крови).

Морфология и функция форменных элементов крови. К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты, представленные гранулоцитами (нейтрофильными, эозинофильными и базофильными полиморфно-ядерными) и агранулоцитами (лимфоцитами и моноцитами), а также тромбоциты. В крови содержится незначительное количество плазматических и других клеток. На мембранах клеток К. происходят ферментативные процессы и осуществляются иммунные реакции. Мембраны клеток К. несут информацию о группах К. в тканевых антигенах.

Эритроциты (около 85%) являются безъядерными двояковогнутыми клетками с ровной поверхностью (дискоцитами), диаметром 7—8 мкм (рис. 1). Объем клетки 90 мкм³ площадь 142 мкм², наибольшая толщина 2,4 мкм, минимальная — 1 мкм, средний диаметр на высушенных препаратах 7,55 мкм. Сухое вещество эритроцита содержит около 95% гемоглобина, 5% приходится на долю других веществ (негемоглобиновые белки и липиды). Ультраструктура эритроцитов однообразна. При исследовании их с помощью трансмиссионного электронного микроскопа отмечается высокая однородная электронно-оптическая плотность цитоплазмы за счет содержащегося в ней гемоглобина; органеллы отсутствуют. На более ранних стадиях развития эритроцита (ретикулоцита) в цитоплазме можно обнаружить остатки структур клеток-предшественников (митохондрии и др.). Клеточная мембрана эритроцита на всем протяжении одинакова; она имеет сложное строение. Если мембрана эритроцитов нарушается, то клетки принимают сферические формы (стоматоциты, эхиноциты, сфероциты). При исследовании в сканирующем электронном микроскопе (растровая электронная микроскопия) определяют различные формы эритроцитов в зависимости от их поверхностной архитектоники. Трансформация дискоцитов вызывается рядом факторов, как внутриклеточных, так и внеклеточных (рис. 2)

Эритроциты в зависимости от размера называют нормо-, микро- и макроцитами. У здоровых взрослых людей количество нормоцитов составляет в среднем 70%.

Определение размеров эритроцитов (эритроцитометрия) дает представление об эритроцитопоэзе. Для характеристики эритроцитопоэза используют также эритрограмму — результат распределения эритроцитов по какому-либо признаку (например, по диаметру, содержанию гемоглобина), выраженный в процентах и (или) графически.

Зрелые эритроциты не способны к синтезу нуклеиновых кислот и гемоглобина. Для них характерен относительно низкий уровень обмена, что обусловливает длительную продолжительность их жизни (приблизительно 120 дней). Начиная с 60-го дня после попадания эритроцита в кровяное русло постепенно снижается активность ферментов. Это приводит к нарушению гликолиза и, следовательно, к уменьшению потенциала энергетических процессов в эритроците. Изменения внутриклеточного обмена связаны со старением клетки и в итоге приводят к ее разрушению. Большое число эритроцитов (около 200 млрд.) ежедневно подвергается деструктивным изменениям и погибает.

Лейкоциты. Гранулоциты — нейтрофильные (нейтрофилы), эозинофильные (эозинофилы), базофильные (базофилы) полиморфно-ядерные лейкоциты — крупные клетки от 9 до 15 мкм, они циркулируют в К. несколько часов, а затем перемещаются в ткани. В процессы дифференциации гранулоциты проходят стадии метамиелоцитов и палочкоядерных форм. В метамиелоцитах бобовидное ядро имеет нежное строение. В палочкоядерных гранулоцитах хроматин ядра более плотно упакован, ядро вытягивается, иногда в нем намечается образование долек (сегментов). В зрелых (сегментоядерных) гранулоцитах ядро обычно имеет несколько сегментов. Все гранулоциты характеризуются наличием в цитоплазме зернистости, которую подразделяют на азурофильную и специальную. В последней, в свою очередь, различают зрелую и незрелую зернистость.

В нейтрофильных зрелых гранулоцитах количество сегментов бывает от 2 до 5; новообразования гранул в них не происходит. Зернистость нейтрофильных гранулоцитов окрашивается красителями от коричневатого до красновато-фиолетового цвета; цитоплазма — в розовый цвет. Соотношение азурофильных и специльных гранул непостоянно. Относительное число азурофильных гранул достигает 10—20%. Важную роль в жизнедеятельности гранулоцитов играет их поверхностная мембрана. По набору гидролитических ферментов гранулы могут быть идентифицированы как лизосомы с некоторыми специфическими особенностями (наличие фагоцитина и лизоцима). При ультрацитохимическом исследовании показано, что активность кислой фосфатазы в основном связана с азурофильными гранулами, а активность щелочной фосфатазы — со специальными гранулами. С помощью цитохимических реакций в нейтрофильных гранулоцитах обнаружены липиды, полисахариды, пероксидаза и др. Основной функцией нейтрофильных гранулоцитов является защитная реакция по отношению к микроорганизмам (микрофаги). Они активные фагоциты.

Эозинофильные гранулоциты содержат ядро, состоящее из 2, реже 3 сегментов. Цитоплазма слабо базофильна. Эозинофильная зернистость окрашивается кислыми анилиновыми красителями, особенно хорошо эозином (от розового до цвета меди). В эозинофилах выявлены пероксидаза, цитохромоксидаза, сукцинатдегидрогеназа, кислая фосфатаза и др. Эозинофильные гранулоциты обладают дезинтоксикационной функцией. Количество их увеличивается при введении в организм чужеродного белка. Эозинофилия является характерным симптомом при аллергических состояниях. Эозинофилы принимают участие в дезинтеграции белка и удалении белковых продуктов, наряду с другими гранулоцитами способны к фагоцитозу.

Базофильные гранулоциты обладают свойством окрашиваться метахроматически, т.е. в оттенки, отличные от цвета краски. Ядро этих клеток не имеет структурных особенностей. В цитоплазме органеллы развиты слабо, в ней определяются специальные гранулы полигональной формы (диаметром 0,15—1,2 мкм), состоящие из электронно-плотных частиц. Базофилы наряду с эозинофилами участвуют в аллергических реакциях организма. Несомненна их роль и в обмене гепарина.

Для всех гранулоцитов характерна высокая лабильность клеточной поверхности, которая проявляется в адгезивных свойствах, способности к агрегации, образованию псевдоподий, передвижению, фагоцитозу. В гранулоцитах обнаружены кейлоны — вещества, которые оказывают специфическое действие, подавляя синтез ДНК в клетках гранулоцитарного ряда.

В отличие от эритроцитов лейкоциты в функциональном отношении являются полноценными клетками с большим ядром и митохондриями, высоким содержанием нуклеиновых кислот и окислительным фосфорилированием. В них сосредоточен весь гликоген крови, служащий источником энергии при недостатке кислорода, например в очагах воспаления. Основная функция сегментоядерных лейкоцитов — фагоцитоз. Их антимикробная и антивирусная активность связана с выработкой лизоцима и интерферона (Интерфероны).

Лимфоциты — центральное звено в специфических иммунологических реакциях; они являются предшественниками антителообразующих клеток и носителями иммунологической памяти. Основная функция лимфоцитов — выработка иммуноглобулинов (см. Антитела). В зависимости от величины различают малые, средние и большие лимфоциты. В связи с различием иммунологических свойств выделяют лимфоциты тимусзависимые (Т-лимфоциты), ответственные за опосредованный иммунный ответ, и В-лимфоциты, которые являются предшественниками плазматических клеток и ответственны за эффективность гуморального иммунитета.

Большие лимфоциты (рис. 3) имеют обычно круглое или овальное ядро, хроматин конденсируется по краю ядерной мембраны. В цитоплазме находятся одиночные рибосомы. Эндоплазматическая сеть развита слабо. Выявляют 3—5 митохондрий, реже их больше. Пластинчатый комплекс представлен небольшими пузырьками. Определяются электронно-плотные осмиофильные гранулы, окруженные однослойной мембраной. Малые лимфоциты (рис. 4) характеризуются высоким ядерно-цитоплазматическим отношением. Плотно упакованный хроматин образует крупные конгломераты по периферии и в центре ядра, которое бывает овальной или бобовидной формы. Цитоплазматические органеллы локализуются на одном полюсе клетки.

Продолжительность жизни лимфоцита колеблется от 15—27 дней до нескольких месяцев и лет. В химическом составе лимфоцита наиболее выраженными компонентами являются нуклеопротеиды. Лимфоциты содержат также катепсин, нуклеазу, амилазу, липазу, кислую фосфатазу, сукцинатдегидрогеназу, цитохромоксидазу, аргинин, гистидин, гликоген.

Моноциты — наиболее крупные (12—20 мкм) клетки крови. Форма ядра разнообразная, клетка окрашивается в фиолетово-красный цвет; хроматиновая сеть в ядре имеет широко-нитчатое, рыхлое строение (рис. 5). Цитоплазма обладает слабобазофильными свойствами, окрашивается в сине-розовый цвет, имея в разных клетках различные оттенки. В цитоплазме определяется мелкая нежная азурофильная зернистость, диффузно распределенная по всей клетке; окрашивается в красный цвет. Моноциты обладают резко выраженной способностью к окрашиванию, амебоидному движению и фагоцитозу, особенно остатков клеток и мелких чужеродных тел.

Тромбоциты — полиморфные безъядерные образования, окруженные мембраной. В кровяном русле тромбоциты имеют округлую или овальную форму. В зависимости от степени целости различают зрелые формы тромбоцитов, юные, старые, так называемые формы раздражения и дегенеративные формы (последние встречаются у здоровых людей крайне редко). Нормальные (зрелые) тромбоциты — круглой или овальной формы с диаметром 3—4 мкм; составляют 88,2 ± 0,19% всех тромбоцитов. В них различают наружную бледно-голубую зону (гиаломер) и центральную с азурофильной зернистостью — грануломер (рис. 6). При соприкосновении с чужеродной поверхностью волоконца гиаломера, переплетаясь между собой, образуют на периферии тромбоцита отростки различной величины. Юные (незрелые) тромбоциты — несколько больших размеров по сравнению со зрелыми с базофильным содержимым; составляют 4,1 ± 0,13%. Старые тромбоциты — различной формы с узким ободком и обильной грануляцией, содержат много вакуолей; составляют 4,1 ± 0,21%. Процентное соотношение различных форм тромбоцитов отражают в тромбоцитограмме (тромбоцитарной формуле), которая зависит от возраста, функционального состояния кроветворения, наличия патологических процессов в организме. Химический состав тромбоцитов достаточно сложен. Так, в их сухом остатке содержится 0,24% натрия, 0,3% калия, 0,096% кальция, 0,02% магния, 0,0012% меди, 0,0065% железа и 0,00016% марганца. Наличие в тромбоцитах железа и меди позволяет предположить их участие в дыхании. Большая часть кальция тромбоцитов связана с липидами в виде липидно-кальциевого комплекса. Важную роль играет калий; в процессе образования кровяного сгустка он переходит в сыворотку крови, что необходимо для осуществления его ретракции. До 60% сухого веса тромбоцитов составляют белки. Содержание липидов достигает 16—19% от сухого веса. В тромбоцитах выявлены также холинплазмалоген и этанолплазмалоген, играющие определенную роль в ретракции сгустка. Кроме того, в тромбоцитах отмечаются значительные количества β-глюкуронидазы и кислой фосфатазы, а также цитохромоксидазы и дегидрогеназы, полисахариды, гистидин. В тромбоцитах обнаружено соединение, близкое к гликопротеидам, способное ускорять процесс образования кровяного сгустка, и небольшое количество РНК и ДНК, которые локализуются в митохондриях. Хотя в тромбоцитах отсутствуют ядра, в них протекают все основные биохимические процессы, например синтезируется белок, происходит обмен углеводов и жиров. Основная функция тромбоцитов — способствовать остановке кровотечения; они обладают свойством распластываться, агрегировать и сжиматься, обеспечивая тем самым начало образования кровяного сгустка, а после его формирования — ретракцию. В тромбоцитах содержится фибриноген, а также сократительный белок тромбастенин, во многом напоминающий мышечный сократительный белок актомиозин. Они богаты аденилнуклеотидами, гликогеном, серотонином, гистамином. В гранулах содержится III, а на поверхности адсорбированы V, VII, VIII, IX, X, XI и XIII факторы свертывания крови.

Плазматические клетки встречаются в нормальной К., в единичном количестве. Для них характерно значительное развитие структур эргастоплазмы в виде канальцев, мешочков и др. На мембранах эргастоплазмы очень много рибосом, что делает цитоплазму интенсивно-базофильной. Около ядра локализуется светлая зона, в которой обнаруживается клеточный центр и пластинчатый комплекс. Ядро располагается эксцентрично. Плазматические клетки продуцируют иммуноглобулины

Биохимия. Перенос кислорода к тканям К. (эритроциты) осуществляет с помощью специальных белков — переносчиков кислорода. Это содержащие железо или медь хромопротеиды, которые получили название кровяных пигментов. Если переносчик низкомолекулярный, он повышает коллоидно-осмотическое давление, если высокомолекулярный — увеличивает вязкость К., затрудняя ее движение.

Сухой остаток плазмы К. человека около 9%, из них 7% составляют белки, в том числе около 4% приходится на альбумин, поддерживающий коллоидно-осмотическое давление. В эритроцитах плотных веществ значительно больше (35—40%), из них ⁹/₁₀ приходится на гемоглобин.

Исследование химического состава цельной К. широко используется для диагностики заболеваний и контроля за лечением. Для облегчения интерпретации результатов исследования вещества, входящие в состав К., делят на несколько групп. В первую группу входят вещества (водородные ионы, натрий, калий, глюкоза и др.), имеющие постоянную концентрацию, которая необходима для правильного функционирования клеток. К ним применимо понятие постоянства внутренней среды (гомеостаза). Ко второй группе относятся вещества (гормоны, плазмоспецифические ферменты и др.), продуцируемые специальными видами клеток; изменение их концентрации свидетельствует о повреждении соответствующих органов. Третья группа включает вещества (некоторые из них токсичны), удаляемые из организма лишь специальными системами (мочевина, креатинин, билирубин и др.); накопление их в крови является симптомом повреждения этих систем. Четвертую группу составляют вещества (органоспецифические ферменты), которыми богаты лишь некоторые ткани; появление их в плазме служит признаком разрушения или повреждения клеток этих тканей. В пятую группу входят вещества, в норме продуцируемые в небольших количествах; в плазме они появляются при воспалении, новообразовании, нарушении обмена веществ и др. К шестой группе относятся токсические вещества экзогенного происхождения.

Для облегчения лабораторной диагностики разработано понятие нормы, или нормального состава, К. —диапазон концентраций, не свидетельствующих о заболевании. Однако общепринятые нормальные величины удалось установить лишь для некоторых веществ. Сложность заключается в том, что в большинстве случаев индивидуальные различия значительно превышают колебания концентрации у одного и того же человека в разное время. Индивидуальные различия связаны с возрастом, полом, этнической принадлежностью (распространенностью генетически обусловленных вариантов нормального обмена веществ), географическими и профессиональными особенностями, с употреблением определенной пищи.

В плазме К. содержится более 100 различных белков, из которых около 60 выделено в чистом виде. Подавляющее большинство из них гликопротеиды. Плазматические белки образуются в основном в печени, которая у взрослого человека продуцирует их до 15—20 г в день. Плазматические белки служат для поддержания коллоидно-осмотического давления (и тем самым для удержания воды и электролитов), выполняют транспортные, регуляторные и защитные функции, обеспечивают свертывание крови (гемостаз) и могут служить резервом аминокислот. Различают 5 основных фракций белков крови: альбумины, ․α₁-, α₂-, β-, γ-глобулины. Альбумины составляют относительно однородную группу, состоящую из альбумина и преальбумина. Больше всего в крови альбумина (около 60% всех белков). При содержании альбумина ниже 3% развиваются отеки. Определенное клиническое значение имеет отношение суммы альбуминов (более растворимых белков) к сумме глобулинов (менее растворимых)— так называемый Альбумин-глобулиновый коэффициент, уменьшение которого служит показателем воспалительного процесса.

Глобулины неоднородны по химической структуре и функциям. В группу α₁-глобулинов входят следующие белки: орозомукоид (α₁-гликопротеид), α₁-антитрипсин, α₁-липопротеид и др. К числу α₂-глобулинов относятся α₂-макроглобулин, гаптоглобулин, церулоплазмин (медьсодержащий белок, обладающий свойствами фермента оксидазы), α₂-липопротеид, тироксинсвязывающий глобулин и др. β-Глобулины очень богаты липидами, в них входят также трансферин, гемопексин, стероидсвязывающий β-глобулин, фибриноген и др. γ-Глобулины — белки, ответственные за гуморальные факторы иммунитета, в их составе различают 5 групп иммуноглобулинов: lgA, lgD, lgE, lgM, lgG. В отличие от других белков, они синтезируются в лимфоцитах. Многие из перечисленных белков существуют в нескольких генетически обусловленных вариантах. Их присутствие в К. в одних случаях сопровождается заболеванием, в других — является вариантом нормы. Иногда присутствие нетипичного аномального белка приводит к незначительным нарушениям. Приобретенные заболевания могут сопровождаться накоплением специальных белков — парапротеинов, являющихся иммуноглобулинами, которых у здоровых людей значительно меньше. К ним относятся белок Бенс-Джонса, амилоид, иммуноглобулин класса М, J, А, а также криоглобулин. Среди ферментов плазмы К. обычно выделяют органоспецифические и плазмоспецифические. К первым относят те из них, которые содержатся в органах, а в плазму в значительных количествах попадают лишь при повреждении соответствующих клеток. Зная спектр органоспецифических ферментов в плазме, можно установить, из какого органа происходит данная комбинация ферментов и насколько значительно ею повреждение. К плазмоспецифическим относят ферменты, основная функция которых реализуется непосредственно в кровотоке; их концентрация в плазме всегда выше, чем в каком-либо органе. Функции плазмоспецифических ферментов разнообразны.

В плазме К. циркулируют все аминокислоты, входящие в состав белков, а также некоторые родственные им аминосоединения — таурин, цитруллин и др. Азот, входящий в состав аминогрупп, быстро обменивается путем переаминирования аминокислот, а также включения в состав белков. Общее содержание азота аминокислот плазмы (5—6 ммоль/л) примерно в два раза ниже, чем азота, входящего в состав шлаков. Диагностическое значение имеет в основном увеличение содержания некоторых аминокислот, особенно в детском возрасте, которое свидетельствует о недостаточности ферментов, осуществляющих их метаболизм.

К безазотистым органическим веществам относятся липиды, углеводы и органические кислоты. Липиды плазмы не растворимы в воде, поэтому переносятся К. только в составе липопротеинов (Липопротеины). Это вторая по величине группа веществ, уступающая белкам. Среди них больше всего триглицеридов (нейтральных жиров), затем идут фосфолипиды — главным образом лецитин, а также кефалин, сфингомиелин и лизолецитии. Для выявления и типирования нарушений жирового обмена (гиперлипидемий) большое значение имеет исследование содержания в плазме холестерина и триглицеридов.

Глюкоза К. (иногда ее не совсем правильно идентифицируют с сахаром крови) — основной источник энергии для многих тканей и единственный для головного мозга, клетки которого очень чувствительны к уменьшению ее содержания. Помимо глюкозы в К. присутствуют в небольших количествах другие моносахариды: фруктоза, галактоза, а также фосфорные эфиры сахаров — промежуточные продукты гликолиза.

Органические кислоты плазмы К. (не содержащие азота) представлены продуктами гликолиза (большая часть их фосфорилирована), а также промежуточными веществами цикла трикарбоновых кислот (см. Обмен веществ и энергии). Среди них особое место занимает молочная кислота, которая накапливается в больших количествах, если организм совершает более значительный объем работы, чем получает для этого кислорода (кислородный долг). Накопление органических кислот происходит также при различных видах гипоксии. β-Оксимасляная и ацетоуксусная кислоты, которые вместе с образующимся из них ацетоном относятся к кетоновым телам, в норме вырабатываются в сравнительно небольших количествах как продукты обмена углеводородных остатков некоторых аминокислот. Однако при нарушении углеводного обмена, например при голодании и сахарном диабете, вследствие недостатка щавелевоуксусной кислоты изменяется нормальная утилизация остатков уксусной кислоты в цикле трикарбоновых кислот, и поэтому кетоновые тела могут накапливаться в К. в больших количествах.

Печень человека продуцирует холевую, уродезоксихолевую и хенодезоксихолевую кислоты, которые выделяются с желчью в двенадцатиперстную кишку, где, эмульгируя жиры и активируя ферменты, способствуют пищеварению. В кишечнике под действием микрофлоры из них образуются дезоксихолевая и литохолевая кислоты. Из кишечника желчные кислоты (Жёлчные кислоты) частично всасываются в К., где большая часть их находится в виде парных соединений с таурином или глицином (конъюгированные желчные кислоты).

Все продуцируемые эндокринной системой Гормоны циркулируют в К. Их содержание у одного и того же человека в зависимости от физиологического состояния может очень значительно изменяться. Для них характерны также суточные, сезонные, а у женщин и месячные циклы. В К. всегда присутствуют продукты неполного синтеза, а также распада (катаболизма) гормонов, которые часто обладают биологическим действием, поэтому в клинической практике широкое распространение имеет определение сразу целой группы родственных веществ, например 11-оксикортикостероидов, йодсодержащих органических веществ. Циркулирующие в К. гормоны быстро выводятся из организма; период их полувыведения обычно измеряется минутами, реже часами.

В крови содержатся минеральные вещества и микроэлементы. Натрий составляет ⁹/₁₀ всех катионов плазмы, концентрация его поддерживается с очень большим постоянством. В составе анионов доминируют хлор и бикарбонат; их содержание менее постоянно, чем катионов, поскольку выделение угольной кислоты через легкие приводит к тому, что венозная кровь бывает богаче бикарбонатом, чем артериальная. В процессе дыхательного цикла хлор перемещается из эритроцитов в плазму и обратно. В то время как все катионы плазмы представлены минеральными веществами, примерно ¹/₆ часть всех содержащихся в ней анионов приходится на белок и органические кислоты. У человека и почти у всех высших животных электролитный состав эритроцитов резко отличается от состава плазмы: вместо натрия преобладает калий, содержание хлора также значительно меньше.

Железо плазмы К. полностью связано с белком трансферрином, в норме насыщая его на 30—40%. Поскольку одна молекула этого белка связывает два атома Fe³⁺, образовавшихся при распаде гемоглобина, двухвалентное железо предварительно окисляется до трехвалентного. В плазме содержится кобальт, входящий в состав витамина В₁₂. Цинк находится преимущественно в эритроцитах. Биологическая роль таких микроэлементов, как марганец, хром, молибден, селен, ванадий и никель, полностью не ясна; количество этих микроэлементов в организме человека во многом зависит от содержания их в растительной пище, куда они попадают из почвы или с промышленными отходами, загрязняющими окружающую среду.

В крови могут появиться ртуть, кадмий и свинец. Ртуть и кадмий в плазме К. связаны с сульфгидрильными группами белков, в основном альбумина. Содержание свинца в К. служит показателем загрязненности атмосферы; согласно рекомендациям ВОЗ, оно не должно превышать 40 мкг%, то есть 0,5 мкмоль/л.

Концентрация гемоглобина в К. зависит от общего количества эритроцитов и содержания в каждом из них гемоглобина. Различают гипо-, нормо- и гиперхромную анемию в зависимости от того, сопряжено понижение гемоглобина К. с уменьшением или увеличением его содержания в одном эритроците. Допустимые концентрации гемоглобина, при изменении которых можно судить о развитии анемии, зависят от пола, возраста и физиологического состояния. Большую часть гемоглобина у взрослого человека составляет HbA, в небольших количествах присутствуют также HbA₂ и фетальный HbF, который накапливается в К. у новорожденных, а также при ряде заболеваний крови. У некоторых людей генетически обусловлено наличие в К. аномальных гемоглобинов; всего их описано более сотни. Часто (но не всегда) это сопряжено с развитием заболевания (см. Анемии). Небольшая часть гемоглобина существует в виде его дериватов — карбоксигемоглобина (связанного с СО) и метгемоглобина (в нем железо окислено до трехвалентного); при патологических состояниях появляются цианметгемоглобин, сульфгемоглобин и др. В небольших количествах в эритроцитах присутствуют лишенная железа простетическая группа гемоглобина (протопорфирин IX) и промежуточные продукты биосинтеза — копропорфирин, аминолевуленовая кислота и др.

Физиология. Основной функцией К. является перенос различных веществ, в т.ч. тех, с помощью которых организм защищается от воздействия окружающей среды или регулирует функции отдельных органов. В зависимости от характера переносимых веществ различают следующие функции крови.

Дыхательная функция включает транспорт кислорода от легочных альвеол к тканям и углекислоты от тканей к легким. Питательная функция — перенос питательных веществ (глюкозы, аминокислот, жирных кислот, триглицеридов и др.) от органов, где эти вещества образуются или накапливаются, к тканям, в которых они подвергаются дальнейшим превращениям, этот перенос тесно связан с транспортом промежуточных продуктов обмена веществ. Экскреторная функция состоит в переносе конечных продуктов обмена веществ (мочевины, креатинина, мочевой кислоты и др.) в почки и другие органы (например, кожу, желудок) и участии в процессе образования мочи. Гомеостатическая функция — достижение постоянства внутренней среды организма благодаря перемещению К., омыванию ею всех тканей, с межклеточной жидкостью которых ее состав уравновешивается (см. Гомеостаз). Регуляторная функция заключается в переносе гормонов, вырабатываемых железами внутренней секреции, и других биологически активных веществ, с помощью которых осуществляется регуляция функций отдельных клеток тканей, а также удаление этих веществ и их метаболитов после того, как их физиологическая роль выполнена. Терморегуляторная функция реализуется путем изменения величины кровотока в коже, подкожной клетчатке, мышцах и внутренних органах под влиянием изменения температуры окружающей среды (см. Терморегуляция): перемещение К благодаря ее высокой теплопроводности и теплоемкости увеличивает потери тепла организмом, когда существует угроза перегревания, или, наоборот, обеспечивает сохранение тепла при понижении температуры окружающей среды. Защитную функцию выполняют вещества обеспечивающие гуморальную защиту организма от инфекции и попадающих в К. токсинов (например, лизоцим), а также лимфоциты, участвующие в образовании антител. Клеточную защиту осуществляют лейкоциты (нейтрофилы, моноциты), которые переносятся током К. в очаг инфекции, к месту проникновения возбудителя, и совместно с тканевыми макрофагами формируют защитный барьер (см. Иммунитет). Током К. удаляются и обезвреживаются образующиеся при повреждении тканей продукты их деструкции. К защитной функции К. относится также ее способность к свертыванию, образованию тромба и прекращению кровотечения. В этом процессе принимают участие факторы свертывания крови и тромбоциты. При значительном снижении количества тромбоцитов (тромбоцитопении) наблюдается замедленное свертывание крови.

Группы крови. Количество К. в организме — величина довольно постоянная и тщательно регулируемая. В течение всей жизни человека не меняется также его группа крови — иммуногенетические признаки К. позволяющие объединять К. людей в определенные группы по сходству антигенов (см. Группы крови). Принадлежность К. к той или иной группе и наличие нормальных или изоиммунных антител предопределяют биологически благоприятное или, наоборот, неблагоприятное совместимое сочетание К. различных лиц. Это может иметь место при поступлении эритроцитов плода в организм матери во время беременности или при переливании крови. При разных группах К. у матери и плода и при наличии у матери антител к антигенам К. плода у плода или новорожденного развивается гемолитическая болезнь (см. Гемолитическая болезнь плода и новорожденного (Гемолитическая болезнь плода и новорождённого)).

Переливание реципиенту К. не той группы в связи с наличием у него антител к вводимым антигенам донора приводит к несовместимости и повреждению перелитых эритроцитов с тяжелыми последствиями для реципиента (см. Переливание крови). Поэтому основным условием при переливании К. является учет групповой принадлежности и совместимости К. донора и реципиента.

Генетические маркеры К. — свойственные форменным элементам и плазме К. признаки, используемые в генетических исследованиях для типирования индивидов. К генетическим маркерам К. относят групповые факторы эритроцитов, антигены лейкоцитов, ферментные и другие белки. Различают также генетические маркеры клеток К. — эритроцитов (групповые антигены эритроцитов, кислая фосфатаза, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа и др.), лейкоцитов (антигены HLA) и плазмы (иммуноглобулины, гаптоглобин, трансферрин и др.). Изучение генетических маркеров К. оказалось весьма перспективным при разработке таких важных проблем медицинской генетики, молекулярной биологии и иммунологии, как выяснение механизмов мутаций (см. Мутагенез) и генетического кода (см. Ген), молекулярной организации.

Особенности крови у детей. Количество К. у детей изменяется в зависимости от возраста и массы ребенка. У новорожденного на 1 кг массы тела приходится около 140 мл крови, у детей первого года жизни — около 100 мл. Удельный вес К. у детей, особенно раннего детского возраста, выше (1,06—1,08), чем у взрослых (1,053—1,058).

У здоровых детей химический состав К. отличается определенным постоянством и сравнительно мало меняется с возрастом. Между особенностями морфологического состава К. и состоянием внутриклеточного обмена существует тесная связь. Содержание таких ферментов К., как амилаза, каталаза и липаза, у новорожденных понижено, у здоровых детей первого года жизни отмечается повышение их концентраций. Общий белок сыворотки К. после рождения постепенно уменьшается до 3-го месяца жизни и после 6-го месяца достигает уровня подросткового возраста. Характерны выраженная лабильность глобулиновых и альбуминовых фракций и стабилизация белковых фракций после 3-го месяца жизни. Фибриноген в плазме К. обычно составляет около 5% общего белка.

Антигены эритроцитов (А и В) достигают активности только к 10—20 годам, а агглютинабельность эритроцитов новорожденных составляет ¹/₅ часть агглютинабельности эритроцитов взрослых. Изоантитела (α и β) начинают вырабатываться у ребенка на 2—3-м месяце после рождения, и титры их остаются низкими до года. Изогемагглютинины обнаруживаются у ребенка с 3—6-месячного возраста и только к 5—10 годам достигают уровня взрослого человека.

У детей средние лимфоциты в отличие от малых в 1¹/₂ раза больше эритроцита, цитоплазма их шире, в ней чаще содержится азурофильная зернистость, ядро менее интенсивно окрашивается. Большие лимфоциты почти вдвое больше малых лимфоцитов, ядро их окрашивается в нежные тона, располагается несколько эксцентрично и имеет часто почковидную форму из-за вдавления сбоку. В цитоплазме голубого цвета могут содержаться азурофильная зернистость и иногда вакуоли.

Изменения К. у новорожденных и детей первых месяцев жизни обусловлены наличием красного костного мозга без очагов жирового, большой регенераторной способностью красного костного мозга и при необходимости мобилизацией экстрамедуллярных очагов кроветворения в печени и селезенке.

Снижение у новорожденных содержания протромбина, проакцелерина, проконвертина, фибриногена, а также тромбопластической активности К. способствует изменениям в свертывающей системе и склонности к геморрагическим проявлениям.

Изменения в составе К. у грудных детей менее выражены, чем у новорожденных. К 6-му месяцу жизни количество эритроцитов уменьшается в среднем до 4,55․10¹²/л, гемоглобина — до 132,6 г/л; диаметр эритроцитов становится равным 7,2—7,5 мкм. Содержание ретикулоцитов в среднем равно 5%. Количество лейкоцитов составляет около 11․10⁹/л. В лейкоцитарной формуле преобладают лимфоциты, выражен умеренный моноцитоз и часто встречаются плазматические клетки. Количество тромбоцитов у грудных детей равно 200—300․10⁹/л. Морфологический состав крови ребенка со 2-го года жизни до момента полового созревания постепенно приобретает черты, характерные для взрослых (см. таблицу).

Таблица.

Гемограмма детей различного возраста в норме

Заболевания крови. Частота заболеваний самой К. относительно невелика. Однако изменения в К. возникают при многих патологических процессах. Среди болезней К. выделяют несколько основных групп: Анемии (самая многочисленная группа), Лейкозы, Геморрагические диатезы.

С нарушением гемоглобинообразования связано возникновение метгемоглобинемии (Метгемоглобинемия), сульфгемоглобинемии, карбоксигемоглобинемии. Известно, что для синтеза гемоглобина необходимы железо, белки и порфирины. Последние образуются эритробластами и нормобластами костного мозга и гепатоцитами. Отклонения в порфириновом обмене могут вызывать заболевания, получившие название порфирий (Порфирии). Генетические дефекты эритроцитопоэза лежат в основе наследственных эритроцитозов, протекающих с повышенным содержанием эритроцитов и гемоглобина (см. Эритроцитозы).

Значительное место среди болезней К. занимают Гемобластозы — заболевания опухолевой природы, среди которых выделяют миелопролиферативные и лимфопролиферативные процессы. В группе гемобластозов выделяют лейкозы. Парапротеинемические гемобластозы рассматривают как лимфопролиферативные заболевания в группе хронических лейкозов. Среди них различают болезнь Вальденстрема, болезнь тяжелых и легких цепей, миеломную болезнь (см. Парапротеинемические гемобластозы). Отличительной особенностью этих заболеваний является способность опухолевых клеток синтезировать патологические иммуноглобулины. К гемобластозам относят также лимфосаркомы и лимфомы, характеризующиеся первичной локальной злокачественной опухолью, исходящей из лимфоидной ткани.

К заболеваниям системы К. относятся болезни моноцитарно-макрофагальной системы: Болезни накопления и гистиоцитозы (Гистиоцитозы Х) X.

Нередко патология в системе К. проявляется Агранулоцитозом. Причиной его развития может быть иммунный конфликт или воздействие миелотоксических факторов. Соответственно различают иммунный и миелотоксический агранулоцитоз. В некоторых случаях нейтропения представляет собой следствие генетически обусловленных дефектов гранулоцитопоэза (см. Нейтропении наследственные).

Методы лабораторного исследования К. разнообразны. Одним из наиболее распространенных методов является изучение количественного и качественного состава К. (см. Гемограмма). Эти исследования применяют в целях диагностики, изучения динамики патологического процесса, эффективности терапии и прогнозирования заболевания. Внедрение в практику унифицированных методов лабораторных исследований средств и методов контроля качества проводимых анализов, а также использование гематологических и биохимических автоанализаторов (Автоанализаторы) обеспечивают современный уровень проведения лабораторных исследований, преемственность и сопоставимость данных различных лабораторий. Лабораторные методы исследования К. включают световую, люминесцентную, фазово-контрастную, электронную и сканирующую микроскопию, а также цитохимические методы исследования К. (визуальную оценку специфических цветных реакций), цитоспектрофотометрию (выявление количества и локализацию химических компонентов в клетках К. по изменению величины поглощения света с определенной длиной волны), клеточный электрофорез (количественную оценку величины поверхностного заряда мембраны клеток К.), радиоизотопные методы исследования (оценку временной циркуляции клеток К.), голографию (определение размеров и формы клеток К.), иммунологические методы (выявление антител к тем или иным клеткам крови).

Библиогр.: Абрамова М.Г. Гематологический атлас, М., 1985; Андреева Н.Е. и Чернохвостова Е.В. Иммуноглобулинопатии, М., 1985; Баркаган З.С. Геморрагические заболевания и синдромы. М., 1988; Идельсон Л.И., Дидковский Н.А. и Ермильченко Г.В. Гемолитические анемии, М., 1975; Иржак Л. И. Гемоглобины и их свойства, М., 1975, библиогр.; Кисляк Н.С. и лейская Р.В. Клетки крови у детей в норме и патологии, М., 1978; Комаров Ф.И., Коровкин Б.Ф. и Меньшиков В.В. Биохимические исследования в клинике, Л., 1976, библиогр; Мосягина Е.Н. и др. Кинетика форменных элементов крови, М., 1976, библиогр.; Руководство по гематологии, под ред. А.И. Воробьева, М., 1985; Справочник по клиническим лабораторным методам исследования, под ред. Е.А. Кост, с. 5, М., 1975; Судебная медицина, под ред. В.М. Смольянинова, с. 287, М., 1975; Тодоров И. Клинические лабораторные исследования в педиатрии, пер. с болг., София, 1968; Фром А.А. и др. Белки плазмы и фракционирование в производстве препаратов крови, М., 1974; Чертков И. Л. и Фриденштейн А. Я. Клеточные основы кроветворения, М., 1977.

Рис. 2. Различные формы эритроцитов, выявляемые при сканирующей электронной микроскопии: а, б — дискоцит; в — дискоцит с гребнем; г — дискоцит с множественными выростами; д — эритроцит в виде тутовой ягоды; е — куполообразный эритроцит; ж — сферический эритроцит (гладкий); з — сферический эритроцит с выростами; и — эритроцит в виде спущенного мяча; к — дистрофически измененные эритроциты; ×3600.

Рис. 3а). Микрофотография лимфоцитов: большой лимфоцит при электронной микроскопии (1 — ядро, 2 — митохондрии, 3 — пластинчатый комплекс, 4 — осмиофильные гранулы, ×10000).

Рис. 6б,в). Микрофотографии тромбоцитов: б — при сканирующей электронной микроскопии (тромбоцит с различными отростками, ×8000); в — при световой микроскопии (тромбоциты разных размеров, ×900).

Рис. 1б,в). Микрофотография эритроцитов: б — при сканирующей электронной микроскопии (видны два дискоцита; ×4000); в — при световой микроскопии; ×900.

Рис. 4. Электронограмма малого лимфоцита: 1 — ядро с конгломератами хроматина; 2 — митохондрии; ×15 000.

Рис. 6а). Микрофотография тромбоцитов: при электронной микроскопии (1 — грануломер тромбоцита с гранулами различной формы; 2 — гиаломер тромбоцита, ×8000).

Рис. 1а). Микрофотография эритроцитов: при электронной микроскопии (1 — нежная грануляция, идентифицируемая с гемоглобином; 2 — наружная мембрана эритроцита, имеющая вид полоски на периферии клетки; ×13 8000).

Рис. 3б). Микрофотография лимфоцитов: при сканирующей электронной микроскопии (1 — гладкий Т-лимфоцит, 2 — ворсинчатый В-лимфоцит, ×3000).

Рис. 5. Электронограмма моноцита: 1 — ядро неправильной формы; 2 эндоплазматическая сеть; 3 — митохондрии; 4 — фагосома; ×12 000.

ткань организма, состоящая из плазмы и взвешенных в ней форменных элементов; осуществляет транспорт веществ в организме, а также выполняет защитные, регуляторные и некоторые другие функции.

Кровь артериа́льная (s. arterioslis) — К., насыщенная кислородом.

Кровь вено́зная (s. venosus) — K., насыщенная двуокисью углерода.

Кровь голо́дная (нрк; s. famelicus) — К., обедненная питательными веществами; является раздражителем пищевого центра.

Кровь дефибрини́рованная (s. defibrinatus) — К., искусственно лишенная фибриногена; используется главным образом в лабораторных исследованиях.

Кровь перифери́ческая (s. periphericus) — К., циркулирующая по сосудам вне кроветворных органов.

Кровь плацента́рная (s. placentalis) — К. плода, циркулирующая в сосудах плаценты.

Кровь ре́зус-отрица́тельная — К., эритроциты которой не содержат резус-фактор.

Кровь ре́зус-положи́тельная — К., эритроциты которой содержат резус-фактор.

Кровь ретроплацента́рная (s. retroplacentalis) — материнская К., циркулирующая в лакунах децндуальной оболочки.

Кровь скры́тая (s. occultus) — небольшое количество К. в исследуемом материале (например, в кале), выявляемое только путем лабораторного исследования.

Кровь тру́пная (s. cadaverinus) — К., которую берут от трупов скоропостижно скончавшихся лиц; используется для приготовления гемотрансфузионных средств.

КРОВЬ

(sanguis), циркулирующая в кровеносной системе всех позвоночных и нек-рых беспозвоночных животных «жидкая ткань» внутр. среды, одна из форм соединит, ткани. К. обеспечивает жизнедеятельность др. тканей и клеток, а также выполнение ими разл. функций в целостном организме. Осн. функции К.: дыхательная — К. транспортирует газы (О2 — от органов дыхания к тканям и СО2 — от тканей к органам дыхания); трофическая и экскреторная — К. переносит питат. вещества (глюкозу, аминокислоты, соли и т. п.) от органов пищеварения к тканям, а конечные продукты обмена (мочевина, креатин и др.) — к органам выделения; регуляторная — К. участвует в гуморальной регуляции (переносит гормоны и др. биологически активные вещества), поддерживает водно-солевой обмен и кислотно-щелочное равновесие, играет важную роль в поддержании постоянной темп-ры тела (см. ГОМЕОСТАЗ); защитная — К. содержит антитела, антитоксины, лизины, а также лейкоциты, способные разрушать и поглощать чужеродные агенты. Потери К. предотвращаются механизмом свёртывания крови. К. у позвоночных — однородная густая красная жидкость, состоящая из жидкой части — плазмы и форменных элементов — эритроцитов, разл. лейкоцитов и тромбоцитов, или кровяных пластинок. У высших позвоночных (птицы, млекопитающие) объём форменных элементов К. составляет 35—54%. В 1 мм3 К. взрослого человека в норме содержится эритроцитов у мужчин 4—5 млн., у женщин 3,9—4,7 млн.; лейкоцитов — 4—9 тыс., тромбоцитов — 180—320 тыс.; плотность цельной К.— 1,05—1,06 г/мл; рН артериальной К.— 7,35—7,47, венозной — на 0,02 ниже. Плазма содержит промежуточные и конечные продукты обмена веществ, соли, гормоны, витамины, ферменты. Существ, часть К. составляют белки — дыхат. пигменты, белки стромы эритроцитов и др. форменных элементов, а также белки плазмы — альбумины, глобулины и фибриноген (плазма без фибриногена — сыворотка крови). Углеводы К. представлены гл. обр. глюкозой. Сложная смесь липидов К. включает нейтральные жиры, свободные жирные к-ты и продукты их распада, холестерин, стероидные гормоны и др. У одноклеточных и низших беспозвоночных (губки, кишечнополостные) снабжение О2 происходит путём диффузии через поверхность тела. Лишь у нек-рых кишечнополостных в гидролимфе содержатся белки-пигменты, способные переносить О2. С появлением на определ. этапе эволюции дыхат. пигментов (гемоглобины, хлорокруорины, гемэритрины, гемоцианины) способность К. связывать О2 и отдавать его тканям резко возрастает. Наиб. широко распространены красные пигменты — гемоглобины. У ми, беспозвоночных они растворены в К. (или гемолимфе), у всех позвоночных и человека находятся в эритроцитах. Объём К. по отношению к массе тела у позвоночных (2—8% ) ниже, чем у беспозвоночных (20—30% ), что объясняется наличием у позвоночных замкнутой системы кровообращения и дыхат. пигментов, эффективно связывающих О2. У человека объём К. в норме составляет в среднем у мужчин 5,2 л, у женщин 3,9 л, при этом значит, её часть, иногда до 50%, может находиться в т. н. депо крови. Клеточный и химич. состав К. отражает как сдвиги в функциях органов и систем, так и патологич. процессы. Изменения К. могут возникать и как реакция на те пли иные воздействия на организм (стресс, кровопотеря, инфекция, голодание и т. п.), поэтому результаты анализа К. широко используют в мед. и вет. диагностике. (см. КРОВЕТВОРЕНИЕ, КРОВООБРАЩЕНИЕ, КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА).

жидкая соединительная ткань, циркулирующая в кровеносной системе позвоночных животных и человека. Состоит из жидкого межклеточного вещества (плазмы) и взвешенных в нём клеток (форменных элементов). Основные функции крови: дыхательная (перенос кислорода из лёгких к тканям и углекислого газа от тканей к лёгким), питательная и выделительная (перенос питательных веществ к тканям и удаление продуктов обмена веществ), регуляторная (перенос гормонов, поддержание гомеостаза, терморегуляции), защитная (участие в иммунных реакциях).

Объём крови у взрослого человека в среднем 5 л (у мужчин) и ок. 4 л (у женщин). Жидкая часть (плазма) составляет 55% общего объёма крови; содержит до 90% воды, 7—8% белка, остальные 2—3% – минеральные соли, глюкоза, липиды, гормоны, ферменты, витамины и др. Соли плазмы участвуют в поддержании осмотического давления и постоянного уровня рН. При большой потере крови в клинике используют физиологический раствор – водный раствор солей, соответствующий по концентрации плазме. Белки плазмы выполняют различные функции: альбумины транспортируют гормоны, витамины и др.; ферменты – биологические катализаторы; глобулины осуществляют транспорт меди, железа; иммуноглобулины (антитела) выполняют защитные функции; фибриноген является основой системы свёртывания крови. Плазма, лишённая фибриногена, называется сывороткой крови.

Форменные элементы крови (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты и др.) составляют 45% общего её объёма; у взрослого человека формируются и развиваются из немногочисленных стволовых клеток костного мозга (см. Кроветворение).

Эритроциты (красные кровяные клетки) представляют собой безъядерные клетки диам. 7,5 мкм, имеющие форму двояковогнутого диска. Содержат дыхательный пигмент – гемоглобин, обеспечивающий газообмен клеток. В 1 мм³ крови в норме содержится 3,9—5,0 млн. эритроцитов.

Лейкоциты (белые кровяные клетки) бесцветны, имеют ядро, способны активно передвигаться и проникать сквозь стенки капилляров. Морфологически и физиологически лейкоциты очень неоднородны. По структуре подразделяются на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). К зернистым относятся нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, тучные клетки; к незернистым – лимфоциты, моноциты.

Каждому типу зернистых лейкоцитов свойственны определённые функции. Нейтрофилы (составляют 50—70% общего числа лейкоцитов) играют главную роль при врождённом иммунитете (участвуют в острых воспалительных реакциях), способны к фагоцитозу, основные компоненты гноя. Эозинофилы (1—3%) также способны к фагоцитозу, участвуют в защите от паразитарных организмов. Базофилы (ок. 1%) не способны к фагоцитозу, играют основную роль при аллергических реакциях. Тучные клетки (в крови находятся их предшественники, которые, оседая в различных тканях, становятся тучными клетками) играют важную роль в развитии аллергии, выделяя гистамин (производное гистадина – аминокислоты, входящей в состав белков крови; вызывает расширение кровеносных сосудов, сокращение гладкой мускулатуры).

Незернистые клетки – лимфоциты (20—40%) обеспечивают иммунный ответ, т.е участвуют в распознавании «своей» и «чужой» субстанций, специфически направленно уничтожают или нейтрализуют чужеродный агент (антиген), после контакта с которым остаётся иммунологическая память, когда при повторной встрече с этим же агентом развитие иммунного ответа наступает быстрее и эффективнее (специфический иммунитет). Лимфоциты морфологически однотипны, но различаются по функциям и белковым маркёрам на их клеточной мембране. Это В-лимфоциты, Т-лимфоциты и натуральные киллеры (NK-клетки). В-лимфоциты дифференцируются в плазматиче-ские клетки, производящие антитела, и в В-клетки памяти. Т-лимфоциты окончательно специализируются в вилочковой железе, после чего выполняют функции цитотоксиче-ских Т-лимфоцитов и Т-хелперов (Т-помощников). Т-лимфоциты участвуют в защитных реакциях при иммунодефицитах, онкологических, аутоиммунных, вирусных заболеваниях; Т-хелперы после распознавания антигена дают сигнал В-лимфоцитам для их дальнейшей дифференцировки в плазматические клетки. Т-лимфоциты после контакта с антигенами дифференцируются в Т-клетки памяти. NK-клетки – небольшая группа лимфоцитов, на своей мембране не несут белковых маркёров, и их основная функция – уничтожение опухолевых клеток. В 1 мм³ крови в норме содержится 4—9 тыс. лейкоцитов.

Моноциты (1—6%) циркулируют в крови 8 ч и, оседая в тканях, становятся макрофагами; основные функции – фагоцитоз, секреция цитокинов и др. факторов, участвующих в кроветворении, воспалительных реакциях, иммунном ответе.

Тромбоциты (кровяные пластинки) – клетки овальной формы диам. 3—4 мкм. Способны склеиваться между собой и приклеиваться к сосудистой стенке. При повреждении кровеносных сосудов участвуют в образовании тромба, который закрывает просвет сосуда, останавливая кровотечение. В 1 мм³ крови в норме содержится 180—320 тыс. тромбоцитов.

По иммуногенетическим свойствам различают 4 группы крови: 0(I), А(II), B(III), AB(IV). Группа крови определена генетически и не изменяется в течение всей жизни. Учитывается при переливании крови, т. к. несовместиместь по антигенным маркёрам эритроцитов и сывороточным антителам может привести к летальному исходу.

жидкость, циркулирующая в кровеносной системе и переносящая газы и другие растворенные вещества, необходимые для метаболизма либо образующиеся в результате обменных процессов. Кровь состоит из плазмы (прозрачной жидкости бледно-желтого цвета) и взвешенных в ней клеточных элементов. Имеется три основных типа клеточных элементов крови: красные кровяные клетки (эритроциты), белые кровяные клетки (лейкоциты) и кровяные пластинки (тромбоциты). Красный цвет крови определяется наличием в эритроцитах красного пигмента гемоглобина. В артериях, по которым кровь, поступившая в сердце из легких, переносится к тканям организма, гемоглобин насыщен кислородом и окрашен в ярко-красный цвет; в венах, по которым кровь притекает от тканей к сердцу, гемоглобин практически лишен кислорода и темнее по цвету. Кровь - довольно вязкая жидкость, причем вязкость ее определяется содержанием эритроцитов и растворенных белков. От вязкости крови зависят в значительной мере скорость, с которой кровь протекает через артерии (полуупругие структуры), и кровяное давление. Текучесть крови определяется также ее плотностью и характером движения различных типов клеток. Лейкоциты, например, движутся поодиночке, в непосредственной близости к стенкам кровеносных сосудов; эритроциты могут перемещаться как по отдельности, так и группами наподобие уложенных в стопку монет, создавая аксиальный, т.е. концентрирующийся в центре сосуда, поток. Объем крови взрослого мужчины составляет примерно 75 мл на килограмм веса тела; у взрослой женщины этот показатель равен примерно 66 мл. Соответственно общий объем крови у взрослого мужчины - в среднем ок. 5 л; более половины объема составляет плазма, а остальная часть приходится в основном на эритроциты.

Функции крови. Примитивные многоклеточные организмы (губки, актинии, медузы) живут в море, и "кровью" для них является морская вода. Вода омывает их со всех сторон и свободно проникает в ткани, доставляя питательные вещества и унося продукты метаболизма. Высшие организмы не могут обеспечить свою жизнедеятельность таким простым способом. Их тело состоит из миллиардов клеток, многие из которых объединены в ткани, составляющие сложные органы и органные системы. У рыб, например, хотя они и живут в воде, не все клетки находятся настолько близко к поверхности тела, чтобы вода обеспечивала эффективную доставку питательных веществ и удаление конечных продуктов метаболизма. Еще сложнее дело обстоит с наземными животными, вовсе не омываемыми водой. Ясно, что у них должна была возникнуть собственная жидкая ткань внутренней среды - кровь, а также распределительная система (сердце, артерии, вены и сеть капилляров), обеспечивающая кровоснабжение каждой клетки. Функции крови значительно сложнее, чем просто транспорт питательных веществ и отходов метаболизма. С кровью переносятся также гормоны, контролирующие множество жизненно важных процессов; кровь регулирует температуру тела и защищает организм от повреждений и инфекций в любой его части.

Транспортная функция. С кровью и кровоснабжением тесно связаны практически все процессы, имеющие отношение к пищеварению и дыханию - двум функциям организма, без которых жизнь невозможна. Связь с дыханием выражается в том, что кровь обеспечивает газообмен в легких и транспорт соответствующих газов: кислорода - от легких в ткани, диоксида углерода (углекислого газа) - от тканей к легким. Транспорт питательных веществ начинается от капилляров тонкого кишечника; здесь кровь захватывает их из пищеварительного тракта и переносит во все органы и ткани, начиная с печени, где происходит модификация питательных веществ (глюкозы, аминокислот, жирных кислот), причем клетки печени регулируют их уровень в крови в зависимости от потребностей организма (тканевого метаболизма). Переход транспортируемых веществ из крови в ткани осуществляется в тканевых капиллярах; одновременно в кровь из тканей поступают конечные продукты, которые далее выводятся через почки с мочой (например, мочевина и мочевая кислота).

См. также

ДЫХАНИЯ ОРГАНЫ;

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА;

ПИЩЕВАРЕНИЕ. Кровь переносит также продукты секреции эндокринных желез - гормоны - и тем самым обеспечивает связь между различными органами и координацию их деятельности (см. также ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА). Регуляция температуры тела. Кровь играет ключевую роль в поддержании постоянной температуры тела у гомойотермных, или теплокровных, организмов. Температура человеческого тела в нормальном состоянии колеблется в очень узком интервале ок. 37° С. Выделение и поглощение тепла различными участками тела должны быть сбалансированы, что достигается переносом тепла с помощью крови. Центр температурной регуляции располагается в гипоталамусе - отделе промежуточного мозга. Этот центр, обладая высокой чувствительностью к небольшим изменениям температуры проходящей через него крови, регулирует те физиологические процессы, при которых выделяется или поглощается тепло. Один из механизмов состоит в регуляции тепловых потерь через кожу посредством изменения диаметра кожных кровеносных сосудов кожи и соответственно объема крови, протекающей вблизи поверхности тела, где тепло легче теряется. В случае инфекции определенные продукты жизнедеятельности микроорганизмов либо продукты вызванного ими распада тканей взаимодействуют с лейкоцитами, вызывая образование химических веществ, стимулирующих центр температурной регуляции в головном мозге. В результате наблюдается подъем температуры тела, ощущаемый как жар. Защита организма от повреждений и инфекции. В осуществлении этой функции крови особую роль играют лейкоциты двух типов: полиморфноядерные нейтрофилы и моноциты. Они устремляются к месту повреждения и накапливаются вблизи него, причем большая часть этих клеток мигрирует из кровотока через стенки близлежащих кровеносных сосудов. К месту повреждения их привлекают химические вещества, высвобождаемые поврежденными тканями. Эти клетки способны поглощать бактерии и разрушать их своими ферментами. Таким образом, они препятствуют распространению инфекции в организме. Лейкоциты принимают также участие в удалении мертвых или поврежденных тканей. Процесс поглощения клеткой бактерии или фрагмента мертвой ткани называется фагоцитозом, а осуществляющие его нейтрофилы и моноциты - фагоцитами. Активно фагоцитирующий моноцит называют макрофагом, а нейтрофил - микрофагом. В борьбе с инфекцией важная роль принадлежит белкам плазмы, а именно иммуноглобулинам, к которым относится множество специфических антител. Антитела образуются другими типами лейкоцитов - лимфоцитами и плазматическими клетками, которые активируются при попадании в организм специфических антигенов бактериального или вирусного происхождения (либо присутствующих на клетках, чужеродных для данного организма). Выработка лимфоцитами антител против антигена, с которым организм встречается в первый раз, может занять несколько недель, но полученный иммунитет сохраняется надолго. Хотя уровень антител в крови через несколько месяцев начинает медленно падать, при повторном контакте с антигеном он вновь быстро растет. Это явление называется иммунологической памятью. При взаимодействии с антителом микроорганизмы либо слипаются, либо становятся более уязвимыми для поглощения фагоцитами. Кроме того, антитела мешают вирусу проникнуть в клетки организма хозяина (см. также ИММУНИТЕТ).

рН крови. pH - это показатель концентрации водородных (H) ионов, численно равный отрицательному логарифму (обозначаемому латинской буквой "p") этой величины. Кислотность и щелочность растворов выражают в единицах шкалы рН, имеющей диапазон от 1 (сильная кислота) до 14 (сильная щелочь). В норме рН артериальной крови составляет 7,4, т.е. близок к нейтральному. Венозная кровь из-за растворенного в ней диоксида углерода несколько закислена: диоксид углерода (СО2), образующийся в ходе метаболических процессов, при растворении в крови реагирует с водой (Н2О), образуя угольную кислоту (Н2СО3). Поддержание рН крови на постоянном уровне, т.е., другими словами, кислотно-щелочного равновесия, исключительно важно. Так, если рН заметно падает, в тканях снижается активность ферментов, что опасно для организма. Изменение рН крови, выходящее за рамки интервала 6,8-7,7, несовместимо с жизнью. Поддержанию этого показателя на постоянном уровне способствуют, в частности, почки, поскольку они по мере надобности выводят из организма кислоты или мочевину (которая дает щелочную реакцию). С другой стороны, рН поддерживается благодаря присутствию в плазме определенных белков и электролитов, обладающих буферным действием (т.е. способностью нейтрализовать некоторый избыток кислоты или щелочи).

КОМПОНЕНТЫ КРОВИ

Рассмотрим более подробно состав плазмы и клеточных элементов крови.

Плазма. После отделения взвешенных в крови клеточных элементов остается водный раствор сложного состава, называемый плазмой. Как правило, плазма представляет собой прозрачную или слегка опалесцирующую жидкость, желтоватый цвет которой определяется присутствием в ней небольшого количества желчного пигмента и других окрашенных органических веществ. Однако после потребления жирной пищи в кровь попадает множество капелек жира (хиломикронов), в результате чего плазма становится мутной и маслянистой. Плазма участвует во многих процессах жизнедеятельности организма. Она переносит клетки крови, питательные вещества и продукты метаболизма и служит связующим звеном между всеми экстраваскулярными (т.е. находящимися вне кровеносных сосудов) жидкостями; последние включают, в частности, межклеточную жидкость, и через нее осуществляется связь с клетками и их содержимым. Таким образом плазма контактирует с почками, печенью и другими органами и тем самым поддерживает постоянство внутренней среды организма, т.е. гомеостаз. Основные компоненты плазмы и их концентрации приведены в табл. 1. Среди растворенных в плазме веществ - низкомолекулярные органические соединения (мочевина, мочевая кислота, аминокислоты и т.д.); большие и очень сложные по структуре молекулы белков; частично ионизированные неорганические соли. К числу наиболее важных катионов (положительно заряженных ионов) относятся катионы натрия (Na+), калия (K+), кальция (Ca2+) и магния (Mg2+); к числу важнейших анионов (отрицательно заряженных ионов) - хлорид-анионы (Cl-), бикарбонат (HCO3-) и фосфат (HPO42- или H2PO4-). Основные белковые компоненты плазмы - альбумин, глобулины и фибриноген.

Таблица 1. КОМПОНЕНТЫ ПЛАЗМЫ

(в миллиграммах на 100 миллилитров)

Натрий 310-340

Калий 14-20

Кальций 9-11

Фосфор 3-4,5

Хлорид-ионы 350-375

Глюкоза 60-100

Мочевина 10-20

Мочевая кислота 3-6

Холестерин 150-280

Белки плазмы 6000-8000

Альбумин 3500-4500

Глобулин 1500-3000

Фибриноген 200-600

Диоксид углерода 55-65

(объем в миллилитрах,

с поправкой на температуру

и давление, в расчете

на 100 миллилитров плазмы)

Белки плазмы. Из всех белков в наибольшей концентрации в плазме присутствует альбумин, синтезируемый в печени. Он необходим для поддержания осмотического равновесия, обеспечивающего нормальное распределение жидкости между кровеносными сосудами и экстраваскулярным пространством (см. ОCМОС). При голодании или недостаточном поступлении белков с пищей содержание альбумина в плазме падает, что может привести к повышенному накоплению воды в тканях (отек). Это состояние, связанное с белковой недостаточностью, называется голодным отеком. В плазме присутствуют глобулины нескольких типов, или классов, важнейшие из которых обозначаются греческими буквами a (альфа), b (бета) и g (гамма), а соответствующие белки - a1, a2, b, g1 и g2. После разделения глобулинов (методом электрофореза) антитела обнаруживаются лишь во фракциях g1, g2 и b. Хотя антитела часто называют гамма-глобулинами, тот факт, что некоторые из них присутствуют и в b-фракции, обусловил введение термина "иммуноглобулин". В a- и b-фракциях содержится множество различных белков, обеспечивающих транспорт в крови железа, витамина В12, стероидов и других гормонов. В эту же группу белков входят и факторы коагуляции, которые наряду с фибриногеном участвуют в процессе свертывания крови. Основная функция фибриногена состоит в образовании кровяных сгустков (тромбов). В процессе свертывания крови, будь то in vivo (в живом организме) или in vitro (вне организма), фибриноген превращается в фибрин, который и составляет основу кровяного сгустка; не содержащая фибриногена плазма, обычно имеющая вид прозрачной жидкости бледно-желтого цвета, называется сывороткой крови.

Эритроциты. Красные кровяные клетки, или эритроциты, представляют собой круглые диски диаметром 7,2-7,9 мкм и средней толщиной 2 мкм (мкм = микрон = 1/106 м). В 1 мм3 крови содержится 5-6 млн. эритроцитов. Они составляют 44-48% общего объема крови. Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, т.е. плоские стороны диска как бы сжаты, что делает его похожим на пончик без дырки. В зрелых эритроцитах нет ядер. Они содержат главным образом гемоглобин, концентрация которого во внутриклеточной водной среде ок. 34%. В пересчете на сухой вес содержание гемоглобина в эритроцитах - 95%; в расчете на 100 мл крови содержание гемоглобина составляет в норме 12-16 г (12-16 г%), причем у мужчин оно несколько выше, чем у женщин. Кроме гемоглобина эритроциты содержат растворенные неорганические ионы (преимущественно К+) и различные ферменты. Две вогнутые стороны обеспечивают эритроциту оптимальную площадь поверхности, через которую может происходить обмен газами: диоксидом углерода и кислородом. Таким образом, форма клеток во многом определяет эффективность протекания физиологических процессов. У человека площадь поверхностей, через которые совершается газообмен, составляет в среднем 3820 м2, что в 2000 раз превышает поверхность тела. В организме плода примитивные красные кровяные клетки вначале образуются в печени, селезенке и тимусе. С пятого месяца внутриутробного развития в костном мозге постепенно начинается эритропоэз - образование полноценных эритроцитов. В исключительных обстоятельствах (например, при замещении нормального костного мозга раковой тканью) взрослый организм может вновь переключиться на образование эритроцитов в печени и селезенке. Однако в нормальных условиях эритропоэз у взрослого человека идет лишь в плоских костях (ребрах, грудине, костях таза, черепа и позвоночника). Эритроциты развиваются из клеток-предшественников, источником которых служат т.н. стволовые клетки. На ранних стадиях формирования эритроцитов (в клетках, еще находящихся в костном мозге) четко выявляется клеточное ядро. По мере созревания в клетке накапливается гемоглобин, образующийся в ходе ферментативных реакций. Перед тем как попасть в кровоток, клетка утрачивает ядро - за счет экструзии (выдавливания) или разрушения клеточными ферментами. При значительных кровопотерях эритроциты образуются быстрее, чем в норме, и в этом случае в кровоток могут попадать незрелые формы, содержащие ядро; очевидно, это происходит из-за того, что клетки слишком быстро покидают костный мозг. Срок созревания эритроцитов в костном мозге - от момента появления самой юной клетки, узнаваемой как предшественник эритроцита, и до ее полного созревания - составляет 4-5 дней. Срок жизни зрелого эритроцита в периферической крови - в среднем 120 дней. Однако при некоторых аномалиях самих этих клеток, целом ряде болезней или под воздействием определенных лекарственных препаратов время жизни эритроцитов может сократиться. Большая часть эритроцитов разрушается в печени и селезенке; при этом гемоглобин высвобождается и распадается на составляющие его гем и глобин. Дальнейшая судьба глобина не прослеживалась; что же касается гема, то из него высвобождаются (и возвращаются в костный мозг) ионы железа. Утрачивая железо, гем превращается в билирубин - красно-коричневый желчный пигмент. После незначительных модификаций, происходящих в печени, билирубин в составе желчи выводится через желчный пузырь в пищеварительный тракт. По содержанию в кале конечного продукта его превращений можно рассчитать скорость разрушения эритроцитов. В среднем во взрослом организме ежедневно разрушается и вновь образуется 200 млрд. эритроцитов, что составляет примерно 0,8% общего их числа (25 трлн.).

КЛЕТКИ КРОВИ

Гемоглобин. Основная функция эритроцита - транспорт кислорода из легких к тканям организма. Ключевую роль в этом процессе играет гемоглобин - органический пигмент красного цвета, состоящий из гема (соединения порфирина с железом) и белка глобина. Гемоглобин отличается высоким сродством к кислороду, за счет чего кровь способна переносить гораздо больше кислорода, чем обычный водный раствор. Степень связывания кислорода с гемоглобином зависит прежде всего от концентрации кислорода, растворенного в плазме. В легких, где кислорода много, он диффундирует из легочных альвеол через стенки кровеносных сосудов и водную среду плазмы и попадает в эритроциты; там он связывается с гемоглобином - образуется оксигемоглобин. В тканях, где концентрация кислорода невелика, молекулы кислорода отделяются от гемоглобина и проникают в ткани за счет диффузии. Недостаточность эритроцитов или гемоглобина приводит к снижению транспорта кислорода и тем самым к нарушению биологических процессов в тканях. У человека различают гемоглобин плода (тип F, от fetus - плод) и гемоглобин взрослых (тип A, от adult - взрослый). Известно много генетических вариантов гемоглобина, образование которых приводит к аномалиям эритроцитов или их функции. Среди них наиболее известен гемоглобин S, обусловливающий серповидноклеточную анемию.

Лейкоциты. Белые клетки периферической крови, или лейкоциты, делят на два класса в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме особых гранул. Клетки, не содержащие гранул (агранулоциты), - это лимфоциты и моноциты; их ядра имеют преимущественно правильную круглую форму. Клетки со специфическими гранулами (гранулоциты) характеризуются, как правило, наличием ядер неправильной формы со множеством долей и потому называются полиморфноядерными лейкоцитами. Их разделяют на три разновидности: нейтрофилы, базофилы и эозинофилы. Они отличаются друг от друга по картине окрашивания гранул различными красителями. У здорового человека в 1 мм3 крови содержится от 4000 до 10 000 лейкоцитов (в среднем около 6000), что составляет 0,5-1% объема крови. Соотношение отдельных видов клеток в составе лейкоцитов может значительно варьировать у разных людей и даже у одного и того же человека в разное время. Типичные значения приведены в табл. 2.

Полиморфноядерные лейкоциты (нейтрофилы, эозинофилы и базофилы) образуются в костном мозге из клеток-предшественников, начало которым дают стволовые клетки, вероятно те же самые, что дают и предшественников эритроцитов. По мере созревания ядра в клетках появляются гранулы, типичные для каждого вида клеток. В кровотоке эти клетки перемещаются вдоль стенок капилляров в первую очередь за счет амебоидных движений. Нейтрофилы способны покидать внутреннее пространство сосуда и скапливаться в месте инфекции. Время жизни гранулоцитов, по-видимому, ок. 10 дней, после чего они разрушаются в селезенке. Диаметр нейтрофилов - 12-14 мкм. Большинство красителей окрашивает их ядро в фиолетовый цвет; ядро нейтрофилов периферической крови может иметь от одной до пяти долей. Цитоплазма окрашивается в розоватый цвет; под микроскопом в ней можно различить множество интенсивно-розовых гранул. У женщин примерно 1% нейтрофилов несет половой хроматин (образованный одной из двух X-хромосом) - тельце в форме барабанной палочки, прикрепленное к одной из ядерных долей. Эти т.н. тельца Барра позволяют определять пол при исследовании образцов крови. Эозинофилы по своим размерам сходны с нейтрофилами. Их ядро редко имеет больше трех долей, а цитоплазма содержит множество крупных гранул, которые четко окрашиваются в ярко-красный цвет красителем эозином. В отличие от эозинофилов у базофилов цитоплазматические гранулы окрашиваются основными красителями в синий цвет.

Моноциты. Диаметр этих незернистых лейкоцитов составляет 15-20 мкм. Ядро овальное или бобовидное, и лишь у небольшой части клеток оно поделено на крупные доли, которые перекрывают друг друга. Цитоплазма при окраске голубовато-серая, содержит незначительное число включений, окрашивающихся красителем азуром в сине-фиолетовый цвет. Моноциты образуются как в костном мозге, так и в селезенке и в лимфатических узлах. Их основная функция - фагоцитоз.

Лимфоциты. Это небольшие одноядерные клетки. Большинство лимфоцитов периферической крови имеет диаметр меньше 10 мкм, но иногда встречаются лимфоциты и большего диаметра (16 мкм). Ядра клеток плотные и круглые, цитоплазма голубоватого цвета, с очень редкими гранулами. Несмотря на то что лимфоциты выглядят морфологически однородно, они отчетливо различаются по своим функциям и свойствам клеточной мембраны. Их делят на три большие категории: B-клетки, Т-клетки и 0-клетки (нуль-клетки, или ни В, ни Т). B-лимфоциты созревают у человека в костном мозге, после чего мигрируют в лимфоидные органы. Они служат предшественниками клеток, образующих антитела, т.н. плазматических. Для того чтобы B-клетки трансформировались в плазматические, необходимо присутствие Т-клеток. Созревание Т-клеток начинается в костном мозге, где образуются протимоциты, которые затем мигрируют в тимус (вилочковую железу) - орган, расположенный в грудной клетке за грудиной. Там они дифференцируются в Т-лимфоциты - весьма неоднородную популяцию клеток иммунной системы, выполняющих различные функции. Так, они синтезируют факторы активации макрофагов, факторы роста B-клеток и интерфероны. Есть среди Т-клеток индукторные (хелперные) клетки, которые стимулируют образование B-клетками антител. Есть и клетки-супрессоры, которые подавляют функции B-клеток и синтезируют фактор роста Т-клеток - интерлейкин-2 (один из лимфокинов). 0-клетки отличаются от B- и Т-клеток тем, что у них нет поверхностных антигенов. Некоторые из них служат "естественными киллерами", т.е. убивают раковые клетки и клетки, зараженные вирусом. Однако в целом роль 0-клеток неясна.

Лейкоцитоз. Содержание в крови белых клеток может по разным причинам возрастать значительно выше нормального уровня. Это возрастание обозначается как лейкоцитоз. Причины его лучше всего рассмотреть на примере отдельных типов лейкоцитов. Обычно лейкоцитоз связан с повышением содержания нейтрофилов в ответ на бактериальную инфекцию. Например, при долевой пневмонии число лейкоцитов в крови нередко достигает 25 000-30 000 в 1 мм3. Аналогичное явление могут вызывать также раковые заболевания и повреждения тканей в результате травм или патологических процессов (тромбоз коронарной артерии, тяжелые ожоги или кровотечения). Эозинофильный лейкоцитоз возникает при аллергических реакциях, бронхиальной астме и паразитарных инвазиях. Уровень базофилов возрастает довольно редко. Лимфоцитоз наблюдается при вирусных инфекциях (корь, свинка, инфекционный мононуклеоз) и при лимфолейкозе. Уровень плазматических клеток тоже возрастает редко; вирусные инфекции сопровождаются лишь небольшим его повышением, хотя при некоторых раковых заболеваниях (миеломная болезнь, плазмоцитома) численность плазматических клеток может увеличиться весьма существенно. При ряде острых и хронических инфекций (брюшной тиф, паратиф, инфекционный мононуклеоз, бруцеллез и туберкулез) повышается уровень моноцитов. Тромбоциты представляют собой бесцветные безъядерные тельца сферической, овальной или палочкообразной формы диаметром 2-4 мкм. В норме содержание тромбоцитов в периферической крови составляет 200 000-400 000 на 1 мм3. Продолжительность их жизни - 8-10 дней. Стандартными красителями (азур-эозин) они окрашиваются в однородный бледно-розовый цвет. С помощью электронной микроскопии показано, что по структуре цитоплазмы тромбоциты сходны с обычными клетками; однако по сути они являются не клетками, а фрагментами цитоплазмы очень крупных клеток (мегакариоцитов), присутствующих в костном мозге. Мегакариоциты происходят из потомков тех же стволовых клеток, которые дают начало эритроцитам и лейкоцитам. Как будет показано в следующем разделе, тромбоциты играют ключевую роль в свертывании крови. Повреждения костного мозга под действием лекарств, ионизирующего излучения или при раковых заболеваниях могут приводить к значительному снижению содержания тромбоцитов в крови, что служит причиной спонтанных гематом и кровотечений.

СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ

Свертыванием крови, или коагуляцией, называется процесс превращения жидкой крови в эластичный сгусток (тромб). Свертывание крови в месте ранения - жизненно важная реакция, обеспечивающая остановку кровотечения. Однако этот же процесс лежит и в основе тромбоза сосудов - крайне неблагоприятного явления, при котором происходит полная или частичная закупорка их просвета, препятствующая кровотоку.

Гемостаз (остановка кровотечения). Когда повреждается тонкий или даже средний кровеносный сосуд, например при надрезе или сдавливании тканей, возникает внутреннее или наружное кровотечение (геморрагия). Как правило, остановка кровотечения наступает за счет образования в месте повреждения сгустка крови. Через несколько секунд после повреждения просвет сосуда сокращается в ответ на действие высвобождаемых химических веществ и нервных импульсов. При повреждении эндотелиальной выстилки кровеносных сосудов обнажается расположенный под эндотелием коллаген, на который быстро налипают циркулирующие в крови тромбоциты. Они высвобождают химические вещества, вызывающие сужение сосуда (вазоконстрикторы). Тромбоциты секретируют и другие вещества, которые участвуют в сложной цепи реакций, ведущей к превращению фибриногена (растворимого белка крови) в нерастворимый фибрин. Фибрин образует кровяной сгусток, нити которого захватывают клетки крови. Одно из важнейших свойств фибрина - его способность полимеризоваться с образованием длинных волокон, которые сжимаются и выталкивают из сгустка сыворотку крови. Последовательность реакций, ведущих к образованию тромба, легче понять, если представить два различных пути, которые в конце концов сливаются в общий (третий) путь. Два первых называются внутренним и внешним: и тот, и другой ведут к переводу протромбина (фактора II) в активную форму - фермент тромбин (фактор IIa), который относится к классу эстераз. (По международной номенклатуре большинство факторов свертывания крови обозначают римскими цифрами; добавление буквы "а" указывает на активную форму фактора.) Внутренний путь начинается с активации факторов крови при контакте с поверхностью. Активирующим действием могут обладать поверхности кожи, мышц, соединительной ткани, некоторые жирные кислоты, а также стекло. В то же время поверхности ряда пластиков, силикона, воска и в особенности эндотелия сосудов активирующим действием не обладают. Указанное свойство эндотелия имеет первостепенное значение, поскольку таким образом предотвращается образование тромбов внутри сосудов. Изучение тромбообразования в экспериментах in vitro показало, что в только что взятой крови фактор IIa образуется из фактора II примерно за 4 мин. В этом процессе происходит несколько последовательных реакций, в каждой из которых принимают участие два фактора. При контакте с поверхностью активируется фактор XII с образованием XIIa - активного фермента, который, в свою очередь, переводит фактор XI в XIa. Дальнейшая последовательность такова: фактор XIa активирует фактор IX (отсутствующий у лиц, страдающих гемофилией В) с образованием IXa, а фактор VIII (отсутствующий у больных гемофилией А) переходит в VIIIa, после чего IXa и VIIIa совместно активируют фактор X. Внешний путь, тоже ведущий к активации фактора X, начинается с повреждения ткани и высвобождения тканевого фактора, который вступает в реакцию с присутствующим в крови фактором VII; в результате образуется комплекс, активирующий фактор X. Этот процесс занимает всего 15 с. Общий (третий) путь включает взаимодействие активированного фактора X с фактором V, находящимися в крови ионами кальция и фосфолипидом поврежденных тромбоцитов. В присутствии всех этих компонентов протромбин превращается в тромбин, который в свою очередь переводит фактор I (фибриноген) в Ia (фибрин) с образованием фибринового сгустка. Конечно, это всего лишь упрощенное описание чрезвычайно сложного процесса, многие детали которого еще предстоит выяснить. Тромбоз - аномальное свертывание крови в артериях или венах. В результате артериальных тромбозов ухудшается поступление крови в ткани, что вызывает их повреждение. Это происходит при инфаркте миокарда, вызванном тромбозом коронарной артерии, или при инсульте, обусловленном тромбозом сосудов головного мозга. Тромбоз вен препятствует нормальному оттоку крови от тканей. Когда происходит закупорка тромбом крупной вены, вблизи места закупорки возникает отек, который иногда распространяется, например, на всю конечность. Случается, что часть венозного тромба отрывается и попадает в кровоток в виде движущегося сгустка (эмбола), который со временем может оказаться в сердце или легких и привести к опасному для жизни нарушению кровообращения (см. также ТРОМБОЗ). Выявлено несколько факторов, предрасполагающих к внутрисосудистому тромбообразованию; к ним относятся: 1) замедление венозного кровотока вследствие малой физической активности; 2) изменения сосудов, вызванные повышением кровяного давления; 3) локальное уплотнение внутренней поверхности кровеносных сосудов вследствие воспалительных процессов или - в случае артерий - вследствие т.н. атероматоза (отложения липидов на стенках артерий); 4) повышение вязкости крови вследствие полицитемии (повышенного содержания в крови эритроцитов); 5) увеличение количества тромбоцитов в крови. Как показали исследования, последний из перечисленных факторов играет особую роль в развитии тромбоза. Дело в том, что целый ряд содержащихся в тромбоцитах веществ стимулирует образование кровяного сгустка, а потому любые воздействия, вызывающие повреждение тромбоцитов, могут ускорять этот процесс. При повреждении поверхность тромбоцитов становится более липкой, что приводит к их соединению между собой (аггрегации) и высвобождению их содержимого. Эндотелиальная выстилка кровеносных сосудов содержит т.н. простациклин, который подавляет высвобождение из тромбоцитов тромбогенного вещества - тромбоксана А2. Большую роль играют также другие компоненты плазмы, препятствующие тромбообразованию в сосудах за счет подавления ряда ферментов системы свертывания крови.

Попытки предотвратить тромбозы до сих пор дают лишь частичные результаты. В число профилактических мер входят регулярные физические упражнения, снижение повышенного кровяного давления и лечение антикоагулянтами; после операций рекомендуется как можно раньше начинать ходить. Следует отметить, что ежедневный прием аспирина даже в небольшой дозе (300 мг) уменьшает слипание тромбоцитов и значительно понижает вероятность тромбозов.

ГРУППЫ КРОВИ

У человека и высших животных на поверхности клеток крови, особенно эритроцитов, имеются генетически обусловленные факторы - т.н. вещества групп крови. Эти факторы имеют огромное значение при переливании крови, поскольку именно они в основном определяют совместимость крови донора и реципиента. Они служат также объектом генетических исследований и используются в судебной медицине (например, при установлении отцовства). Факторы групп крови - это макромолекулы, относящиеся к классу мукополисахаридов; они присутствуют на поверхности эритроцитов и представляют собой группу особых антигенов, т.н. агглютиногенов. Кроме того, в плазме крови большинства людей содержатся антитела, или агглютинины, реагирующие с определенными агглютиногенами. Такого рода иммунная реакция возникает в случае переливания несовместимой крови. При этом мембраны донорских эритроцитов, несущие определенные агглютиногены, реагируют с агглютининами, присутствующими в плазме реципиента; в результате этого взаимодействия донорские эритроциты агглютинируют, т.е. слипаются друг с другом, так как между ними образуются мостики из антител.

Система АВ0. Основные агглютиногены крови были впервые описаны в 1900 К. Ландштейнером, который обозначил их буквами А и В. Эти два фактора дают четыре группы крови: А, В, АВ (в крови имеются оба фактора) и 0 (оба фактора отсутствуют). В табл. 3 приведены антигены системы АВ0 и соответствующие им изоагглютинины. Эти антитела отсутствуют в крови новорожденных, но появляются уже в младенчестве - возможно, при контакте со сходными антигенами каких-то бактерий; действительно, при содержании экспериментальных животных в стерильных условиях изоагглютинины (т.н. естественные антитела) у них не образуются. Не считая исключительных случаев, большинство антител против факторов эритроцитов, не входящих в систему АВ0, образуется лишь после контакта организма с эритроцитами, несущими эти факторы.

Группы крови АВ0 имеют первостепенное значение при подборе крови для переливания. Если донорская кровь относится к группе А, В или АВ, а у реципиента группа крови 0, то имеющиеся в крови у реципиента антитела (анти-А, анти-В или оба сразу) вызовут агглютинацию донорских эритроцитов и их разрушение (гемолиз). При этом эритроциты теряют гемоглобин и другие вещества, что приводит к тяжелым последствиям для реципиента - шоку, кровотечению и нарушению функции почек. Благодаря современным методам лечения смертность в связи с переливанием несовместимой крови значительно уменьшилась. Точно так же кровь групп А и АВ нельзя переливать больным с группой В, а кровь групп В и АВ - больным с группой А. Поскольку в случае группы крови 0 эритроциты вообще не несут антигенов и потому не агглютинируют при контакте с анти-А или анти-В антителами, создается впечатление, что кровь группы 0 - универсальная донорская кровь, которую можно переливать любому человеку. Подобное мнение предопределило, в частности, широкое использование этой крови для переливания в военных условиях. Однако такая практика довольно опасна - главным образом потому, что кровь донора и кровь реципиента различаются между собой не только антигенами группы АВ0. Кроме того, сыворотка донорской крови группы 0 (в которой имеются антитела анти-А и анти-В) может привести к агглютинации эритроцитов реципиента, несущих антигены А, В или АВ (именно поэтому переливают обычно не цельную кровь группы 0, а выделенную из нее эритроцитарную массу). По тем же причинам нельзя считать универсальными реципиентами людей с группой АВ. Согласно статистическим исследованиям, группа 0 - самая распространенная в мире. У индейцев центральных районов Америки она выявляется в 90-95% случаев; однако среди североамериканских индейцев менее 25% имеют группу 0, а 75% - группу А. У эскимосов больше всего распространена группа А, но группа 0 тоже встречается часто. Во всем мире группа В - довольно редкая; она полностью отсутствует во многих племенах американских индейцев и у австралийских аборигенов. Если группа В статистически редкая, то еще реже встречается группа АВ. Только в тех популяциях, где высока частота группы В, распространенность группы AB достигает 10%.

Резус-система. Еще одна важная и весьма сложная система факторов крови - это резус-система (Rh). Ее название происходит от вида обезьян Macacus rhesus, на которых в 1940 К.Ландштейнер и А.Винер проводили свои эксперименты. Они обнаружили, что при введении эритроцитов этой обезьяны кролику у него вырабатываются антитела, вызывающие у части людей агглютинацию эритроцитов вне зависимости от группы крови по системе АВ0. Соответствующая группа крови получила название резус-положительной (Rh+). У остальных людей резус-фактор отсутствует, т.е. их кровь резус-отрицательна (Rh-). Гены, кодирующие резус-фактор, находятся в трех близко расположенных хромосомных локусах, обозначаемых С или с, D или d, и Е или е. Таким образом, возможно довольно много генотипов, которые определяются различными комбинациями этих локусов (ССDDЕЕ, СсDDее, ссDDЕе и т.д.). Однако на практике термин "резус-положительный" относится к людям, у которых есть хотя бы один локус D (в комбинации DD или Dd), а "резус-отрицательный" - к носителям комбинации dd. Это правило связано с введением в клиническую практику только определенных методов типирования крови. Большинство людей, не относящихся к европеоидной расе (в том числе все жители Океании и австралийские аборигены), - резус-положительны. Жители Азии и американские индейцы имеют в основном генотип cDE или CDe; африканцы и афроамериканцы - главным образом генотип cDe. У европейцев и белых американцев доминирует генотип CDe, причем ок. 15% из них - резус-отрицательны. Резус-система достаточно важна: при переливании резус-положительной донорской крови резус-отрицательным реципиентам у них могут вырабатываться антитела против резус-фактора, и в этом случае при повторном переливании Rh+-крови у таких реципиентов возникает очень опасная реакция гемолиза (разрушения) эритроцитов донорской крови.

Эритробластоз плода (гемолитическая болезнь новорожденных). В ситуации, когда мать - резус-отрицательна, а плод - носитель Rh+, нарушение целостности плаценты при родах приводит к тому, что эритроциты плода проникают в кровоток матери и иммунизируют ее; для материнского организма это равнозначно переливанию резус-положительной крови. Примерно в 10% подобных случаев мать становится иммунизированной, и тогда при повторной беременности (резус-положительным плодом) имеющиеся у нее в крови антирезусные антитела проходят через плаценту и попадают в организм плода, вызывая гемолитическую болезнь. Специфическое действие материнских антител при этом заболевании состоит в том, что они покрывают собой поверхность эритроцитов плода и тем самым способствуют разрушению этих клеток в селезенке. Возникающая в результате гемолитическая болезнь может быть разной степени тяжести. Ее сопровождает анемия, которая приводит иногда к внутриутробной смерти плода и угрожает жизни новорожденного. Кроме того, развивается желтуха, вызванная накоплением билирубина (этот пигмент образуется из гемоглобина, высвобождающегося в большом количестве при гемолизе). Билирубин может накапливаться в структурах центральной нервной системы и вызывать необратимые ее изменения. В настоящее время разработана т. н. RhoGAM-вакцина, которая при введении резус-отрицательной женщине в первые 72 ч после родов предупреждает образование антител на резус-положительную кровь. Поэтому при следующей беременности в крови у такой женщины не будет антител, и гемолитическая болезнь у ребенка не разовьется.

Другие системы групп крови. Система MN закодирована в двух генах, что дает три возможных генотипа (MM, MN и NN), которые соответствуют группам крови М, MN и N. Этой системе близкородственна система Ss. Имеется также система Р. В редких случаях названные группы крови оказываются несовместимы, что осложняет подбор крови для переливания. Прочие антигены групп крови (Kell, Duffy, Kidd, Lewis и Lutheran) названы по именам тех людей, у которых они были впервые обнаружены и описаны. Первые три из них могут вызывать осложнения и гемолитическую болезнь при переливании крови; для двух последних таких осложнений не описано. Известны еще некоторые редкие системы групп крови, важные с генетической точки зрения. Среди них можно назвать Diego - систему, практически не встречающуюся у жителей Европы и Западной Африки, но изредка выявляемую у лиц монголоидной расы, за исключением эскимосов. Относительно недавно обнаружена система Xg, представляющая особый интерес, потому что кодирующий ее ген расположен в Х-хромосоме. Это первая из известных систем групп крови, сцепленная с полом.

См. также НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ.

КРОВЬ В СЧЕТНОЙ КАМЕРЕ (под микроскопом). Счетная камера представляет собой специально разграфленное гладкое стеклышко. Разбавленную кровь капают в камеру и исследуют под микроскопом. Подсчет эритроцитов ведут в маленьких квадратиках, лейкоциты считают в больших квадратах. Затем вычисляют число клеток на единицу объема крови и определяют, есть ли отклонения концентрации каких-либо из них по отношению к норме.

Значение для антропологии и судебной медицины. Из описания систем АВ0 и резус ясно, что группы крови имеют значение для генетических исследований и изучения рас. Они легко определяются, причем у каждого конкретного человека данная группа либо есть, либо ее нет. Важно отметить, что хотя те или иные группы крови встречаются в разных популяциях с разной частотой, нет никаких оснований утверждать, что определенные группы дают какие-либо преимущества. А тот факт, что в крови у представителей разных рас системы групп крови практически одни и те же, делает бессмысленным разделение расовых и этнических групп по крови ("негритянская кровь", "еврейская кровь", "цыганская кровь"). Группы крови имеют важное значение в судебной медицине для установления отцовства. Например, если женщина с группой крови 0 предъявляет мужчине с группой крови В иск, что именно он является отцом ее ребенка, имеющего группу крови А, суд должен признать мужчину невиновным, так как его отцовство генетически невозможно. На основании данных о группах крови по системам АВ0, Rh и MN у предполагаемого отца, матери и ребенка, удается оправдать больше половины мужчин (51%), ложно обвиненных в отцовстве.

ПЕРЕЛИВАНИЕ КРОВИ

С конца 1930-х годов переливание крови или ее отдельных фракций получило широкое распространение в медицине, особенно в военной. Основная цель переливания крови (гемотрансфузии) - замена эритроцитов больного и восстановление объема крови после массивной кровопотери. Последняя может произойти либо спонтанно (например, при язве двенадцатиперстной кишки), либо в результате травмы, в ходе хирургической операции или при родах. Переливание крови применяют также для восстановления уровня эритроцитов при некоторых анемиях, когда организм теряет способность вырабатывать новые кровяные клетки с той скоростью, какая требуется для нормальной жизнедеятельности. Общее мнение авторитетных медиков таково, что переливание крови следует производить только в случае строгой необходимости, поскольку оно связано с риском осложнений и передачи больному инфекционного заболевания - гепатита, малярии или СПИДа.

Типирование крови. Перед переливанием определяют совместимость крови донора и реципиента, для чего проводится типирование крови. В настоящее время типированием занимаются квалифицированные специалисты. Небольшое количество эритроцитов добавляют к антисыворотке, содержащей большое количество антител к определенным эритроцитарным антигенам. Антисыворотку получают из крови доноров, специально иммунизированных соответствующими антигенами крови. Агглютинацию эритроцитов наблюдают невооруженным глазом или под микроскопом. В табл. 4 показано, как можно использовать антитела анти-А и анти-В для определения групп крови системы АВ0. В качестве дополнительной проверки in vitro можно смешать эритроциты донора с сывороткой реципиента и, наоборот, сыворотку донора с эритроцитами реципиента - и посмотреть, не будет ли при этом агглютинации. Данный тест называют перекрестным типированием. Если при смешивании эритроцитов донора и сыворотки реципиента агглютинирует хотя бы небольшое количество клеток, кровь считается несовместимой.

ТАБЛИЦА 4. Типирование крови по системе АВО

Переливание крови и ее хранение. Первоначальные методы прямого переливания крови от донора реципиенту отошли в прошлое. Сегодня донорскую кровь берут из вены в стерильных условиях в специально подготовленные емкости, куда предварительно внесены антикоагулянт и глюкоза (последняя - в качестве питательной среды для эритроцитов при хранении). Из антикоагулянтов чаще всего используют цитрат натрия, который связывает находящиеся в крови ионы кальция, необходимые для свертывания крови. Жидкую кровь хранят при 4° С до трех недель; за это время остается 70% первоначального количества жизнеспособных эритроцитов. Поскольку этот уровень живых эритроцитов считается минимально допустимым, кровь, хранившуюся больше трех недель, для переливания не используют. В связи с растущей потребностью в переливании крови появились методы, позволяющие сохранить жизнеспособность эритроцитов в течение более длительного времени. В присутствии глицерина и других веществ эритроциты могут храниться сколь угодно долго при температуре от -20 до -197° С. Для хранения при -197° С используют металлические контейнеры с жидким азотом, в которые погружают контейнеры с кровью. Кровь, бывшую в заморозке, успешно применяют для переливания. Заморозка позволяет не только создавать запасы обычной крови, но и собирать и хранить в специальных банках (хранилищах) крови редкие ее группы. Раньше кровь хранили в стеклянных контейнерах, но сейчас для этой цели используются в основном пластиковые емкости. Одно из главных преимуществ пластикового мешка состоит в том, что к одной емкости с антикоагулянтом можно прикрепить несколько мешочков, а затем с помощью дифференциального центрифугирования в "закрытой" системе выделить из крови все три типа клеток и плазму. Это очень важное новшество в корне изменило подход к переливанию крови. Сегодня уже говорят о компонентной терапии, когда под переливанием имеется в виду замена лишь тех элементов крови, в которых нуждается реципиент. Большинству людей, страдающих анемией, нужны только цельные эритроциты; больным лейкозом требуются в основном тромбоциты; больные гемофилией нуждаются лишь в определенных компонентах плазмы. Все эти фракции могут быть выделены из одной и той же донорской крови, после чего останутся только альбумин и гамма-глобулин (и тот, и другой имеют свои сферы применения). Цельная кровь применяется лишь для компенсации очень большой кровопотери, и сейчас ее используют для переливания менее чем в 25% случаев.

Плазма. При острой сосудистой недостаточности, вызванной массивной кровопотерей или же шоком вследствие тяжелого ожога либо травмы с разможжением тканей, требуется очень быстро восстановить объем крови до нормального уровня. Если цельная кровь недоступна, для спасения жизни больного могут быть использованы ее заменители. В качестве таких заменителей чаще всего применяется сухая человеческая плазма. Ее растворяют в водной среде и вводят больному внутривенно. Недостаток плазмы как кровезаменителя состоит в том, что с ней может передаваться вирус инфекционного гепатита. Для снижения риска заражения используются различные подходы. Например, вероятность заражения гепатитом уменьшается, хотя и не сводится к нулю, при хранении плазмы в течение нескольких месяцев при комнатной температуре. Возможна также тепловая стерилизация плазмы, сохраняющая все полезные свойства альбумина. В настоящее время рекомендуется использовать только стерилизованную плазму. В свое время при тяжелом нарушении водного баланса, обусловленном массивной кровопотерей или шоком, в качестве временных заменителей белков плазмы применялись синтетические кровезаменители, например полисахариды (декстраны). Однако применение таких веществ не дало удовлетворительных результатов. Физиологические (солевые) растворы при срочных переливаниях тоже оказались не столь эффективны, как плазма, раствор глюкозы и другие коллоидные растворы.

Банки крови. Во всех развитых странах создана сеть станций переливания крови, которые обеспечивают гражданскую медицину необходимым количеством крови для переливания. На станциях, как правило, только собирают донорскую кровь, а хранят ее в банках (хранилищах) крови. Последние предоставляют по требованию больниц и клиник кровь нужной группы. Кроме того, они обычно располагают специальной службой, которая занимается получением из просроченной цельной крови как плазмы, так и отдельных фракций (например, гамма-глобулина). При многих банках имеются также квалифицированные специалисты, проводящие полное типирование крови и изучающие возможные реакции несовместимости.

Уменьшение риска заражения. Особую опасность представляет заражение реципиента вирусом иммунодефицита человека (ВИЧ), вызывающим синдром приобретенного иммунодефицита (СПИД). Поэтому в настоящее время вся донорская кровь подвергается обязательной проверке (скринингу) на наличие в ней антител против ВИЧ. Однако антитела появляются в крови лишь спустя несколько месяцев после попадания ВИЧ в организм, поэтому скрининг не дает абсолютно надежных результатов. Сходная проблема возникает и при скрининге донорской крови на вирус гепатита В. Более того, долгое время не существовало серийных методов выявления гепатита С - они разработаны лишь в последние годы. Поэтому переливание крови всегда связано с определенным риском. Сегодня надо создавать условия для того, чтобы любой человек мог хранить в банке свою кровь, сдав ее, например, перед запланированной операцией; это позволит в случае кровопотери использовать для переливания его собственную кровь. Заражения можно не бояться и в тех случаях, когда вместо эритроцитов вводят их синтетические заменители (перфторуглероды), которые тоже служат переносчиками кислорода.

БОЛЕЗНИ КРОВИ

Болезни крови проще всего разделить на четыре категории - в зависимости от того, какие из основных компонентов крови при этом затрагиваются: эритроциты, тромбоциты, лейкоциты или плазма.

Аномалии эритроцитов. Болезни, связанные с аномалиями эритроцитов, сводятся к двум противоположным типам: анемии и полицитемии. Анемии - заболевания, при которых снижено либо количество эритроцитов в крови, либо содержание гемоглобина в эритроцитах. В основе анемии могут лежать следующие причины: 1) сниженная продукция эритроцитов или гемоглобина, не компенсирующая нормального процесса разрушения клеток (анемии, обусловленные нарушением эритропоэза); 2) ускоренное разрушение эритроцитов (гемолитическая анемия); 3) значительная потеря эритроцитов при сильных и продолжительных кровотечениях (постгеморрагическая анемия). Во многих случаях болезнь обусловлена комбинацией двух из этих причин (см. также АНЕМИЯ).

Полицитемия. В отличие от анемии при полицитемии количество эритроцитов в крови превышает норму. При истинной полицитемии, причины которой остаются неизвестными, наряду с эритроцитами увеличивается, как правило, содержание в крови лейкоцитов и тромбоцитов. Полицитемия может развиваться и в тех случаях, когда под действием факторов внешней среды или болезни снижается связывание кислорода кровью. Так, повышенный уровень эритроцитов в крови характерен для жителей высокогорья (например, для индейцев в Андах); то же наблюдается и у больных с хроническими нарушениями легочного кровообращения.

Аномалии тромбоцитов. Известны следующие аномалии тромбоцитов: падение их уровня в крови (тромбоцитопения), увеличение этого уровня (тромбоцитоз) или, что бывает редко, аномалии их формы и состава. Во всех названных случаях возможно нарушение функции тромбоцитов с развитием таких явлений, как склонность к кровоподтекам (подкожным кровоизлияниям) при ушибах; пурпура (спонтанные капиллярные кровотечения, часто подкожные); продолжительные, трудно останавливаемые кровотечения при травмах. Чаще всего встречается тромбоцитопения; ее причины - повреждение костного мозга и избыточная активность селезенки. Тромбоцитопения может развиваться как изолированное нарушение, так и в сочетании с анемией и лейкопенией. Когда не удается обнаружить явную причину болезни, говорят о т.н. идиопатической тромбоцитопении; чаще всего она встречается в детском и юношеском возрасте одновременно с гиперактивностью селезенки. В этих случаях удаление селезенки способствует нормализации уровня тромбоцитов. Есть и другие формы тромбоцитопении, которые развиваются либо при лейкозе или иной злокачественной инфильтрации костного мозга (т.е. заселении его раковыми клетками), либо при повреждении костного мозга под действием ионизирующей радиации и лекарственных препаратов.

Аномалии лейкоцитов. Как и в случае эритроцитов и тромбоцитов, лейкоцитарные аномалии связаны либо с возрастанием, либо с уменьшением количества лейкоцитов в крови.

Лейкопения. В зависимости от того, каких белых клеток крови становится меньше, различают два вида лейкопении: нейтропения, или агранулоцитоз (снижение уровня нейтрофилов), и лимфопения (снижение уровня лимфоцитов). Нейтропения возникает при некоторых инфекционных заболеваниях, сопровождающихся подъемом температуры (грипп, краснуха, корь, свинка, инфекционный мононуклеоз), и при кишечных инфекциях (например, при брюшном тифе). Нейтропению могут также вызывать лекарственные препараты и токсичные вещества. Поскольку нейтрофилы играют ключевую роль в защите организма от инфекции, нет ничего удивительного в том, что при нейтропении на коже и слизистых нередко появляются инфицированные язвы. При тяжелых формах нейтропении возможно заражение крови, грозящее смертельным исходом; часто отмечаются инфекции глотки и верхних дыхательных путей. Что касается лимфопении, то одна из ее причин - сильное рентгеновское облучение. Она также сопровождает некоторые заболевания, в частности болезнь Ходжкина (лимфогранулематоз), при которой нарушаются функции иммунной системы.

Лейкоз. Подобно клеткам других тканей организма, клетки крови могут перерождаться в раковые. Как правило, перерождению подвергаются лейкоциты, обычно какого-то одного типа. В результате развивается лейкоз, который может быть идентифицирован как моноцитарный лейкоз, лимфолейкоз или - в случае перерождения полиморфноядерных стволовых клеток - миелолейкоз. При лейкозе в крови в большом количестве обнаруживаются аномальные или незрелые клетки, которые иногда дают раковые инфильтраты в разных частях тела. Вследствие инфильтрации костного мозга раковыми клетками и замещения ими тех клеток, которые участвуют в эритропоэзе, лейкоз часто сопровождается анемией. Кроме того, анемия при лейкозе может возникать и потому, что быстро делящиеся клетки-предшественники лейкоцитов истощают запасы питательных веществ, необходимые для образования эритроцитов. Некоторые формы лейкоза поддаются лечению препаратами, подавляющими активность костного мозга (см. также ЛЕЙКОЗ).

Аномалии плазмы. Имеется группа болезней крови, которые характеризуются повышенной склонностью к кровотечениям (как спонтанным, так и в результате травм), связанной с недостаточностью в плазме определенных белков - факторов свертывания крови. Наиболее распространенная болезнь такого типа - гемофилия А (см. ГЕМОФИЛИЯ). Другой тип аномалии связан с нарушением синтеза иммуноглобулинов и соответственно с недостаточностью в организме антител. Это заболевание называется агаммаглобулинемией, причем известны как наследственные формы данной болезни, так и приобретенные. В основе ее лежит дефект лимфоцитов и плазматических клеток, в функцию которых входит продукция антител. Некоторые формы этой болезни приводят к смертельному исходу еще в детском возрасте, другие успешно лечат ежемесячными инъекциями гамма-глобулина.

КРОВЬ ЖИВОТНЫХ

У животных, кроме наиболее просто организованных, есть сердце, система кровеносных сосудов и некий специализированный орган, в котором может совершаться газообмен (легкие или жабры). Даже у самых примитивных многоклеточных организмов существуют подвижные клетки, т.н. амебоциты, которые переходят из одной ткани в другую. Эти клетки обладают некоторыми свойствами лимфоцитов. У животных, имеющих замкнутую кровеносную систему, кровь как по составу плазмы, так и по структуре и размерам клеточных элементов похожа на человеческую. У многих из них, в частности у большинства беспозвоночных, в крови нет клеток, подобных эритроцитам, а дыхательный пигмент (гемоглобин или гемоцианин) находится в плазме (гемолимфе). Как правило, эти животные отличаются малой активностью и низкой скоростью процессов обмена веществ. Возникновение клеток с гемоглобином, как это видно на примере эритроцитов человека, существенно увеличивает эффективность транспорта кислорода. Как правило, у рыб, земноводных и пресмыкающихся эритроциты ядерные, т.е. даже в зрелой форме они сохраняют ядро, хотя у некоторых видов встречаются в небольшом количестве и безъядерные красные клетки. Эритроциты низших позвоночных обычно крупнее, чем у млекопитающих. У птиц эритроциты имеют форму эллипса и содержат ядро. У всех перечисленных животных в крови есть также клетки, сходные с гранулоцитами и агранулоцитами человека. Для животных с меньшим кровяным давлением, чем у человека и высших млекопитающих, характерны и более простые механизмы гемостаза: в некоторых случаях остановка кровотечения достигается прямой закупоркой поврежденных сосудов крупными тромбоцитами. Млекопитающие почти не различаются по типу и размерам клеток крови. Исключение составляет верблюд, эритроциты которого не круглые, а в форме эллипса. Содержание эритроцитов в крови разных животных варьирует в широких пределах, а диаметр их колеблется от 1,5 мкм (азиатский оленек) до 7,4 мкм (лесной североамериканский сурок). Иногда в криминалистике возникает задача определить, оставлено ли данное пятно крови человеком или оно имеет животное происхождение. Хотя у разных видов животных также имеются групповые факторы крови (часто многочисленные), система групп крови не достигла у них такого уровня развития, как у человека. При исследовании пятен используют специфические для каждого вида антисыворотки против некоторых животных тканей, в том числе крови.

ЛИТЕРАТУРА

Руководство по гематологии, под ред. Воробьева А.И., тт. 1-2. М., 1985 Руководство по медицине. Диагностика и терапия, т. 1. М., 1997

КРОВЬ -и, предлож. о кро́ви, в крови́; мн. род. крове́й; ж.

1. Жидкость, которая движется по кровеносным сосудам организма и обеспечивает питание его клеток и обмен веществ в нём. Венозная к. Артериальная к. К. пошла из носа. Разбиться в к., до крови. К. хлещет из раны. Хоть к. из носу (разг.; несмотря ни на какие трудности).

2. О близком родстве, родовых связях или общем происхождении. Узы крови. Родные по крови. Мы с тобой одной крови. Моя к. в тебе течёт. Родная, своя к. (о близких родственниках).

3. (обычно с опр.). Происхождение. Она казачка по крови. Кто-л. дворянской крови. Голубая к. (дворянское происхождение). К. какая, чья течёт в ком-л. (в чьих-л. жилах) (о национальной принадлежности).

4. (с опр.). Порода животных. Бульдог самой чистой крови. Конь арабских кровей.

5. (с опр.). Темперамент, характер. Горячая к. у кого-л. К. у него кипучая. Холодная к. у кого-л. Это у него в крови (в характере, свойственно от рождения).

6. Убийство, кровопролитие. Необходимо избежать крови. Удалось обойтись без крови.

◊ Кровь с молоком. О свежем, румяном лице; о человеке с таким лицом. Кровь бросается в лицо. Внезапно краснеет от стыда, гнева и т. п. (о лице). Кровь говорит в ком. 1. Сказывается характер, натура. -2. Проявляется чувство родства. Кровь играет. Об избытке жизненных сил, энергии. Кровь кипит (горит, бродит). 1. Об избытке жизненных сил, энергии. -2. О сильном волнении, страсти. Кровь стынет (леденеет, холодеет) (в жилах). О чувстве ужаса, сильного испуга и т.п. Кровь ударила (бросилась, кинулась) в голову. О внезапно наступившем состоянии исступления, сильного возбуждения. Высосать кровь из кого-чего (см. Вы́сосать). Испортить много кро́ви кому. Причинить кому-л. большие неприятности, принести много хлопот. Лить (проливать) кровь чью. Убивать, ранить кого-л., обычно многих. Лить (проливать) (свою) кровь за кого-что. Сражаясь за кого-, что-л., быть раненым или погибнуть. Кровь чья-л. на ком-л.; кровь чья-л. падёт на кого. О моральной ответственности за чью-л. смерть. Смыть кро́вью обиду. Отомстить, убив обидчика. Купаться (утопать) в крови́. Совершать казни, массовые убийства, быть виновником кровопролития. Кровь за кровь. О мести убийством за убийство. Пить (сосать) кровь чью. Мучить, притеснять, жестоко эксплуатировать кого-л. Портить кровь кому. Портить настроение кому-л., раздражать кого-л. Портить себе кровь. Приходить в плохое настроение из-за чего-л., раздражаться. Потом и кро́вью. Высок. Тяжким трудом. Налиться кро́вью (см. Нали́ться). Обагрить руки кро́вью (в крови) (см. Обагри́ть). Писа́ть кро́вью (сердца). Книжн. Писать с глубокой искренностью, убеждением, пережив, выстрадав написанное. Сердце кро́вью обливается. О тяжёлом чувстве, вызванном сожалением, состраданием и т.п. До последней капли кро́ви (см. Ка́пля). Плоть и кровь чья; плоть от плоти, кровь от крови чьей. (см. Плоть).

◁ Кро́вушка, -и; ж. Смягчит. Крова́вый (см.). Кровяно́й, -а́я, -о́е. К-ое давление. К-ое пятно. К-ая колбаса (приготовленная из крови, с кровью животного).

* * *

жидкая ткань, циркулирующая в кровеносной системе позвоночных животных и человека. Состоит из плазмы и форменных элементов (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты и др.). Красный цвет крови придаёт гемоглобин, содержащийся в эритроцитах. Кровь характеризуется относительным постоянством химического состава, осмотического давления и активной реакции (рН). Переносит кислород от органов дыхания к тканям и углекислый газ от тканей к органам дыхания, доставляет питательные вещества из органов пищеварения к тканям, а продукты обмена к органам выделения, участвует в регуляции водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия в организме, в поддержании постоянной температуры тела. Благодаря наличию в крови антител, антитоксинов и лизинов, а также способности лейкоцитов поглощать микроорганизмы и инородные тела кровь выполняет защитную функцию. У человека в среднем 5,2 л крови (у мужчин) и 3,9 л (у женщин). В 1 мм³ крови 3,9—5,0 млн. эритроцитов, 4—9 тыс. лейкоцитов, 180—320 тыс. тромбоцитов; гемоглобина около 13—16 г в 100 мл.

* * *

КРОВЬ, жидкая ткань, циркулирующая в кровеносной системе позвоночных животных и человека. Состоит из плазмы(см. ПЛАЗМА КРОВИ) и форменных элементов (эритроциты(см. ЭРИТРОЦИТЫ), лейкоциты(см. ЛЕЙКОЦИТЫ), тромбоциты(см. ТРОМБОЦИТЫ) и др.). Красный цвет крови придает гемоглобин(см. ГЕМОГЛОБИН), содержащийся в эритроцитах. Кровь характеризуется относительным постоянством химического состава, осмотического давления и активной реакции (pH). Переносит кислород от органов дыхания к тканям и углекислый газ от тканей к органам дыхания, доставляет питательные вещества из органов пищеварения к тканям, а продукты обмена к органам выделения, участвует в регуляции водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия в организме, в поддержании постоянной температуры тела. Благодаря наличию в крови антител(см. АНТИТЕЛА), антитоксинов(см. АНТИТОКСИНЫ) и лизинов, а также способности лейкоцитов поглощать микроорганизмы и инородные тела кровь выполняет защитную функцию. У человека в среднем 5,2 л крови (у мужчин) и 3,9 л (у женщин). В 1 мм³ крови 3,9—5,0 млн. эритроцитов, 4—9 тыс. лейкоцитов, 180—320 тыс. тромбоцитов; гемоглобина ок. 13—16 г в 100 мл.

жидкая ткань (разновидность соединительной ткани), циркулирующая в кровеносной системе позвоночных животных и человека, состоящая из плазмы (около 55% объема) и клеточных элементов (эритроцитов, лейкоцитов и др., составляющих до 45% от объема крови). Переносит по организму воду, гормоны, кислород, питательные вещества, участвует в регуляции водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия в организме, в поддержании постоянной температуры тела, в выносе из тканей продуктов обмена и углекислого газа, в защите организма от чужеродных объектов и веществ (антител). См. также Группы крови.

I. ОБЩЕЕ ЗНАЧЕНИЕ В БИБЛИИ

1) "Кровь есть душа" (жизнь) (Втор 12:23); "душа тела в крови" (Лев 17:11); К. может взывать к небесам (Быт 4:10);

2) как Бог оберегает жизнь, к-рую Он Сам даровал (Быт 2:7), так следит Он и за тем, чтобы К. человека оставалась неприкосновенной. Нельзя употреблять в пищу К. животных (Быт 9:4; Втор 12:16; ср. Деян 15:20). Отвергая человеч. жертвоприношения (Втор 18:10) и каннибализм, Библия отстаивает святость и неприкосновенность К. и жизни. Тот, кто проливает человеч. К., посягает на Образ Божий и тем самым - на Самого Творца, Который покарает за каждую каплю пролитой К. (Быт 9:5 и след.; ср. Ис 1:15);

3) фраза "кровь их на нем" и подобные ей служили основанием для смертного приговора и были призваны свидет-вовать о невиновности тех, кто приводит приговор в исполнение (Лев 20:9-27).

II. ЗНАЧЕНИЕ КРОВИ ПРИ ЖЕРТВОПРИНОШЕНИИ

Кто согрешил против Бога, тот расплачивается за это своей жизнью. Наказание - это следствие Божьей справедливости и святости (Быт 3:8-24; змей был проклят, а Ева и Адам подверглись наказанию). Краткость человеч. жизни (Пс 89:7-10) и смерть (Рим 6:23) теснейшим образом связаны с человеч. грехами (Втор 24:16). По милости Своей Бог принимает во искупление грехов заместит. К. жертв. животных. Т.о., жертвоприношения ВЗ находятся под знаком божеств. милости. К. при этом не считается частью жертвы, а олицетворяет саму жизнь. Именно поэтому, согл. Евр 9:22, без пролития К. невозможно прощение. К. жертв. животных (см. Жертва) либо кропили на жертвенник, либо ею обмазывали роги жертвенника, либо выливали ее к его подножию (Лев 5:9). Грешник, принесший священнику жертв. животное, должен был во время заклания держать свою руку на голове жертвы, тем самым как бы говоря, что умереть должен был бы он, но вместо него умирает животное (Лев 1:4).

III. КРОВЬ ХРИСТА

Значение К. Христа можно осознать, лишь учитывая все вышесказ. (см. Евр 10:29; 12:24; 13:20). Пролив Свою К., т.е. принеся в жертву собств. жизнь (Лев 17:11), Иисус добился примирения между Богом и людьми. Его К., Его жизнь - это цена, к-рую Иисус заплатил за искупление человеч. грехов (1Пет 1:18 и след.). И если ВЗ был основан на К. жертв. животных, то НЗ - на К. Иисуса (Мф 26:28 и др.). Совершая Вечерю Господню, община вспоминает искупит. пролитие К. Сыном Божьим и приобщается К. Христа (1Кор 10:16), в результате чего исчезают людские предубеждения и рушатся прежние препоны в отношениях между людьми (Гал 3:28; Еф 2:13). Благодаря К. Иисуса, пролитой Им на кресте, устанавливается общение как между Богом и человеком (прощение грехов кладет конец вражде), так и между отдельными людьми. Очень точно это выражено в 1Ин 1:7. Как pars pro toto (часть вместо целого) слово "кровь" употребляется в НЗ (прежде всего ап. Павлом) для обозначения спасит. миссии и дела Иисуса в целом (Еф 1:7; Кол 1:14). Назвав проповедь о том, что Бог совершил во Христе, "словом о кресте" (1Кор 1:18), Павел выразил суть своего благовествования.

— всем хорошо известная, легко проливаемая, самая драгоценная жидкость в организме животного и человека, которая доставляет к каждой мельчайшей клетке тела необходимое питание и удаляет все ненужное. В крови — душа живого тела, то есть его физическая жизнь (Быт.9:4 -5; Лев.17:11,14; Втор.12:23 ), поэтому кровь пить (есть) запрещалось, даже тех животных, мясом которых человек по закону мог питаться (Лев.3:17; Лев.7:26,27; Лев.19:26; Втор.12:16; Втор.15:23; Деян.15:20,29; Деян.21:25 ). Кровь приносимых в жертву животных должна была выливаться у жертвенника (Лев.4:7,18,25,30,34). Господь Иисус Христос также пролил Свою Кровь к подножию Своего жертвенника — Креста, искупив, оправдав и очистив ею всех Своих.

«КРОВЬ («Электрический шок»)», СССР, АРМЕНФИЛЬМ, 1990, цв., 109 мин.

По повести В.Григоряна «Закрытая комната».

В ролях: Андрей Подошьян (см. ПОДОШЬЯН Андрей Орестович), Галя Новенц (см. НОВЕНЦ Галя), Ваган Арцрунян, Варшалус Мириджанян (см. МИРИДЖАНЯН Варшалус).

Режиссер: Сурен Бабаян (см. БАБАЯН Сурен).

Авторы сценария: Георгий Николаев (см. НИКОЛАЕВ Георгий Викторович), Сурен Бабаян (см. БАБАЯН Сурен).

Оператор: Гайк Киракосян.

Используемая музыка: Ю. Друтонян.

ж.

sangue m di drago

жидкая ткань, циркулирующая в кровеносной системе позвоночных животных и человека. Состоит из плазмы и форменных элементов (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты и др.). Красный цвет К. придаёт гемоглобин, содержащийся в эритроцитах. К. характеризуется относит. постоянством хим. состава, осмотич. давления и активной реакции (рН). Переносит кислород от органов дыхания к тканям и углекислый газ от тканей к органам дыхания, доставляет питат. в-ва из органов пищеварения к тканям, а продукты обмена к органам выделения, участвует в регуляции водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия в организме, в поддержании пост. темп-ры тела. Благодаря наличию в К. антител, антитоксинов и лизинов, а также способности лейкоцитов поглощать микроорганизмы и инородные тела К. выполняет защитную функцию. У человека в среднем 5,2 л К. (у мужчин) и 3,9 л (у женщин). В 1 мм³ К. 3,9-5,0 млн. эритроцитов, 4-9 тыс. лейкоцитов, 180-320 тыс. тромбоцитов; гемоглобина ок. 13- 16 г в 100 мл. Также см. Кровообращение.