Термиты

(Termitidae) — семейство насекомых, принадлежащее к отряду прямокрылых, Orthoptera (см.), к группе Corrodentia. Голова у Т. большая и свободная, усики четковидные 13—23-члениковые; сложные глаза круглые, глазков 2; ротовые части сильно развиты и служат для жевания; крылья большие, прозрачные, покрытые мелкими волосками, легко отпадающие и все 4 одинаковой формы и длины; на крыльях находятся только продольные и косые жилки, oбpaзующие разветвления; во время покоя крылья прилегают к спинке и заходят концами далеко за конец брюшка; ноги довольно короткие с 4-членистыми лапками; брюшко состоит из 9 члеников, окраска бывает обыкновенно однообразная: желтая, коричневая, бурая и черная. Из особенностей внутренней организации заслуживаем упоминания малое число мальпигиевых сосудов (6), тогда как у прочих прямокрылых бывает их обыкновенно много (см. Насекомые). Т., как вообще все прямокрылые, имеют неполное превращение. Они живут большими обществами, в которых находятся индивидуумы нескольких сортов (полиморфизм). Развитые в половом отношении индивидуумы — самцы и самки являются крылатыми; однако крылья у них скоро отваливаются (подобно тому как у самок муравьев и некоторых других перепончатокрылых); от крыльев остаются лишь небольшие чешуйки; происходит это после роения и возвращения обратно в гнездо. С этого времени самец и самка получают название царя и царицы и у некоторых видов помещаются в особой камере жилища, называемой царской комнатой. Царская парочка живет продолжительное время, и самец постоянно присутствуете в царской комнате, оплодотворяя несколько раз самку. Постепенно брюшко царицы начинает разрастаться до громадных размеров благодаря чрезвычайному развитию яичников, в каждом из которых находится более 1000 яйцевых трубочек; в то время как первоначальная величина тела равнялась 6 линиям, 2-летняя царица имеет длину до 6 дм и более и почти неспособна к передвижению. Согласно некоторым наблюдениям, число ежедневно откладываемых яиц может достигать 80000. Отложенные яйца переносятся так назыв. рабочими в особые помещения — гнезда, где из них выходят вскоре личинки. Так как царица постоянно откладывает все новые и новые яйца (у некоторых видов в продолжение 4 лет), то в каждом гнезде всегда находятся личинки на самых различных степенях развития. Личинки, получившие название белых муравьев, линяют много раз, постепенно получают все более и более развитые крылья и превращаются через 2 года или более в крылатых самцов и самок; стадия, предшествующая крылатой с значительно уже развившимися крыльями, носит название нимфы или куколки. Но из большинства молодых личинок развиваются не самцы и самки, а другие формы, так называемые рабочие и солдаты, представляющие из себя недоразвитых в половом отношении самцов и самок. До первой линьки личинок невозможно различить будущих половых особей от рабочих и солдат. Затем при последующих линьках выступают различия между этими формами. Отличия между рабочими и солдатами можно заметить только после второй линьки. Рабочие бескрылы и имеют сравнительно небольшую голову и сравнительно слабо развитые ротовые органы; глаза также могут отсутствовать (у рода Termes). Рабочие занимаются постройкой жилища, добывают пищу и кормят личинок. Солдаты имеют большую 4-угольную голову и сильно развитые выдающиеся вперед верхние челюсти (mandibul a e); они также бескрылы и могут не иметь глаз или имеют малоразвитые светлые глаза. Вообще у Т. встречаются все переходы от хорошо развитых до рудиментарных глаз. Солдаты, по некоторым наблюдениям, защищают жилища, но, согласно другим исследователям, занимаются главным образом постройкой жилища. В голове у них помещается большая железа, открывающаяся на лобной части головы и вырабатывающая особое клейкое вещество (цемент), служащее для склеивания частиц земли и т. п. при постройке жилищ. Для этой цели служат также выделения так назыв. слюнных желез, имеющихся у Т. в числе нескольких пар. Затем существуют еще так называемые носатые формы (nasuti), которых одни исследователи причисляют к рабочим, другие к солдатам; быть может, они развиваются независимо от тех и других. Носатые имеют удлиненную и сильно заостренную голову. У них в сильной степени развита железа в голове, имеющая длинный проток, который открывается на переднем конце заострения головы. По всей вероятности, они доставляют главным образом цемент, о котором говорилось выше. Кроме того, в гнездах некоторых Т. есть особые формы нимф, у которых развиваются половые продукты, но по внешнему виду они отличаются от настоящих самцов и самок (так, напр., крылья остаются у них недоразвитыми); такие половозрелые нимфы являются заместителями царской парочки. Это явление может быть рассматриваемо как своего рода педогенез (см.).

ТЕРМИТЫ.

I — Termes mossambicus, взросл. крыл. II — Calotermes rugosus, изменения в наружной форме молодых личинок: А — личинка, недавно вышедшая из яйца, B, С и D — последующие стадии, v — зоб, т — желудок, b — толстая кишка, е — тонкая кишка, r — спинной сосуд. III — Солдаты различных термитов: 1. Termes armiger, 2. Т. dirus, 3. Calotermes flavicollis. 4. Termes bellicosus. 5. T. occidentalis, 6. T. cingulatus, 7. Hodotermes quadricollis, 8. Termes debilis. IV — Termes bellicosus, царская камера, частью открытая, чтобы видеть царицу; В — усик царицы; b, b — линия входов в камеру; A, A — один из входов, закрытый термитами. V — Termes angustatus из Южной Африки, часть гнезда.

Т. образуют общества, состоящие из огромного количества неделимых, и строят более или менее сложные жилища. Наиболее простой тип гнезд представляет система ходов, прогрызенных в древесине мертвых стволов деревьев; в таких гнездах нет еще особого помещения для царицы, и стенки ходов выстилаются слоем испражнений. Более сложными являются такие гнезда, в которых ходы идут очень тесно, так что стенки их состоят исключительно из испражнений. Подобные же гнезда делаются в земле между корнями деревьев. Очень сложны земляные постройки некоторых Т., имеющие форму конусов до 5 метров вышиной и до 20 метров в окружности основания; сверху они оканчиваются часто несколькими верхушками и содержат множество ходов и галерей, причем несколько конусов могут сообщаться друг с другом. Такие конусы отличаются большой прочностью, так что сильнейшие тропические ливни не могут их разрушить. В Бразилии некоторые Т. устраивают шаровидные гнезда из древесных частиц на ветвях деревьев. — Т. предпринимают часто отдаленные странствования, в особенности по ночам. Живут Т. в жарком поясе; наибольшее количество видов встречается в Африке и Южной Америке; в Южной Европе встречаются 3 вида Т., которые, быть может, являются завезенными из Африки. В пределах России Т. известны в окрестностях Одессы, а в последние годы замечены в Ферганской области. Вред, приносимый Т. человеку, может быть очень велик, так как они протачивают постройки, корабли, всевозможные вещи и уничтожают пищевые запасы. При этом очень часто вред от них сначала не замечается, так как, избегая света, они протачивают ходы внутри и поэтому опасность может быть открыта иногда слишком поздно. Жители Африки употребляют в некоторых местностях Т. в пищу. В гнездах Т. живет в качестве паразитов и нахлебников множество различных насекомых (жуков, двукрылых и друг.) и паукообразных (клещей), вступающих в интересные биологические соотношения с Т. (см. Симбиоз). Постоянно находят все новые и новые виды таких животных, называемых термитофильными. Кроме того, следует отметить, что в кишечнике Т., иногда в громадных количествах, живут паразитические простейшие. По предположению Грасси, быть может, присутствие этих паразитов обусловливает недоразвитие половых органов у рабочих и солдат, так как Грасси заметил, что у тех индивидуумов, которые делаются половыми особями, паразиты эти исчезают. В настоящее время известно около 100 видов Т. В ископаемом состоянии найдено довольно много видов, начиная с каменноугольной эпохи; в особенности часто находят ископаемых Т. в третичных отложениях (в буроугольной системе и в янтаре). Многие ископаемые виды значительно превосходят своей величиной современных. — Наиболее известны следующие роды и виды Т. Род Termes характеризуется отсутствием подушечек между коготками лапок и костальной полосой без жилок. Сюда относится Т. lucifugus, черного цвета с желтоватыми лапками и дымчатыми крыльями, длиной 5 ½ мм (не считая крыльев). Водится в Сев. Африке и Южн. Европе (в Испании, Франции, где он причинил много вреда в особенности в Ла-Рошели и Рошфоре, — в Одессе, куда был, вероятно, завезен на иностранных судах). Живет в деревянных балках, столбах, досках и т. п., где делает крытые ходы. Т. bellicosus (s. fatalis) темно-бурого цвета с желтыми ногами, ртом и брюшком; крылья желтоватые, длиной 16 мм. Водится в Центральной Африке и строит из глины высокие конусообразные гнезда, напоминающие по внешнему виду стоги сена. У представителей рода Calotermes между коготками находятся подушечки, а костальная полоса снабжена жилками. С. f lavicollis, бурого цвета с желтыми ртом, переднегрудью и ногами; крылья дымчатые; длиной 11 мм. Живет в Сев. Африке и Южн. Европе под корой, в гнилой древесине и т. п. Изображения Т. см. на прилагаемой таблице, а также фиг. 4 на таблице к статье Прямокрылые (Termes lucifugus, рабочий, солдат, нимфа, самец, самка и царица). Главнейшая литература по Т.: Hagen, "Моnographie der Termiten" ("Linn. Entom" т. X и XIV); F. M üller, "Beiträ ge" zur Kenntniss der Termiten" ("Jenaisch. Zeitschr." VII, 1873 и IX, 1875); Lé spes, "Recherches sur le Termite lucifage" ("Ann. Sc. Natur.", 5°, Zool, V 1856); Grrassi, "Ueber Termiten" ("Zool. Anzeig.", 1888—89); Grassi, "Constitutione e Sviluppo della societа dei Termitidi" (Катания, 1893); Hacoнов, "Об особенностях организации Т. в связи с постройками ими гнезд" ("Варшавские университетские известия", 1893); Wasmann, "Kritisches Verzeichniss der myrmecophilen u. termitophilen Arthropoden" (Берлин, 1894).

M. Римский-Корсаков.

(Isoptera)

отряд насекомых, близкий к таракановым (См. Таракановые) и богомолам (См. Богомолы); характеризуются неполным превращением и обществ. образом жизни с выраженным многообразием особей в пределах вида (половой и «кастовый» Полиморфизм). Т. живут общинами от нескольких сотен до нескольких млн. особей в гнёздах-термитниках. Община состоит из самки и самца — «царской пары» или заменяющих их неотеничных половых особей (см. Неотения), крупных и мелких «солдат» и «рабочих» (рис. 1), то есть самцов и самок с редуцированными половыми железами. У низших Т. настоящие рабочие заменены личинками — псевдоэргатами. У некоторых Т. нет «солдат». Длина рабочих особей 2—15 мм, солдат — до 20 мм. Яйцекладущие самки с гипертрофированными яичниками достигают длины 140 мм. Взрослые половые особи с 2 парами удлинённых нежных, перепончатых крыльев, которые сбрасывают после лета; имеют сложные (фасеточные) глаза. У др. глаза недоразвиты или отсутствуют. В кишечнике Т. развиваются симбиотические простейшие (жгутиковые из отряда Hypermastigina), благодаря деятельности которых Т. усваивает древесную клетчатку — основной источник питания большинства из них. Некоторые Т. питаются только грибами, в основном плесневыми, которые разводят в «грибных садах» (рис. 2).

Община основывается «царской парой». После выкармливания первых рабочих особей самка лишь откладывает яйца. Самец периодически оплодотворяет её. Продолжительность жизни «царской пары» — до нескольких десятилетий, община же может существовать многие десятилетия. Рабочие особи обеспечивают общину пищей, строят гнездо и галереи. Т., входящие в одну общину, постоянно обмениваются пищей (трофаллаксис). Возникновение каст у Т. связано с их делением как на половые и бесполые особи, так и на «рабочих» и «солдат». Обычно ведут скрытный образ жизни. Термитники разнообразны по форме и размерам, достигают у некоторых тропических видов высоты 15 м.У ряда видов гнёзда подземные; др. Т. выгрызают их в древесине. Т. активно регулируют микроклимат гнезда. В термитниках поселяются многие беспозвоночные (термитофилы) — специфические спутники Т., их симбионты: жуки, мокрицы, многоножки, клещи и др. Около 2600 видов Т. объединяют в 6 семейств; обитают главным образом в тропиках, частично в субтропиках; в СССР — 7 видов из 4 семейств: на Ю.-З. УССР, на Черноморском побережье Кавказа, в Средней Азии и на Дальнем Востоке. Т. разрушают древесину и др. материалы, в Африке и Индии повреждают сельскохозяйственные культуры. С вредными Т. ведётся борьба.

Лит.: Луппова А. Н., Термиты Туркменистана, «Тр. института зоологии и паразитологии (АН Туркм. ССР)», 1958, в. 2; Жизнь животных, т. 3, М., 1969, с. 204—210; Grasse P. P., Ordre des isopteres au termites, в кн.: Traite de zoologie, t. 9, P., 1949; Goetsch W., Vergleichende Biologie der Insecten — Staaten, Lpz., 1953; Harris V., Termites, their recoghition and control, L., 1961.

А. А. Захаров.

Рис. 1. Касты термита Bellicositermes bellicosus: 1 — матка («царица»); 2 — самец («царь»); 3 — крупный «солдат»; 4 — мелкий «солдат»; 5 — крупный «рабочий»; 6 — мелкий «рабочий».

Рис. 2. «Грибные сады» термитов рода Pseudo-canthotermes.

-ов, мн. (ед. терми́т, -а, м.).

Отряд насекомых жарких стран, живущих сообществами в больших гнездах разной формы (как наземных, так и подземных) и являющихся вредителями древесины.

[От лат. termes, termitis — жук-древоточец]

мн.

Представители отряда перепончатокрылых насекомых, обитающих в жарких странах, живущих сообществами в больших гнездах разной формы и являющихся вредителями древесины.

ТЕРМИТЫ - отряд общественных насекомых. Общины, разделенные на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (до 15 м высотой) гнезда (термитники). Ок. 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи, второй, вероятно, завезенный из Японии или Китая, - во Владивостоке. Многоядны. Разрушают древесину, портят бумагу, кожу, сельскохозяйственные продукты и др. Термиты, обитающие в почве, полезны как почвообразователи.

ТЕРМИТЫ

(Isoptera), отряд насекомых. Близки к таракановым и богомоловым; наиб, примитивная группа среди общественных насекомых. У крылатых особей 2 пары одинаковых перепончатых крыльев, к-рые после роения и спаривания обламываются. Бескрылые особи светлые (отсюда старое неправильное назв. Т.— белые муравьи). Живут семьями в гнёздах, в почве или древесине. Нек-рые виды сооружают надземные гнезда — термитники. Семья Т. состоит из неск. каст: способные к размножению самка («царица», с гипертрофированными яичниками, дл. до 140 мм) и самец (значительно меньше), бескрылые стерильные, внешне похожие на личинок, рабочие (дл. 2— 15 мм, основная наиб, многочисл. часть семьи, заботятся о яйцах и личинках, заготовляют пищу и кормят самку) и солдаты (дл. до 20 мм, наиб, специализир. каста, защищают семью от врагов— муравьев, др. видов Т.). Ротовые части грызущие, мандибулы крупные, особенно у солдат, к-рые имеют также сложный набор химич. средств защиты. Ок. 2600 видов, преим. в тропиках. В СССР 7 видов, на Ю. Украины, Молдавии, в Закавказье, Ср. Азии, наД. Востоке. Превращение неполное. Питаются растит, остатками, нек-рые определ. грибами, к-рые культивируют в «грибных садах». В переваривании пищи (клетчатки) большую роль играет кишечная микрофлора. Роющая деятельность Т.— важный фактор почвообразования. Нек-рые виды повреждают деревья, виноградную лозу, разрушают деревянные постройки, ограды и т. д. Особенно опасен южноафриканский всеразрущающий Т. (Bellicositermes natalensis). В СССР ощутимый вред наносит туркестанский Т. (Anacanthotermes turkestanicus).

Касты термита (Веllicositermes bellicosus): 1 — матка (самка с гипертрофированным яичником); 2 — самец; 3 — крупный солдат; 4 — мелкий солдат; 5 — крупный рабочий; 6 — мелкий рабочий.

отряд насекомых. Включает ок. 2,6 тыс. видов термитов, обитающих преимущественно в тропиках. Наиболее примитивная группа среди общественных насекомых. По образу жизни похожи на муравьёв, но внешне легко от них отличаются. У крылатых особей (самцов и самок) 2 пары одинаковых по форме перепончатых крыльев, которые после роения и спаривания обламываются. Бескрылые особи имеют мягкое светлоокрашенное тело, за что их неправильно называют белыми муравьями.

Семьи-колонии термитов живут в земле или в древесине, некоторые строят надземные сооружения – термитники. В семье наблюдается строгое разделение труда между отдельными группами – кастами. Здесь есть «царица» – способная к размножению самка с огромным брюшком (дл. тела у некоторых достигает 14 см), заполненным разросшимися яичниками, и «царь» – самец, выполняющий функцию размножения. Основную массу обитателей составляют рабочие особи – неспособные к размножению, бескрылые формы, занимающиеся воспитанием молодого поколения, заготовкой пищи, строительством гнезда. Защищают гнездо от врагов «солдаты» – бескрылые особи, отличающиеся большой головой с мощными челюстями.

Питаются термиты сухими стеблями трав, мёртвой древесиной. Поселяясь вблизи населённых пунктов, могут причинять сокрушительный ущерб, разрушая деревянные постройки, ограды, телеграфные столбы, виноградную лозу.

(Isoptera),

отряд растительноядных насекомых. Хотя раньше термитов называли белыми муравьями, от настоящих муравьев они очень далеки. Это самые примитивные из общественных насекомых. Их высокоразвитая социальная организация основана на различных функциях трех основных каст - производителей, солдат и рабочих особей. Больше всего термитов водится в тропиках, хотя встречаются они и в областях с умеренным климатом. Основная их пища - целлюлоза, содержащаяся в древесине, траве и листьях деревьев, поэтому термиты могут наносить хозяйственный ущерб, повреждая деревянные сооружения и деревянистые виды. Вред, причиняемый ими, существен в тропических и теплых умеренных областях, хотя наблюдается также на юге Канады, в центральной части Франции, в Корее и Японии.

Характерные признаки и касты. Термиты отличаются от других насекомых сочетанием ряда признаков. Метаморфоз у них неполный, т.е. взрослая особь (имаго) развивается из личинки (нимфы) после нескольких ее линек. У других общественных насекомых метаморфоз полный - личинка, перед тем как стать имаго, превращается в куколку. Крылья, присутствующие только у репродуктивных особей, почти одинаковые, длинные, со швом в основании, по которому они обламываются сразу же после расселительного лета. Это - одна из уникальных особенностей самцов и самок. У крылатых особей два сложных (фасеточных) глаза, над которыми находятся два простых глазка, и короткие грызущие жвалы (мандибулы). Солдаты особенностями своего строения приспособлены к защите колонии от хищников. Главные ее враги - муравьи. Обычно у солдат крупные головы с мощными грызущими мандибулами, но у некоторых видов их жвалы редуцированы и оружием служит вырост на голове, из которого на противника выбрызгивается репеллентный секрет особых желез (т.н. "носатые" солдаты). В одной колонии могут встречаться солдаты двух или даже трех типов, различающихся защитными приспособлениями. У солдат и рабочих термитов половые железы, крылья и глаза недоразвиты или вообще отсутствуют. Эти касты представляют собой нефункциональных самцов и самок. Рабочие особи, присутствующие только у эволюционно продвинутых видов термитов, снабжены короткими грызущими жвалами. В более примитивных семействах функции добычи пищи и строительства гнезда выполняют внешне похожие на рабочих нимфы. Название "белые муравьи" связано с окраской рабочих термитов, которая часто светлая или даже белесая. От настоящих муравьев все термиты внешне отличаются отсутствием узкой перетяжки, отделяющей грудь от брюшка.

КАСТЫ ТЕРМИТОВ. Сразу же после роения крылатые репродуктивные особи сбрасывают крылья. Самцы и самки образуют пары, каждая из которых становится родоначальницей новой колонии. Если кто-то из производителей (царь или царица) в колонии погибнет, из нимфы разовьется его "заместитель". Прочие взрослые особи относятся к кастам рабочих и солдат. Все представленные на рисунке особи типичны для рода Reticulitermes, кроме "носатого" солдата, который отпугивает врагов липким секретом, разбрызгиваемым из выступа на голове.

КАСТЫ ТЕРМИТОВ. ЦАРИЦА

КАСТЫ ТЕРМИТОВ

Основание колонии. Новые колонии основывают крылатые самцы и самки. В тропиках это происходит обычно в начале сезона дождей. Они роем вылетают из родительского гнезда через выходы, проделанные рабочими или нимфами. Пролетев от нескольких до нескольких сот метров, они приземляются, сбрасывают крылья и образуют пары. Самка привлекает самца летучим секретом абдоминальной железы, после чего он идет за ней, они вместе выкапывают ямку, запечатывают в нее вход и внутри спариваются. Спустя несколько дней откладываются первые яйца. Родители кормят вылупляющихся из них нимф, а те, несколько раз отлиняв, становятся рабочими или солдатами. Крылатые особи в колонии появятся, только когда она "созреет", т.е. станет густонаселенной, - обычно через два-три года. Сформировавшиеся рабочие берут на себя всю дальнейшую заботу по добыче пищи и строительству гнезда.

Питание. Основная пища почти всех термитов - целлюлоза или ее производные. Обычно термиты поедают мертвые ветви и гниющие части древесных стволов, лишь изредка нападая на их живые ткани, хотя есть сведения, что некоторые примитивные тропические виды повреждают чайные кусты и стебли деревьев. Представители подсемейства Hodotermitinae вредят кормовым культурам в Африке и Азии. Ряд видов питается злаками, собирая их сухие побеги в запасающих камерах своих подземных гнезд или холмовидных термитников. Некоторым термитам кормом служат мертвые листья и довольно многим - гумус тропических почв. Представители подсемейства Macrotermitinae разводят т.н. грибные сады, заселяя грибным мицелием свои экскременты или растительные остатки, а затем его поедая.

Симбиотические простейшие. В задней кишке термитов из четырех относительно примитивных семейств (Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae и Rhinotermitidae) живут симбиотические жгутиковые простейшие (Protozoa). Их ферменты превращают целлюлозу в растворимые сахара, которые всасываются в средней кишке насекомых. Известно примерно 500 видов простейших, ведущих такой мутуалистический образ жизни, причем, судя по всему, они эволюционировали в тесной взаимосвязи со своими хозяевами и обе стороны существовать друг без друга не могут. У самого прогрессивного семейства термитов - Termitidae, объединяющего примерно три четверти всех ныне живущих видов, простейших симбионтов нет. Физиология переваривания этими насекомыми целлюлозы и ее производных еще не вполне понятна. Гнезда термитов варьируют по сложности от простых нор в дереве или почве до высоких, пронизанных сетью ходов и камер сооружений (термитников) на поверхности земли. Обычно одну - царскую - камеру занимают половые особи - царь с царицей, а в нескольких более мелких находятся яйца и развивающиеся нимфы. Иногда в некоторых камерах устраиваются склады пищи, а в гнездах Macrotermitinae особые крупные полости отведены под грибные сады. В дождливых тропиках термитники иногда увенчаны зонтиковидными крышами или, если находятся на стволах деревьев, прикрыты сверху специально сооружаемыми козырьками, защищающими их от воды. Подземные гнезда рода Apicotermes в Африке снабжены сложной вентиляционной системой, по особенностям которой можно судить об эволюционных связях видов этой группы. Форма термитников отражает поведенческие особенности их создателей. Гнездо строится рабочими из земли, древесины, собственных слюны и экскрементов. Сходство гнезд разных колоний одного и того же вида объясняется генетической общностью репродуктивных особей, т.е. одинаковыми врожденными инстинктами. Подражания и научения у термитов не обнаружено. Видоспецифичный характер гнезд во многих случаях очевиден, а у разных видов одного рода можно заметить и общеродовые особенности термитников. Так, разведение "грибных садов" свойственно всем представителям целого подсемейства, объединяющего 10 родов с 277 видами, хотя в ходе эволюционного расхождения этих таксонов появились и различия между их "садами".

ТЕРМИТНИК

Регулирование кастового состава. По-видимому, численность особей разного типа определенным образом регулируется. Репродуктивная каста необходима прежде всего для основания новых колоний и откладки яиц. Обычно все особи колонии, в которой может быть до 3 млн. насекомых разных каст и стадий развития, - это потомство одного царя и одной царицы. Крылатые особи двух полов появляются в определенный сезон для расселительного лета. У примитивных термитов царицы относительно мелкие, и их яичники лишь ненамного увеличены по сравнению с размерами тела, однако у более эволюционно продвинутых таксонов брюшко приступивших к размножению самок огромное и буквально забито яйцами. Длина цариц тропических видов составляет 2-10 см, и откладывают они до 8000 яиц в сутки. У эволюционно продвинутых видов взрослая популяция состоит в основном из рабочих, а солдатами становятся лишь 1-15% особей. В экспериментальных колониях удаление одного или обоих репродуктивных индивидов обычно приводит к развитию из нимф их "заместителей" - без крыльев или только с их зачатками. Удаление солдат также стимулирует превращение в них недифференцированных нимф. Регулирование кастового состава колонии объясняется т.н. "теорией торможения". Предполагается, что репродуктивные особи и солдаты выделяют какое-то тормозящее вещество (телергон), слизываемое их сородичами. Обмен между ними телергонами ("взаимное кормление", или трофаллаксис), достигающий и нимф, подавляет развитие последних в соответствующие касты. При экспериментальном удалении солдат или производителей (или старении царской пары) количество телергонов не достигает порогового уровня, и нимфы превращаются в тех, чьих тормозящих веществ в данный момент не хватает.

Происхождение общественных термитов. Термиты произошли от древних тараканов, возможно, в конце или начале палеозоя. Современный таракан Cryptocerus punctulatus, обитающий в Аллеганских горах и в штатах Орегон и Вашингтон, питается мертвой древесиной, содержит в задней кишке симбиотических простейших, близких к обнаруженным у термитов, и живет семейными группами, состоящими из родителей и молодых особей на разных стадиях развития. Считается, что этот вид похож на предполагаемых предков термитов. Важнейшим шагом вперед в их эволюции стало межкастовое разделение труда. Первой специализированной стерильной кастой были солдаты, а у более прогрессивных таксонов появились и взрослые стерильные рабочие. Древнейшие известные остатки термитов датируются пермским периодом, однако относительно их возраста идут споры. Среди эоценовых ископаемых уже известны представители эволюционно продвинутых современных родов. Например, в эоценовых и олигоценовых отложениях Европы и олигоценовых слоях штата Колорадо обнаружены крылатые особи ведущего подземный образ жизни рода Reticulitermes. Этот род сейчас объединяет больше всего термитов умеренного пояса Евразии и Северной Америки и относится к семейству Rhinotermitidae, которое лишь ненамного примитивнее самого молодого семейства Termitidae. Косвенно, по географическому распространению, можно судить, что многие современные роды термитов возникли в меловой период. Если обитающие в почве насекомые не встречаются за пределами тропиков, но присутствуют в Австралии, на Мадагаскаре, Африканском континенте, в Азии, а также в Центральной и Южной Америке, объяснение только одно - они расселялись в разные регионы, когда те были частями единой суши или находились очень близко друг от друга, т.е. не позже, чем в меловом периоде. Такой ареал свойствен некоторым родам из самых эволюционно продвинутых подсемейств. В гнездах прогрессивных таксонов термитов, особенно из семейств Rhinotermitidae и Termitidae, обнаружено примерно 500 видов насекомых-термитофилов, т.е. как бы "приживал". У наиболее специализированных термитофилов брюшко вздутое, снабженное особыми железами. Они выделяют вещества, которые слизываются термитами-хозяевами, а те в обмен кормят их отрыгиваемой пищей, ухаживают за их яйцами и личинками, а в случае опасности могут даже отнести некоторых своих "гостей" в надежное место. Термитофилы появились в нескольких свободноживущих группах насекомых, включая клопов-подкорников (Aradidae), мух-горбаток, (Phoridae), жуков из семейств пластинчатоусых (Scarabaeidae), карапузиков (Histeridae) и коротконадкрылых, или стафилинов (Staphylinidae). Косвенные данные говорят о долгой коэволюции межвидовых отношений между термитами и термитофилами.

ТЕРМИ́ТЫ -ов; мн. (ед. терми́т, -а; м.). [от лат. termes (termitis) - жук-древоточец] Отряд насекомых жарких стран, живущих сообществами в больших гнёздах разной формы (как наземных, так и подземных) и являющихся вредителями древесины.

◁ Терми́тный, -ая, -ое. Т. рой. Т-ое гнездо.

* * *

отряд общественных насекомых. Общины, разделённые на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (высотой до 15 м) гнёзда (термитники). Около 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи, второй, вероятно, завезённый из Японии или Китая, — во Владивостоке. Многоядны. Разрушают древесину, портят бумагу, кожу, сельскохозяйственные продукты и др. Термиты, обитающие в почве, полезны как почвообразователи.

* * *

ТЕРМИ́ТЫ (Isoptera), отряд общественных насекомых(см. ОБЩЕСТВЕННЫЕ НАСЕКОМЫЕ). Около 2500 видов, объединяемых в девять семейств. Максимум видового разнообразия наблюдается в тропиках и субтропиках. Для термитов характерен полиморфизм, когда особи одного и того же вида представлены несколькими морфами, или кастами. Выделяют крылатых, способных к размножению самцов и самок, а также бескрылых, стерильных рабочих и солдат. Касты отличаются как внешне, так и по выполняемым в семье функциями. Равные по форме крылья имеют только размножающиеся особи. После брачного полета самцы и самки обламывают крылья. Усики нитевидные, глаза маленькие, часто атрофированные. Ротовые органы грызущие. У солдат, охраняющих колонию от вторжения врагов, очень крупная голова с мощными мандибулами(см. ЖВАЛЫ). Из-за этого они не способны питаться самостоятельно и их кормят рабочие особи. Брюшко мягкое, оканчивается короткими церками.

Развитие с неполным превращением. Личинка похожа на взрослое насекомое. Крылатые особи разлетаются из гнезда и спариваются. После этого самец и самка строят гнездовую камеру, куда самка откладывает яйца. Первых личинок кормят родители. Эти личинки дают начало рабочим и только после этого в колонии появляются солдаты, а затем и крылатые особи. У самки-основательницы, или царицы атрофируется мускулатура крыльев и конечностей. Ее набитое яйцами брюшко нередко составляет до 9/10 длины тела. Царица неподвижна и полностью зависит от кормящих ее рабочих особей. За сутки самки некоторых термитов способны отложить более 1600 яиц.

Питаются термиты опавшими листьями, гниющей и сухой древесиной, а также животными остатками. Перевариванию клетчатки способствуют симбиотические простейшие, живущие в желудке термитов. Термиты причиняют огромный ущерб, повреждая разнообразные постройки. Это особенно сильно проявляется в тропических и субтропических областях, где экономическое значение термитов очень велико. В условиях муссонного климата термиты строят высокие термитники. Под их крышей создается благоприятный микроклимат для жизни и развития колонии. В гнездах термитов постоянно обитает более 300 видов различных насекомых.

отряд общественных насекомых. Общины, разделённые на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (вые. до 15 м) гнёзда (термитники). Ок. 2600 видов, гл. обр. в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи, второй, вероятно, завезённый из Японии или Китая, -во Владивостоке. Многоядны. Разрушают древесину, портят бумагу, кожу, с.-х. продукты и др. Т., обитающие в почве, полезны как почво-образователи.

Касты термитов: 1 - матка ("царица"); 2 - самец ("царь"); 3 - крупный "солдат"; 4 - мелкий "солдат"; 5 - крупный "рабочий"; 6 - мелкий "рабочий".