Мышцы

мускулы (Musculi — состоящие из особой ткани [мускульной, или мышечной] — см. ниже) — органы животных, которые, обладая в высшей степени способностью сокращаться в определенном направлении, служат главными активными органами движения животных (многоклеточных, а отчасти и одноклеточных) — в противоположность пассивным органам движения, играющим лишь роль опоры, рычагов для прикрепления М. и приложения их действия. В простейшей форме М. свойственны и некоторым простейшим животным (Protozoa), особенно инфузориям и грегаринам; в эктоплазме их обособляются особые тончайшие волоконца (мионемы), обладающие способностью укорачиваться (способность сократительности свойственна вообще живой протоплазме, но там сокращения не происходят непременно в одном определенном направлении). У многоклеточных (Metazoa) для образования элементов мышечной ткани служат уже особые клеточки (мускульные клеточки, или миобласты), в протоплазме которых и развиваются тонкие веретенообразные или нитевидные мускульные волоконца, или фибриллы, служащие основным элементом мышечной ткани и соответствующие мионемам простейших. Так, клеточки эпителия многих кишечно-полостных могут сохранять свое эпителиальное поверхностное положение, но образовать в основании мышечное волокно (это так наз. эпителиально-мышечные клеточки), у других кишечно-полостных (или даже у тех же, но в других частях тела) клеточки, образующие мышечное волокно, лежат глубже, под верхним слоем эпителия. Увеличение толщины мышечного слоя (а вместе с тем и силы его) достигается у кишечно-полостных тем, что слой фибрилл образует складки; складки эти могут даже совершенно обособляться от наружного эпителия, причем получаются пучки фибрилл, заключающие внутри произведшие их клеточки. Таково же в сущности происхождение значительной части мышечных волокон представителей других типов. Образование мышечного вещества может происходить различным образом, причем протоплазма клеточки, образующей мышечное волокно (миобласта), с ее ядром может сохраняться в большей или меньшей степени: мышечные фибриллы могут развиваться на одной стороне миобласта или окружать его отчасти или со всех сторон. Отдельный миобласт может производить лишь одну фибриллу или целый пучок их. Миобласт вместе с его фибриллами носит название мышечного волокна; из последних и слагаются М. Мускульные фибриллы бывают то однородны на всем своем протяжении, то состоят из отдельных мясных частичек, причем фибрилла получает видимую под микроскопом поперечную полосатость вследствие чередования частиц, сильнее преломляющих свет, с менее преломляющими. Поперечно-полосатые фибриллы одного мышечного волокна расположены таким образом, что мышечные частицы образуют пластинки (поперечные по отношению ко всему мышечному волокну), а промежуточное вещество составляет пластинки, чередующиеся с первыми. Действуя различными реактивами на поперечно - полосатое мышечное волокно, мы можем вызвать распадение его или на волоконца (напр. действием спирта), или на поперечные пластинки (действием желудочного сока) и мясные частицы. Поперечно-полосатые мышечные волоконца встречаются уже у простейших и кишечнополостных, вообще же поперечно-полосатые волокна встречаются там, где М. производят более энергические, быстрые сокращения. У суставчатоногих не только М. органов движения, но и М. стенок кишечника поперечно-полосаты, у моллюсков все М. гладкие, у позвоночных М. скелетные и вообще произвольные, а также М. сердца поперечно-полосаты, М. большей части кишечного канала, кровеносных сосудов и других внутренностей — гладкие. Форма мышечных волокон как гладких, так и поперечно-полосатых обыкновенно веретенообразная или цилиндрическая, реже разветвленная на концах (напр. в толще тела гребневиков) или образующая сеть (напр. в М. сердца позвоночных, в кишечнике некоторых суставчатоногих). Мышечное волокно может заключать в протоплазме одно или много ядер; умножение их происходит, насколько известно, не путем слияния нескольких миобластов для образования мышечного волокна, а путем деления первоначального ядра миобласта. У позвоночных скелетные М. состоят из поперечно-полосатых волокон, в которых можно отличать 1) наружную однородную оболочку (сарколемму), 2) поперечно-полосатое волокнистое вещество и 3) многочисленные ядра с остатками протоплазмы миобласта; кроме того замечается специальное нервное окончание в виде скопления протоплазмы с ядрами под сарколеммой, в которое входит веточка двигательного нерва. Различают два рода поперечно-полосатых мышечных волокон позвоночных: более бледные с менее многочисленными ядрами и более темные с многочисленными ядрами. Сокращения первых быстрее и менее продолжительны. Оба рода волокон комбинируются в различных количествах в разных М. Отдельные мускульные волокна слагаются в пучки и одеваются соединительной тканью, образуя отдельные массы М., окруженные соединительнотканной оболочкой — фасцией. Для прикрепления их к костям служат особые плотные образования из соединительной ткани — шнуровидные сухожилия (Теndines) или плоские, перепончатые сухожильные растяжения (Aponeuroses). Роль сухожилий и сухожильных растяжений заключается как в соединении М. с костями, так и в передаче действия М. на расстояние: многие М. прикрепляются к костям, приводимым ими в движение, с помощью очень длинных сухожилий (в конечностях). М. сердца позвоночных состоят из коротких мышечных клеточек с поперечно-полосатым содержимым, слагающимся в разветвленные и соединяющиеся (анастомозирующие) между собой ряды (см. Сердце). Гладкие мускульные волокна позвоночных имеют форму веретенообразных клеточек, более или менее удлиненных и располагающихся по большей части в виде продольных и поперечных слоев. У человека и позвоночных поперечно-полосатые М. (кроме сердца) зависят от воли, гладкие не зависят. Первые, за исключением кольцевых М., или сфинктеров (Sphincter), окружающих отверстия и служащих для их замыкания, оканчиваются на обоих концах сухожилиями или сухожильными растяжениями; средняя часть, состоящая собственно из мышечной ткани, называется обыкновенно брюхом (venter) М.; между сухожилиями отличают начальные и конечные (или головку — Caput и хвост — Cauda M.). Иногда брюхо М. подразделяется сухожилием надвое, тогда М. называется двубрюшной (biventer); если притом сухожилие не в виде шнурка, а в виде перегородки с зубчатыми выростами, вдающимися в М., то такое сухожилие называется Inscriptio tendinea. Если сухожилие вдается в М. и мышечные пучки прикрепляются к нему с двух сторон под острыми углами, то М. называется перистой (pennatus), если с одной стороны — полуперистой (semipenatus). Если начальных сухожилий несколько, то М. называется соответственно числу их двуглавой (biceps), трехглавой (triceps), четырехглавой (quadriceps). По форме различают длинные М., широкие, толстые (широкие со значительной толщиной) и круговые (см. выше). Далее, М. делятся по их функции (сгибающие и разгибающие, поднимающие и опускающие, приводящие, т. е. приближающие конечность к средней линии тела, и отводящие и т. д.); если несколько М. действуют в одном смысле (напр. сгибатели данного сочленения), то их называют коадъюторами (Coadjutores); если действие их противоположно (напр. сгибатели и разгибатели), то они называются антагонистами (Antagonistae). Вследствие большой сложности мышечной системы отдельные М. не могут быть здесь рассмотрены. Представление о главнейших из них дает приложенная таблица, а также см. статьи: Брюхо (с фиг.), Грудная клетка и фиг. Грудные внутренности, Дыхание. Данные по сравнительной анатомии мышечной системы см. в статьях об отдельных типах и классах животного царства. Здесь же рассмотрен общий план строения мускульной системы позвоночных, насколько это необходимо для правильного понимания строения ее у человека. Изменения в строении мышечной системы могут происходить благодаря распадению мускула на два следующие друг за другом отдела, разделенные сухожилием, благодаря продольному расщеплению, благодаря распадению на слои, благодаря слиянию первоначально отдельных М., благодаря увеличению или уменьшению М. или полному исчезанию их (причем они заменяются часто соединительнотканной перепонкой — фасцией), наконец, благодаря изменению точек прикрепления М. Оставляя в стороне гладкие мышечные волокна, мы можем различать в мускульной системе позвоночных 1) кожную мускулатуру и 2) скелетную; в состав последней входят а) париетальная мускулатура с ее производными: мускулатурой конечностей, глазного яблока и диафрагмой и б) висцеральная мускулатура — мускулатура головы кроме глазных и некоторых других М.

I. Кожная мускулатура, слабо развитая у рыб и земноводных, значительно развита у пресмыкающихся и птиц и наибольшего развития достигает у млекопитающих (напр. у ежа, броненосцев, ехидны и др.). У человека слабый остаток ее представляет Platysma myoides (фиг. II, 9).

II. Скелетная мускулатура. а) Париетальные М. состоят в простейшей, типичной для позвоночных форме из двух мышечных масс, спинной и брюшной, с каждой стороны тела и хвоста. Эти 4 продольные массы сталкиваются на спинной и брюшной средней линии и на боковых линиях тела (лишь у ланцетника — Amphioxus, принадлежность которого к позвоночным, впрочем, спорна, боковых линий нет). Поперечные перегородки из соединительной ткани — миокоммы (Myocommata) делят продольные мышечные массы на отделы — миомеры, или сомиты (Myomeren, Somiten немецких авторов); каждому из последних соответствует позвонок и пара спинно-мозговых нервов. Этот основной план строения хорошо виден у рыб, хотя уже у них на брюшной стороне обособляются некоторые группы М. — зачатки прямой и косых брюшных М. Дифференцирование спинной половины париетальных мускулов отстает от дифференцирования брюшных во всем типе позвоночных; у рыб спинные М. сохраняют еще первоначальный характер. Процесс обособления идет дальше у двоякодышащих рыб и у земноводных; у хвостатых земноводных обособляется поперечная брюшная М. Значительно далее идет дифференцирование (и вместе с тем сглаживание первичного строения мышечной системы) у пресмыкающихся; в связи с обособлением грудной и брюшной области и париетальная мускулатура изменяется; она дает в грудной области наружные и внутренние межреберные M. (Musculi intercostales externi et interni), a в поясничной области мускулатура теряет свой сегментированный характер, образуя широкие массы, тянущиеся от задних ребер к тазовым костям (напр. Musculus quadratus lumborum по бокам позвоночного столба). В то же время в спинной половине париетальной мускулатуры дифференцируется целый ряд М. (напр. levatores costarum, scaleni, longissimus и др.). В области клоаки и основания хвоста также появляются новые М., между тем как собственно хвостовые М. сохраняют примитивный характер. У птиц первоначальный характер мускулатуры еще более затемнен, особенно вследствие громадного развития мускулатуры передних конечностей. У млекопитающих боковые брюшные М. (M. obliquus externus, internus и transversus) за исключением тупайи (Tupaja) совершенно несегментированы; прямая М. имеет различное число Myосоmmata (см. фиг. в статье Брюхо). В грудной области, косым М. брюха соответствуют и здесь межреберные М. Спинная половина париетальной мускулатуры представляет сильную дифференцировку. Мускулы глазного яблока см. в статье Глаз. Мускулатура конечностей, как показывает и строение, и история развития ее у животных с наиболее примитивным строением этих органов (рыб), может считаться за производное париетальной мускулатуры, и притом частью спинной, частью брюшной половины ее. Мускулатура плавников (парных) рыб сводится, главным образом, к М. поднимающим, опускающим и приводящим конечность. Гораздо большую сложность представляет мускулатура конечностей у всех остальных позвоночных в связи с тем, что конечность из плавника превращается в систему рычагов, представляющую орган хождения — акта несравненно более сложного, чем плавание. Сложность эта все увеличивается и достигает своей высшей степени в конечностях приматов (обезьян и человека). Другим производным париетальной мускулатуры надо считать грудобрюшную преграду (см.), или диафрагму (Diaphragma). Первые зачатки ее встречаются уже у хвостатых земноводных (Urodela) в виде вдающихся между околосердечной сумкой и печенью мышечных волокон верхнего конца поперечной брюшной М. У черепах, особенно у крокодилов и птиц она выражена резче и образована М., отходящими частью от позвоночника, частью от ребер. Полного развития она достигает лишь у млекопитающих. б) Висцеральная мускулатура состоит из М. висцерального скелета (см. Скелет), т. е. из М. жаберного аппарата и М. жевательных. У высших позвоночных с исчезновением жаберного дыхания и соответственные части мускулатуры подвергаются сильному упрощению и изменению, однако, на шее и в дне ротовой полости встречается ряд мускулов, относящихся к висцеральной мускулатуре, и именно жаберному ее отделу, частью появляющихся уже у земноводных, частью свойственных именно млекопитающим; к первым относятся напр. M. mylohyoideus, sterno-, оmо-, geniohyoideus и др., к последним stylohyoideus, styloglossus, stylopharyngeus. (Жевательные M. см. в соответственной статье). Кроме того к висцеральной мускулатуре относится мускулатура языка. Мимические М., от которых зависит мимика лица, заметные в виде незначительных зачатков уже у низших позвоночных, достигают значительного развития у млекопитающих, и притом развитие это идет параллельно с развитием головного мозга и психической жизни. М. эти, как показывает сравнительно анатомическое исследование, представляют дифференцированные участки первоначально более однородного мышечного покрова, одевавшего голову и шею и сохранившегося отчасти в недифференцированном виде, как Platysma myoides.

Н

. Кн.

МЫШЦЫ ЧЕЛОВЕКА.

Фиг. 1. Вид сзади. На правой половине тела поверхностные мышцы отчасти удалены. 1. Затолычная мышца (Musculus occipitalis). 2. Треугольная мышца головы и шеи (M. splenius capitis et colli). 3. Височная мышца (M. temporalis). 4. Мышцы век, или круговые глаза (М. orbicularis s. sphincter palpebrarum). 5. Жевательная мышца (М. masseter). 6. Мышца, наклоняющая голову, или грудино-сосковая (М. sterno-cieidomastoideus). 7. Мышца капуциновая, или трапецевидная (М. cucullaris s. trapezius). 8. Мышца, поднимающая опатку (М. levator scapulae s. angularis). 9. Ромбоидальная мышца (М. deltoideus). 10. Верхняя мышца лопатки (М. supraspinatus). 11. Нижняя мышца лопатки (М. infraspinatus). 12. Большая круглая мышца (М. teres major). 13. Дельтовидная мышца (М. deltoideus). 14. Широкая мышца спины (М. latissimus dorsi). 15. Длинная спинная мышца (М. longissimus dorsi). 16. Задняя нижняя зубчатая мышца (М. serratus posticis inferior). 17. Гребень подвздошной кости. 18. Мышца трехглавая плеча (М. triceps s. extensor brachii). 19. Внутренняя локтевая мышца (М. ulnaris internus). 20. Мышца, разгибающая пальцы общая (М. extensor digitorum communis). 21. Мышца, поворачивающая лодонь кнаружи (сверху) длинная (М. s upinator longus). 22. Мышца, поворачивающая лодонь кнаружи (кверху) короткая (М. supinator brevis). 23. Четвертая мышца локтя (М. anconeus quartus). 24. Мышца, разгибающая большой палец длинная (М. extensor pollicis longus). 25. Мышца длинная, отводящая большой палец (М. abductor pillicis longus). 26. Общая тыльная связка запястья (Ligamentum carpi commune dorsale s. armillare). 27. Сухожилия мышцы, распрямляющей пальцы. 28. Межкостные мышцы (М. interossei). 29. Большая ягодичная мышца (М. glutaeus magnus). 30. Малая ягодичная мышца ((М. glutaeus mimimus). 31. Грушевидная мышца (М. pyriformis s. pyramidalis). 32. Верхняя двойничная мышца (М. gemellus superior). 33. Наружняя запирательная мышца (М. obturator s. obturatorius externux). 34. Нижняя двойничная мышца (М. gemellus inferior). 35. Квадратная бедренная мышца (М. quadratus femoris). 36. Двуглавая бедренная мышца (М. biceps fempris). 37. Полусохожильная мышца (М. semi tendinosus). 38. Полуперепончатая мышца (М. semi membranosus). 39. Двуглавая икроножная мышца (М. gemellus surae s. gastrocnemius). 40. Длинная пяточная мышца (М. plantaris). 41. Пяточная мышца (М. soleus). 42. Ахиллесово сухожилие (Tendo Achillis). 43. Короткая малоберцовая мышца (М. peroneus bravis). 44. Крестообразная связка (Ligamentum cruciatum). 45. Сухожилия, разгибающие пальцы.

Фиг. 2. Вид спереди. На левой стороне поверхностные мышцы отчасти удалены. 1. Лобная мышца (М. frontalis). 2. Височная мышца (М. temporalis). 3. Мышца, смыкающая века (М. orbicularis s. sphincter palpebrarum). 4. Мышца, сжимающая нос (М. compressor nasi). 5. Кольцевая мышца рта (М. orbicularis oris). 6. Ланитная мышца (М. bussinator s. buccalis). 7. Скуловая мышца (М. zygomaticus). 8. Мышца, опускающая нижнюю губу(М. depresspr labii inferioris s. quadratus men t i). 9. Широкая шейная мышца (Platisma myoides s. subcutaneus colli). 10. Грудино-сосковая мышца (М. sterno-cieidomastoideus). 11. Грудино-подъязычная мышца (М. sterno-hioideus). 12. Шейнореберные мышцы (М. scaleni). 13. Подключичная мышца (М. subclavius). 14. Большая грудная мышца (М. pectoralis major). 15. Малая грудная мышца (М. pectoralis minor). 16. Межреберные мышцы (М. intercostales). 17. большая передняя зубчатая (М. serratus anticus major). 18. Дельтовидная мышца (М. deltoideus). 19. Двуглавая мышца (М. biceps). 20. Мышца, поворачивающая ладонь книзу (внутрь) круглая (М. pronator rotundus s. teres). 21. Мышца, поворачивающая ладонь кнаружи длинная (М. supinator longus). 22. Мышца лучевая внутренняя (М. radialis internus). 23. Мышца, сгибающая пальцы поверхностная (М. flexor digitorum sublimis). 24. Внутренняя локтевая (М. ulnaris internus). 25. Мышца, сгибающая пальцы глубокая (М. flexor digitorum profundus). 29. Сухожилия, сгибающие пальцы. 30. Мышца ладонная короткая (М. palmaris brevis). 31. Прямая брюшная мышца (М. rectus abdominis). 32. Косая внутренняя брюшная мышца (М. obliguus abdominis internus). 33. Внутренняя поясничная мышца (М. iliacus internus). 34. Мышца, направляющая влагалище бедра (М. tensor fasciae latae). 35. Портняжная мышца (М. sartorius). 36. Длинная приводящая бедра (М. adductor longus). 37. Длинная головка разгибающей голень четырехглавой, или прямая голени (М. rectus cruris). 38. Наружная головка разгибающей голень, или широкая наружная (М. vastus externus). 39. Внутренняя головка разгибающей голень, или широкая внутренняя мышца (М. vastus internus). 40. Средняя головка разгибающей голень, или широкая средняя (М. vastus medius s. cruralis). 41. Тонкая бедренная мышца, или прямая внутренняя (М. gracilis s. sectus internus). 4 2. Сухожилие мышцы, разгибающей голень с коленной чашечкой. 43. Сухожилие портняжной мышцы. 44. Длинная малоберцовая мышца (М. peroneus longus). 45. длинная разгибающая пальцы общая (М. externum digitorum communis longus). 46. Короткая малоберцовая мышца (Мю peroneus brevis). 47. Двуглавая икроножная мышца (М. gastrocnemius). 48. Крестообразная связка (Ligamentum cruciatum). 49. Сухожилия, разгибающие пальцы.

М

. суть органы активных движений животных, и в наиболее развитой форме они встречаются у млекопитающих, птиц, амфибий и рыб, и из одного только взгляда на приведенную таблицу (М. человека) легко видеть, как высоко развита мышечная система человеческого организма. Функция М., состоящая в способности производить самые разнообразные активные движения, основана на их резко выраженной сокращаемости. Это свойство является лишь усовершенствованной формой элементарной сократительности протоплазмы, которая у амеб, лейкоцитов и др. выражается в способности их производить неправильные амёбоидные движения с высовыванием и втягиванием протоплазменных отростков, причем формы, через которые проходит протоплазма, до бесконечности варьируют. М. же при сокращении проходят через серию всегда одинаковых фаз: а именно, при покое волокна ее расслаблены и вытянуты в длину, а при деятельности частицы сократительного мышечного вещества располагаются всегда так, что укорачивают и в то же время утолщают М. Такая специальная форма мышечного сокращения является последствием ее анатомического устройства (см. Анатомию М.) и ее физико-химич. свойств. Другое основное свойство М. — это ее возбудимость, или раздражительность, т. е. способность ее переходить в деятельность под влиянием разнообразных раздражителей: механических, химических, термических, электрических, световых и нервного возбуждения или нервных импульсов. При нормальных условиях все поперечно-полосатые М. скелета, подчиняющиеся нашей воле, т. е. так наз. произвольно двигательные М., приводятся в деятельность нервными импульсами или нервным возбуждением, посылаемыми к ним по двигательным нервам из нервных центров спинного или головного мозга. Исключением из этого правила являются только поперечно-полосатые М. сердца, не подчиняющиеся воле и работающие под влиянием импульсов, развиваемых местными периферическими центрами сердца; поэтому разъединение всех скелетных М. от центральной нервной системы путем перерезки связывающих их между собой нервов обрекает М. на полный паралич, т. е. на полное бездействие, несмотря на то, что они при непосредственном раздражении их электрическими или механическими раздражителями и даже химическими отвечают на них сокращением. Некоторые опыты доказывают при этом, что мышцы обладают собственной раздражительностью или возбудимостью, независимой от разветвляющихся в них нервов. Таким образом, М. присущи два основных жизненных свойства: сократительность и собственная возбудимость, или раздражительность; нервное возбуждение, или нервные импульсы, посылаемые из центральной нервной системы по нервам к М. скелета, являются только необходимым толчком к переведению потенциальных сил мышечного вещества в живые силы массового движения, теплоты и электричества; такой эффект достигается тем, что волнообразное молекулярное движение нервного возбуждения, достигая по нервам до М., вызывает в них взрывчатое разложение их нестойкого вещества с освобождением живых сил. Менее совершенная форма мышечной ткани — гладкие М., заведующие движением органов так наз. растительной жизни, как то: кишечного канала, кровеносных и лимфатических сосудов, бронхов, а также и органов мочеполовой сферы — мочеточников, матки, не подчиняются (за исключением М. мочевого пузыря) действию воли и поэтому зовутся непроизвольными М.; они приводятся в деятельность или чисто рефлекторно, или автоматически, благодаря как заложенным в них нервным узлам, так и способности гладких М. к самостоятельной, независимой от нервов деятельности. Этой автоматичностью (Энгельманн) гладкие М. всего существеннее отличаются от поперечно-полосатых М. В этом отношении гладкие М., как менее дифференцированные образования, обнаруживают одно из общих свойств сократительной протоплазмы к автоматическим сокращениям. Благодаря этому свойству гладких М., кишечное содержимое передвигается постепенно по длине кишечного канала, сосуды сокращаются или расширяются и распределяют кровь по телу, моча гонится по мочеточникам в мочевой пузырь, бронхи сокращаются и расслабляются, и т. д., и все это вполне независимо от воли, от которой главным образом зависит деятельность только скелетных М. нашего тела. О механизме мышечного сокращения судят на основании детального анализа морфологических, физических и химических изменений, претерпеваемых М. при переходе их из покоя в деятельность. Микроскопические исследования М. в покоящемся и в деятельном состоянии доказывают, по-видимому, что единственными сократительными элементами являются так наз. толстые двоякопреломляющие диски, тогда как светлое, более жидкое однопреломляющее промежуточное вещество и тонкие диски играют пассивную механическую роль (см. анатомию М.). При сокращении М. светлое промежуточное между толстыми дисками вещество почти совершенно исчезает, толстые диски сближаются почти до полного соприкосновения, отделяясь друг от друга одними тонкими дисками и тонкой полоской светлого промежуточного вещества, зато толстые диски увеличиваются в ширину, вероятно, за счет всасывания ими светлого, более жидкого промежуточного вещества.

Фиг. 1. Мышечные волокна, подвергающиеся сокращению, по Энгельману. Воолкно у а находится в покое, у б — сокращение начинается, у в — достигает максимальной силы; х — толстые диски, у — светлое промежуточное вещество с тонким диском, z — в середине. Слева — волокно в обыкновенном свете, справа в поляризованном.

Особенно ясно явления эти наблюдаются на М. насекомых (Hydrophilus, Telephorus melanurus) и в поляризованном свете. Ранвье дает следующую теорию мышечного сокращения, опираясь на микроскопические изменения М. во время деятельности: доказав предварительно, что толстые диски обладают сократительностью, он указывает, что они из формы удлиненных палочек, какую имеют при покое, стремятся при возбуждении, подобно всякой сократительной саркоде, принять форму более шаровидную. Отсюда — уменьшение мышечного волокна в длину и увеличение в толщину; но это укорочение усиливается еще тем, что выдавливаемая при сокращении толстых дисков мышечная плазма располагается по краям их, где она встречает наименьшее сопротивление, вследствие чего мышечные волокна еще более утолщаются. Что же касается промежуточного светлого вещества, то оно, по Ранвье, обнаруживает крайне легкую перемещаемость и упругость, вследствие чего всякого рода укорочения М. не только активные, но и пассивные, обусловливают его перемещение из продольного направления волокна в поперечное, т. е. в его толщину. Энгельман полагает, что при сокращении толстый анизотропический диск сохраняет свою длину, но разбухает в поперечном направлении за счет поглощения воды из светлого промежуточного вещества, и это поглощение растет пропорционально с силой сокращения до полного почти исчезания светлого промежуточного вещества. Другие взгляды на механизм мышечного сокращения представляются еще довольно спорными. М., по этому, представляют такие сократительные органы, которые в сравнительно малом объеме заключают в себе массу мельчайших сократительных частиц в виде толстых дисков. Эта раздробленность сократительного мышечного содержимого, конечно, увеличивает поверхность обмена между ним и окружающими его соками и тем способствует быстроте мышечных сокращений; сообразно с этим в М. гладких, медленно сокращающихся, не наблюдается этой раздробленности на диски, тогда как в М. насекомых, отличающихся особенной быстротой сокращений, каждый толстый диск дробится еще на пять и более частей. Сближение толстых дисков при сокращении, ведущее к тому, что вся поперечная исчерченность М. при этом становится тоньше и чаще, обнаруживается еще, как это показал Ранвье, изменением мышечного спектра. Если перед щелью миоспектроскопа Ранвье поместить поперек портняжью М. лягушки с параллельными волокнами, то при искусственном ее сокращении или волевом мышечный спектр всякий раз становится шире. При расслаблении же М. или растягивании ее получается, наоборот, сужение мышечного спектра. Для детального исследования мышечного сокращения, как механического акта, прибегают к графическому методу, т. е. к записыванию при посредстве миографов этих сокращений на движущемся закопченном листе бумаги (фиг. 2).

Фиг. 2. Схема миографа.

М., вырезанная из тела (или находящаяся в своем естественном месте), будучи закреплена одним своим концом, другим двигает, во время сокращения своего, рычаг Р, слегка натянутый противовесом или пружиной для вытяжения М. в момент ее расслабления. Это составляет записывающий аппарата миографа; воспринимающая же его часть состоит обыкновенно из закопченного цилиндра; равномерно вращающееся перо миографа слегка касается закопченной поверхности и при покое М. чертит прямую линию, при сокращении же дает волнообразную линию, так называемую кривую мышечного сокращения К. Чаще всего раздражают живой нервно-мышечный препарат, т. е. нерв со связанной с ним М. или индукционными ударами, или одиночными, или целой суммой их, быстро следующих друг за другом, так назыв. npepывистым током, доставляемым обыкновенно индукционным аппаратом Дю-Буа-Реймона. Включенный в первичную спираль индукционного аппарата миниатюрный электромагнит электрического сигнала Депрэ отмечает на закопченной поверхности вертящегося цилиндра момент падения на нерв или М. раздражающего электрического удара, а перо миографа — как начало, так и все последующие фазы сокращения. Волнообразная линия, записанная на той же закопченной поверхности вращающего цилиндра вибрирующим камертоном, дает в форме волн время в сотых или тысячных долях секунды (см. Хронограф), и таким образом имеются налицо все данные для графического исследования акта мышечного сокращения как в пространстве, так и во времени. Мышечные сокращения бывают двоякого рода: простое одиночное мышечное сокращение, или спазм, и тетаническое мышечное сокращение, состоящее из ряда суммированных простых мышечных сокращений. Первая форма сокращения получается при раздражении М. или связанного с ней нерва одиночным индукционным ударом, вторая же при раздражении целым рядом ударов, быстро следующих друг за другом, более 16 в сек. Кривая простого одиночного сокращения икроножной М. лягушки, изображенная на фиг. 3, указывает следующие составные фазы:

Фиг. 3.

1) период скрытого возбуждения, отвечающий промежутку от а до b, т. е. от момента падения удара на М. до начала ее сокращения, когда М., не представляя еще никаких морфологических изменений, а только молекулярные, как бы подготовляется к последующему сокращению; период этот длится обыкновенно для поперечно-полосатых М. тела около 1/100 сек.; 3) период укорочения М. вначале медленного, затем более быстрого, достигающего своего максимума у с и длящийся около 4/100 сек., и 3) период расслабления, выражающийся сначала медленным, затем более быстрым опусканием рычага, пока М. у d не достигнет своей первоначальной длины, длящийся около 5/100 сек. Весь акт отдельного мышечного сокращения пробегает, следовательно, в 1/10 сек., и это относится к случаю, когда раздражается непосредственно М.; при сокращении же, вызываемом с нерва, время это будет несколько больше, так как нервному импульсу, возникшему в той или другой точке нерва, приходится пробежать известный участок его прежде, чем дойти до М. Две меньшие волны, замечаемые после d, зависят от колебания рычага миографа. Если за отдельным индукционным ударом следует через короткий промежуток времени другой, а за ним третий, четвертый и т. д. так, чтобы предыдущее сокращение не успело еще закончиться, как посылается уже импульс к последующему сокращению, то отдельные мышечные сокращения ведут к развитию столбняка, или тетануса.

Фиг. 4.

Так, на фиг. 4, изображающей двойную мышечную кривую, первая волна сокращения только что достигла максимума своей высоты а, как наступила вторая волна сокращения b от второго индукционного удара в виде надставки на первой волне; если бы последовал быстро и третий удар, то на второй волне выросла бы еще третья надставная волна, и т. д., с той только особенностью, что высота каждого последующего сокращения бывает меньше предыдущей и это уменьшение становится тем резче, чем большее число ударов получила М. Поэтому наступает такой момент, когда быстро следующие друг за другом удары уже не вызывают дальнейшего поднимания рычага, т. е. укорочения М., а просто поддерживают существующее сокращение на определенной высоте (фиг. 5 от b до с), М. переходит в расслабление (в точке с) или вследствие истощения, или вследствие прекращения раздражения.

Фиг. 5.

На фиг. 5 от a до с зубчики суммированных отдельных мышечных сокращений, из которых складывается мышечный столбняк, не видны вследствие медленности вращения цилиндра, на котором пишет перо миографа. Все виды М. способны давать при указанных выше условиях эти две формы мышечных сокращений — простого одиночного сокращения и столбняка, или тетануса, с той только разницей, что наименее подвижными оказываются непроизвольные гладкие М. За ними идут красные поперечно-полосатые М. и наиболее быстрыми — белые поперечно-полосатые М. Гладкие М. млекопитающих требуют для совершения полного сокращения более минуты, причем на скрытый период возбуждения выпадает промежуток в 0,85 сек., т. е. почти в 100 раз больший, чем для поперечно-полосатых М.; период расслабления длиннее периода сокращения в 5 — 7 раз (Сертоли). Понятно, что при такой длительности отдельных сокращений гладких М. достаточно, чтобы на них падали раздражающие удары по разу через каждые 5 сек., чтобы дать в результате мышечный столбняк, в то время как для столбняка красных М. кролика требуется не менее 10 возбуждений, а для бледных М. по крайней мере 20 возбуждений в сек. Вообще, чем более продолжительность каждого отдельного сокращения, тем при менее частых раздражающих ударах может получаться мышечный столбняк; согласно с этим черепашьи М., отличающиеся чрезвычайной медленностью своих сокращений, дают столбняк при падении на них всего трех раздражающих ударов в 1 сек., и напротив, птичьи М., отличающиеся быстротой своих сокращений, требуют для той же цели не менее как 70 электрических ударов в секунду. Даже одни и те же M. y различных людей требуют неодинаковой частоты раздражающих ударов для перехода в тетанус, и Марей доказал, что разницы эти колеблются в довольно широких пределах (у людей): у одних одиночные сокращения, вызываемые отдельными индукционными ударами, совершаются сравнительно быстро, у других же медленно, и согласно с этим, для получения тетануса требуется применять на первых проворных М. большую частоту раздражений, нежели на вторых. Таким образом, индивидуальные разницы в степенях ловкости и проворства между людьми могут сильно зависеть от анатомо-физиологической организации их мышечной системы. Искусственными возбудителями М. могут служить свет и механические толчки, химические и термические раздражители. Раздражители последних двух родов вследствие длительности их действия могут давать только столбняки, тогда как механическими толчками можно вызывать как простые отдельные мышечные сокращения, так и тетанические, при действии целого ряда их (напр. колеблющимся молоточком тетаномотора Гейденгайна). Постоянный гальванический ток, пропускаемый через М., вызывает сокращение только в момент замыкания и размыкания тока, т. е. при появлении тока и исчезании его, или, другими словами, при внезапных колебаниях его силы, причем, при замыкании тока возбуждение исходит из отрицательного полюса, а при размыкании из положительного (Пфлюгер). Свет, прямо падающий на обнаженную М., при прерывистом мелькании его более 500 раз в секунду, вызывает также мышечное сокращение (д'Арсонваль). Искусственным раздражением М. человека электрическим током можно вызывать или простые мышечные сокращения, или столбняки; для первых прибегают к отдельным индукционным ударам, для вторых — к целому ряду их, быстро следующих друг за другом. Но при нормальных условиях М. возбуждаются нервными импульсами, приносимыми к ним по нервам из центральной нервной системы, и импульсы эти вызывают в них не простые одиночные сокращения, а тетанические. В пользу этого говорит 1) появление в сокращающихся М. при волевых или рефлекторных актах так наз. мышечного звука, тон которого соответствует около 19,5 колебаниям в секунду; в действительности же слышен гармонический звук основного тона, соответствующий 39 колебаниям в секунду; такой звук мыслим только при вибрациях мышечной массы, соответствующих отдельным простым мышечным сокращениям, слившимся в форму тетануса (Гельмгольтц); нет сомнения, что единичное мышечное сокращение не может вызывать вибрации М., а следовательно, и мышечного звука. Мышечный звук особенно удобно выслушивается при волевом сокращении жевательной М. (при полной тишине вокруг) или при сокращении двуглавой М. руки и выслушивании ее стетоскопом; 2) возникновение в М. ряда электрических колебаний (так назыв. отрицательных колебаний тока), из коих каждое отвечает простому единичному мышечному сокращению, приводящих в колебательное движение ртутный столбик в электрометре Липмана, а также и пластинку телефона, издающего при мышечном сокращении звук (конечно, в случае если эти аппараты были приведены в надлежащую связь с М.). Все нормальные мышечные сокращения являются поэтому тетаническими, и следовательно, центральная нервная система посылает при нормальных условиях к М. не один импульс, а целый ряд их, не менее 19,5 импульсов в секунду. Впрочем, мы едва ли можем иметь точное представление о числе рассылаемых нервными центрами импульсов, приводящих в деятельность М. ввиду того уже доказанного факта, что М. имеют собственную периодику; все, что можно заключить из анализа мышечных сокращений об источнике последних, так это то, что нервные импульсы даны в форме прерывистых ударов, следующих нe менее чем 19,5 в секунду, но соответствует ли тетанус М. этому числу нервных импульсов в секунду или несравненно большему числу их, но перерабатываемых М., о том трудно судить в настоящее время. Изменения в М., во время мышечного сокращения: 1) изменения формы сказываются укорочением М. иногда на 3/5 своей длины при покое с соответствующим утолщением. Объем М. при этом почти не изменяется. Всякое сокращение начинается от искусственно возбуждаемого места М., а при нормальных условиях от двигательных нервных окончаний и распространяется по М. в виде волны со скоростью 3 — 4 м в секунду, причем длина волны равна от 200 до 400 мм (Бернштейн, Штейнер, Германн и др.). Скорость эта увеличивается под влиянием согревания и падает при охлаждении, но не зависит, по-видимому, от степени отягощения М. Ввиду того, что максимальная длина первичного мышечного волокна не превосходит 40 мм, а длина одной волны сокращения = 200 — 400 мм, ясно, что даже в случае, когда возбуждение М. начинается на одном конце волокна, все оно окажется приблизительно в одной и той же фазе сокращения. При нормальных условиях нерв подходит приблизительно к середине первичного нервного мышечного волокна и заканчивается в нем концевой пластинкой, отсюда волна сокращения распространяется вдоль мышечного волокна в обоих направлениях, и потому в этом случае все мышечное волокно при возбуждении должно, тем более, находиться в одной и той же фазе сокращения. Вслед за сокращением, по прекращении возбуждения, наступает расслабление М., совершающееся в силу упругой реакции мышечного вещества и растягивающих М. моментов, как то костных рычагов, между коими натянута М., или груза, непосредственно действующего на ее сухожилия. Вообще М. обладают хотя и слабой, но зато совершенной упругостью, т. е. всякая живая М. легко поддается растяжению, но быстро и вполне возвращается к своей первоначальной длине по удалении растягивающей силы. Благодаря упругости М. они в естественном положении в теле находятся между точками своего начала и прикрепления всегда в более или менее растянутом состоянии и, след., готовы бывают всегда по упругой реакции укоротиться и этим самым облегчить при возбуждении наступление мышечного сокращения. Кроме того, упругость М. облегчает слияние отдельных мышечных сокращений в форму непрерывного мышечного столбняка и устраняет ту порывистость, толчкообразность движений членов, которая являлась бы неминуемым последствием внезапных укорочений и расслаблений неупругих двигающих полос. След., упругость М. способствует плавности движений членов и значительно увеличивает полезную механическую работу М., так как Мареем доказано очень остроумными опытами, что без мышечной упругости большая часть энергии, развившейся в М. при возбуждении, превратилась бы, вследствие излишних трений, в теплоту. При сокращении растяжимость М. резко усиливается, т. е. та же тяжесть, привешенная к М. во время столбняка, растягивает ее гораздо сильнее, чем при покое, и таким образом, нагруженная М. при возбуждении должна преодолеть свою наклонность к удлинению прежде, чем она начнет поднимать самый груз. Это невыгодная сторона тех изменений, которые претерпевает мышечная упругость при переходе М. из покоя в деятельность; в то же время, это изменение растяжимости доказывает, что во время сокращения существует большая подвижность мышечных молекул. Вследствие подобного изменения растяжимости М. при возбуждении мыслимо следующее констатированное Вебером парадоксальное явление: М., отягощенная таким грузом, который находится на границе ее подъемных сил, при возбуждении, вместо укорочения, дает удлинение. Кривая растяжимости живой М. (грузы наносятся на абсциссе, а растяжения на ординатах) иная, чем мертвых упругих тел, а именно, у последних она представляет прямую линию, тогда как живая М. дает форму гиперболы. Упругость М., подобно сократительности, есть, след., жизненное свойство ее, ослабевающее и даже исчезающее при упадке ее питания, при истощении; вот почему уставшая М. после сокращения медленно или вовсе не возвращается к своей первоначальной длине.

Электрические изменения

при сокращении М. выражаются возникновением в них так наз. явления отрицательного колебания тока (Дю-Буа-Реймон), или, другими словами, "токов действия" (Германн). Работами Гальвани (1786), Вольта, Гумбольдта, Маттеучи и Дю-Буа-Реймона при помощи чувствительных гальванометров и неполяризующихся электродов было доказано существование в вырезанных живых М. электрических токов, отклоняющих магнитную стрелку, двигающих ртуть в электрометре Липманна и т. д. Дю-Буа-Реймоном были установлены законы распределения этих мышечных токов (см. Электричество животное) и указан впервые тот замечательный факт, что электрический ток покоящихся М. при возбуждении их ослабевает иногда настолько, что стрелка гальванометра переходит в противоположную четверть круга — откуда название отрицательного колебания тока. Но Германном было доказано, что неповрежденные М. при покое (в противоположность мнению Дю-Буа-Реймона), не обнаруживают никаких электрических токов и что последние появляются только при возбуждении благодаря тому, что каждая возбужденная точка мышечного вещества делается электроотрицательной по отношению к покоящейся — электроположительной; таким образом, в М. во время сокращения возникают эти "токи действия", направляющиеся в самой М. от деятельных точек М. к покоящимся, а в дуге мультипликатора наоборот. Токи же в поврежденных покоящихся М. Германн считает явлением искусственным и приписывает тому, что каждое поврежденное место М., напр. поперечный разрез ее, делается электроотрицательным сравнительно с менее поврежденной частью — продольной поверхностью М., обнаруживающей положительное электрическое напряжение. Отрицательное же колебание покоящегося мышечного тока при сокращении вырезанных М. является результатом алгебраического сложения искусственных токов покоя поврежденных М. "с токами действия", возникающими в них при сокращении: токи действия по преобладающему их направлению и силе противоположны искусственному "току покоя" М., вследствие чего последний ослабевает и дает Дю-Буа-Реймоновское отрицательное колебание тока. В чистом виде токи действия могут наблюдаться на неповрежденном бьющемся сердце при сокращениях его, при волевом сокращении ручных М., когда в гальванометр отводятся отдельные фазы "токов действия" (Германн), или при включении токов действия в цепь чувствительного телефона, причем в телефоне при сокращении ручных М. раздается слабый шум как бы вдали катящегося экипажа (Введенский). Все это ясно доказывает, что акт мышечного сокращения сопровождается электромолекулярными изменениями мышечного вещества, и так как отрицательное колебание тока на вырезанных М. протекает в течение скрытого периода мышечного сокращения, т. е. еще до начала всякого сокращения, то очевидно, что электромолекулярные изменения в М. как бы подготовляют наступление мышечного сокращения.

Химические изменения

М. при сокращении сказываются переходом ее реакции из нейтральной или слабощелочной, какой она бывает в живой покоящейся М., в кислую. Эта перемена реакции обусловливается развитием углекислоты и мясомолочной кислоты в М. при сокращении. Полагают (Германн и др.), что живые силы, развиваемые М. при сокращении, включая сюда и саму мышечную работу, происходят из разложения в высшей степени нестойкого сложного химического соединения, иногена, на белковое вещество — миозин, углекислоту, мясомолочную кислоту и друг. второстепенные продукты. По нестойкости это сложное живое мышечное вещество сравнивают обыкновенно со взрывчатыми веществами — так же легко разлагающимися на ряд простейших, более стойких соединений, с развитием живых сил теплоты, электричества, света, механич. работы, при сотрясениях, при нагреваниях и всяких сравнительно ничтожных поводах. И взрывчатое разложение живого мышечного вещества с развитием живых сил, лежащее в основе мышечных сокращений, вызывается крайне ничтожными, в механическом смысле, факторами: легким уколом, ничтожным индукционным ударом или естественным нервным импульсом, механическая сила которого по своей ничтожности неопределима. Даже сравнительно грубые механические раздражения нерва, с целью вызова через нерв мышечного сокращения, показали Тигерштедту, что производимая мышечная работа может превосходить в 400 и более раз силу, вызвавшую ее; а в естественных условиях эта работа, вероятно, может превосходить в тысячи раз силу нервного возбуждения, вызвавшую эту работу. Все это доказывает нестойкость, легкую разлагаемость и взрывчатость живого мышечного вещества, которое при разложении быстро принимает кислую реакцию. Эти химические перевороты в М. сопровождаются развитием живых сил — теплоты, электричества и механической работы — укорочения. Но, как только прекратилось возбуждение М., да и во время ее деятельности, благодаря продолжающемуся кровообращению, продукты распада частью уносятся, частью вновь утилизируются путем питания, и М. вновь восстановляется и делается годной к работе: реакция ее вновь становится нейтральной или слабощелочной. Аналогичные изменения наблюдаются при помирании М., при наступлении мышечного окоченения — и тут развивается еще более сильная кислая реакция с одновременным развитием углекислоты и мясомолочной кислоты. Только тут отсутствуют процессы восстановления, вследствие прекращения всех процессов питания в организме, и поэтому М. после окоченения уже утрачивает навсегда свои жизненные функции и превращается в то, что в общежитии называется мясом и постепенно подвергается процессам гниения: мышечное окоченение исчезает, и кислая реакция уступает место щелочной. Свежее мясо всегда кислой реакции, и появление щелочной реакции указывает на начинающееся гниение его. Германн проводил до известной степени аналогию между актом мышечного сокращения и мышечного окоченения, сводя первое явление на своего рода окоченение мышечного вещества, сглаживаемого работой кровообращения и питания; но это воззрение нуждается еще в подкреплении. Полагают, что продукты разложения, получающиеся как при мышечном сокращении, так и мышечном окоченении, развиваются из запасов одного и того же сложного, легко разлагающегося гипотетичного вещества — которого извлечь в чистом виде до сих пор еще не удалось, именно в силу его высокой разлагаемости. Состав мертвой М. (см. Мясо) должен быть, конечно, иным, чем живой. В мертвой имеются налицо на 100 ч. около 74,5% воды и твердого остатка 25,5%. В состав последнего, главным образом, входят белки, среди коих миозин белок стоит на первом месте (около 15,5%; Кюне); свертыванием в живых М. миозина и определяется акт мышечного окоченения; затем мышечный альбумин и сывороточный белок около 2,5% (Гоппе-Зейлер); желатины около 2%; экстрактивных азотистых веществ около 3%, жиров около 2%, остальное же выпадает на долю углеводов (сахара) и минеральных солей (Бибра). Из живой М. замораживанием, размельчением, растиранием ее в ступке со снегом (содержащ. 1% поваренной соли) получается масса, которая при t° чуть ниже 0°С жидка и поддается фильтрованию. Мышечная плазма (Кюне), представляющая (за исключением только концентрации) состав, наиближайший к тому, какой имеет М. во время жизни, при стоянии в обыкновенной t° комнаты, подобно кровяной плазме, свертывается, обращается в твердый студень, который затем постепенно разделяется на сверток миозина и на сыворотку; при этом реакция мышечной плазмы, бывшая нейтральной или слегка щелочной, становится отчетливо кислой. Таким образом, миозин есть принадлежность только мертвого, разложившегося мышечного вещества, а не живого, и о составных частях живой М. мы не имеем ближайшего представления в силу высокой взрывчатой разлагаемости вещества живой М. Мышечная сыворотка содержит белок и вытяжные вещества. Живые М. содержат также гликоген (животный крахмал) до 0,4% (Клод-Бернар, Нассе и др.), но по мере умирания М. гликоген постепенно исчезает, превращаясь в сахар, и через несколько часов после смерти он не может быть найден в М. (Нассе, Кюльц). Аналогичным образом изменяется химизм М. и при ее сокращении, если судить по тому, что и в ней появляется при этом кислая реакция с развитием углекислоты и мясомолочной кислоты, вероятно и миозина, если вспомнить, что и в ней при сокращении гликоген деятельно переходит в сахар. Только следы этих изменений при сокращении М. стираются постепенно работой кровообращения и питания, и М., таким образом, сохраняет свой status quo, тогда как при наступлении смерти процессы восстановления совершенно прекращаются и М. подпадает одним только процессам разложения. На химические изменения в М. во время продолжительного сокращения давно уже указывал Гельмгольтц, говоря, что при этом количество веществ в водной вытяжке М. уменьшается, но зато увеличивается количество веществ в алкогольной вытяжке. Другими словами, во время мышечного сокращения некоторые составные вещества М., растворимые в воде, превращаются в такие, которые растворяются только в алкоголе, Ранке же утверждает, что при этом уменьшаются в М. белковые вещества и гликоген и увеличиваются зато жиры и сахар, и экстрактивные вещества М., в числе коих креатин стоит на первом месте.

Термические изменения в М.

выражаются резким согреванием их при их возбуждении. Согревание их определяется или чувствительными термометрами или термоэлектрическими приборами. Уже Бильрот и Фикк показали, что М. млекопитающих могут при продолжительном тетаническом сокращении согреваться на 5°С и даже более. Вырезанные M. лягушки согреваются при этом на 0,14 — 0,18°С (Гельмгольтц), а одиночное сокращение лягушечьей М. вызывает согревание ее на 0,001 — 0,005°С. Вообще М. представляют весьма энергичный теплообразовательный орган, и на этом основана наклонность прибегать к энергичным мышечным движениям, когда чувствуется охлаждение тела, и наоборот, — стремление к телесному покою в жаркое время года. Полагают, что и М. является превращателем энергии в том смысле, что ею переводится известная часть развивающейся в ней теплоты в механическую работу (Бэклар, Фикк и др.); но положение это еще твердо не доказано и допускает возражения (Гейденгайн), препятствующие установить полную эквивалентность между исчезающей из М. теплотой и производимой ею работой. Вообще, Гельмгольц на основании приблизительного вычисления утверждает, что в человеческом теле 1/5 энергии, заключаемой в воспринимаемом веществе, затрачивается в качестве механической работы, что представляет огромное преимущество над обыкновенной паровой машиной, затрачивающей на полезную работу едва ли 1/10 скрытой в ней силы. Впрочем, эта полезная работа М. сильно колеблется в зависимости от ее отягощения, и при нарастании препятствий к сокращению, т. е. при увеличении до известной границы поднимаемых ею тяжестей, энергия работы может увеличиться до 1/4 развивающейся при этом теплоты, но при обыкновенных условиях она, по мнению Фикка, несравненно ниже и составляет не более 1/25 развиваемой теплоты; очевидно, что анатомо-физиологической организацией М. достигается то, что М. обладает резервными силами, благодаря которым она может при надлежащих обстоятельствах более чем упятерить производимую ею при обыкновенных условиях полезную работу, т. е. повысить ее с 1/25 до 1/5 и более. Появление при возбуждении М. отрицательного колебания тока (токов действия), а также и тепла, отвечают периоду ее скрытого возбуждения, как бы подготовляющего наступление самого сокращения; очевидно, что в этом периоде и происходят все главные химические перевороты, предшествующие переходу ее из состояния покоя в деятельность. Из химических аналогий между актом мышечного сокращения и мышечного окоченения следует, что и при наступлении последнего тоже должна развиваться теплота; исследования Вальтера, Дыбковского, Фикка и др. доказали, что ее развивается даже больше, чем при сокращении. Благодаря этому, после смерти равномерное падение t° трупа вдруг сменяется резким повышением ее, совпадающим, по времени, с наступлением трупного окоченения.

Главные

условия, влияющие на жизнедеятельность М.: 1) поддержание нормального кровообращения, от которого зависит как приток новых питательных материалов и кислорода для ремонта разрушающейся мышечной ткани, так и удаление из нее негодных продуктов распада. Венозная кровь, бедная кислородом и богатая углекислотой, не в состоянии поддерживать мышечную деятельность; для этого годна только артериальная кровь, подводящая богатый запас кислорода, быстро поглощаемый М., в особенности во время сокращения. Кровь, вытекающая из М. как при покое, так в особенности при сокращении, всегда бывает венозной (Щелков и др.). С другой стороны, М., уже уставшие после промывки их сосудов хотя бы физиологическим раствором поваренной соли, вновь восстановляют свою раздражительность и сократительность. Понятно, что кровообращением достигается двоякая цель: питания и дыхания М., с одной стороны, и освобождение ее от продуктов распада, с другой; поэтому перевязка артерий, приносящих кровь к М., обусловливает через некоторое время потерю мышечной раздражительности и сократительности, мышечное окоченение и смерть. При мышечном сокращении всегда расширяются кровеносные сосуды и М. получают усиленный запас крови, важный в двух вышеуказанных отношениях. Вот почему упражняемые М. усиленно развиваются, гипертрофируются — усиленный при этом наплыв в них крови подводит увеличенное количество питательного материала, усиленно ремонтирующего работающую М. Кроме того, и лимфообращение М. при сокращении ускоряется. 2) Целость связи М. с мозговыми нервными центрами при посредстве нервов является вторым условием, определяющим жизнедеятельность М. Как только связь эта нарушена, так М. впадают в паралич, в бездействие, теряют свой нормальный тонус, т. е. известную степень своего постоянного напряжения, поддерживаемого центральной нервной системой, атрофируются и под конец перерождаются жировым образом до полного исчезновения; это перерождение является последствием не только одного продолжительного бездействия М., но и устранения тех нервных влияний, коими регулируются питательные явления в М. Такие питательные, трофические влияния исходят для скелетных М., по-видимому, из нервных центров передних рогов спинного мозга (Шарко). 3) Перемежка между работой и покоем, т. е. необходимость отдыха, является фактом общеизвестным. М. могут перерождаться не только от продолжительного бездействия, но и от неустанной работы, непрерываемой достаточным отдыхом. Мышечная усталость является неминуемым результатом усиленной мышечной работы, и явление это в усиленных степенях своих может выражаться ослаблением мышечной работы вплоть до полной неспособности М. к сокращению ни под влиянием воли, ни под влиянием искусственных раздражителей. При часто повторяемых истощениях М. наступает упадок питания их, атрофия с перерождением. Полагают, что усталость, являющаяся последствием усиленной мышечной работы, есть результат или потребления имеющегося в М. запаса сократительного вещества, или накопления в М. продуктов его распада, или и того и другого условия вместе. В пользу первого говорит высокая разлагаемость сократительного мышечного вещества и уменьшение в работающих М. белка с накоплением экстрактивных веществ; в пользу второго то, что накопление углекислоты, и в особенности мясомолочной кислоты, действительно понижает мышечную возбудимость и сократительность почти до полного исчезновения их, как это следует из опытов непосредственного впрыскивания в М. мясомолочной кислоты (Ранке, Прейер и др.). Восстановляющее влияние покоя объясняется тем, что во время него из сырого питательного материала, накопленного М. и приводимого кровью, развивается новый взрывчатый материал взамен истраченного во время сокращения; сверх того, продукты распада, развившиеся во время сокращения, и производство коих ослаблено при покое, успевают уноситься из М. кровообращением, вследствие чего восстановляется их нормальная возбудимость и сократительность. Допускают также, что эти продукты распада во время покоя превращаются из вредных в сравнительно индифферентные и даже вновь утилизируются М. В пользу этой химической теории усталости говорят следующие факты: в крови тетанизированных до истощения собак найдено значительное количество мясомолочной кислоты (Спиро); соли этой молочной кислоты, впрыснутые в кровь животных, действуют снотворно и расслабляющим образом на мышечную и нервную раздражительность, вызывая состояние, сходное с усталостью (Ранке, Прейер); кровь животных, истощенных мышечной работой, напр. бега в колесе, перелитая в сосуды нормального животного, вызывает в нем состояние усталости и прострации (Моссо). Очень непродолжительного отдыха бывает достаточно для восстановления нормальной мышечной деятельности; но М., как это доказано, отдыхает и восстановляется не только во время полного покоя, но отчасти даже и в течение самого сокращения в интервалах между падающими на нее нервными импульсами, но восстановление это недостаточно для поддержания на нормальном уровне мышечной работы. Этим фактом, однако, доказывается целесообразность прерывистости нервных импульсов, посылаемых мозгом к М. при нормальных сокращениях. Мышечная усталость у человека начала особенно деятельно изучаться с момента введения в науку особого миографа Моссо, так наз. эргографа, дающего возможность записывать графически на вертящемся барабане последовательные сокращения (сгибания) среднего пальца руки человека, вызываемые или искусственным раздражением соответствующих нервов, или волевым путем. При каждом сгибании палец поднимает определенную тяжесть на известную высоту, точно передаваемую пером миографа на закопченной поверхности вертящегося барабана в виде поднимающихся над абсциссой линий, т. е. ординат, соответствующих в точности высоте поднятия груза. Этим способом дается возможность следить за ходом усталости М., сгибающих средний палец руки, и выражать в килограммометрах произведенную пальцем механическую работу вплоть до наступления усталости. Доказаны следующие положения: 1) кривая усталости у каждого человека представляет свои индивидуальные разницы. У каждого при периодическом сокращении пальца через равные промежутки времени первые сокращения, самые сильные, начинают затем постепенно ослабевать, и так до полного прекращения сокращений при продолжающемся раздражении или усилии к сокращению — ордината тогда бывает равна нулю; у одних усталость наступает при равных остальных условиях раньше, у других гораздо позже, причем и сам ход падения сокращений у одних совершается весьма круто, у других же наоборот, и замечательно, что для каждого лица имеется своя постоянная, присущая ему, кривая усталости (линия, соединяющая верхушки ординат, изображающих степени сокращения от максимума их через весь ряд до нуля). 2) Для восстановления первоначальной силы М. должно отдыхать не менее двух часов. 3) Массаж руки ускоряет процесс восстановления М. и устраняет усталость. 4) Утром, тотчас после просыпания, сила М. всего слабее и они скорее подвергаются усталости; к вечеру, наоборот, мышечная деятельность всего энергичнее, если только за время дня не было произведено истощающей работы; очевидно, что энергия мышечной работы зависит не от одного только периода продолжительного предшествующего покоя М. (как это бывает тотчас после ночного сна), но и от известного состояния их тонического возбуждения, в которое они приводятся предшествующей нервной деятельностью и при коем мышечные частицы находятся в более подвижном и более благоприятном для работы состоянии. 5) Чай, кофе и в особенности водка устраняют на время уже наступившую усталость и, следовательно, действуют возбуждающим образом, вероятнее всего путем ускорения и усиления мозгового и мышечного кровообращения. 6) В том же направлении действует возбуждающая и веселая музыка — вероятнее всего через изменение кровообращения. М. утомляются несравненно скорее нервных стволов (Бернштейн), но позже нервных окончаний двигательных нервов в М. Состояние мышечной усталости доводится до сознания при помощи чувствующих нервов М.; функция этих нервов лежит в основе мышечного чувства (см. Чувство мышечное), в основе всяких болевых ощущений, возникающих в М. при ненормальных раздражениях ее (при воспалениях М., при судороге в М. от охлаждения и т. д.) и в основе так наз. сухожильных рефлексов (см. Рефлексы). Вообще всякая М. скелета связана с центральной нервной системой нервной дугой, состоящей с одной стороны из чувствующих, с другой — из двигательных проводников. Пока не существует твердых опытных данных, определяющих количественно ту перемежаемость между работой и отдыхом М., которые наиболее благоприятны для их деятельности. Тут важно было бы знать не только общее число часов, которое суточно можно посвящать тяжелому мышечному труду без ущерба для здоровья рабочего, но и то, как часы этой работы должны чередоваться с отдыхом в течение того же дня в видах наибольшей продуктивности работы и здоровья рабочего. Научно точное решение всех этих важных в социальном и экономическом отношении вопросов лежит, к сожалению, впереди. Но уже и теперь ясно, что суточные нормы физического труда рабочего люда наших дней в 12 — 14 час. работы, ввиду высокой уставаемости М., грешат чрезмерностью и нуждаются, конечно, в сокращении, по крайней мере, до 8 час., как то разъяснил проф. Сеченов (речь на съезде естествоиспытателей и врачей в Москве, 1863) и как это уже принято во многих местах Европы. Вообще человек своими М. производит суточно, даже при обыкновенных условиях, огромную механическую работу; по приблизительному вычислению, хорошая мышечная работа, выражаемая в форме ли ходьбы, или приведения в движение какой-либо машины, или поднятия грузов может быть определена в 150000 килограммометров, и так как общий суточный приход тепла в теле человека, являющийся результатом метаболизма веществ, отвечает 2281580 калориям, соответствующим около миллиона килограммометров, то дробь 150000/1000000 и выражает ту часть тепла, которая затрачивается на механическую работу, т. е. от 1/5 до 1/6 всего суточного прихода тепла превращаются в механическую работу, а остальные 4/5 или 5/6 оставляют тело в форме тепла (Гельмгольц). Такая огромная механическая работа, производимая телом человека, обязана организации М., способной, как выше объяснено, развивать большую механическую работу, и тому, что мышечная система в теле по своей распространенности и весу занимает первое место, а именно около 42% веса всего тела. Это же обстоятельство, в связи с высокой способностью М. развивать теплоту при деятельности, ставит мышечную систему на первое место в ряду теплообразовательных органов; согласно с этим, при зимней спячке, при курарном отравлении и т. д., сопровождающихся полной бездеятельностью М., наблюдается резкое падение температуры на десятки градусов и, напротив, при продолжительных столбняках М. температура тела может повышаться на несколько градусов. На вопрос о том, за счет метаморфоза каких веществ совершается мышечная работа — за счет ли азотистых — белковых веществ — или безазотистых веществ, т. е. углеводов и жиров, то наиболее распространенный до недавнего времени взгляд Фойта, что источником мышечной силы служит обмен безазотистых веществ пищи и тканей, т. е. углеводов и жиров, ныне опровергнут Пфлюгером, утверждающим, на основании новых опытов и анализа старого фактического материала, как раз противоположное, а именно, что мышечная деятельность совершается за счет затраты белковых веществ.

И. Тарханов.

мускулатура скелетная и внутренних органов (висцеральная), обеспечивающая у животных и человека выполнение ряда важнейших физиологических функций: перемещение тела или отдельных его частей в пространстве, кровообращение, дыхание, передвижение пищевой кашицы в пищеварительных органах, поддержание тонуса сосудов, выделение экскрементов и т. д. Сократительная функция всех типов М. обусловлена превращением в мышечных волокнах химической энергии определённых биохимических процессов в механическую работу. Однако сокращение скелетных М. и мускулатуры внутренних органов — лишь частный случай более общей закономерности — механо-химической активности живых структур. По-видимому, в основе самых различных проявлений этой активности — сокращения хвоста сперматозоида, движения ресничек инфузорий, расхождения хромосом во время Митоза, впрыскивания в бактерию фаговой ДНК и т. д. — лежит один и тот же молекулярный механизм, связанный с возможностью изменения конформации или взаимного расположения фибриллярных структур контрактильных белков.

Типы мышц. Морфологи различают 2 основных типа М.: Поперечнополосатые мышцы и Гладкие мышцы. К первым относится вся скелетная мускулатура позвоночных животных и человека, обеспечивающая возможность выполнения произвольных движений, М. языка, верхней трети пищевода и некоторые др., М. сердца (миокард), имеющая свои особенности (состав белков, характер сокращения и др.), а также М. членистоногих и некоторых др. беспозвоночных. К гладким М. принадлежит бо́льшая часть мускулатуры беспозвоночных животных и мышечные слои внутренних органов и стенок кровеносных сосудов позвоночных животных и человека, обеспечивающие возможность выполнения ряда важнейших физиологических функций. Некоторые гистологи, изучающие М. беспозвоночных, выделяют и 3-й тип М. — с двойной косой исчерченностью (см. Мышечная ткань).

Структурными элементами всех типов М. являются мышечные волокна (рис. 1). Поперечнополосатые мышечные волокна в скелетных М. образуют пучки, соединённые друг с другом прослойками соединительной ткани. Своими концами мышечные волокна сплетаются с сухожильными волокнами, через посредство которых мышечная тяга передаётся на кости скелета. Волокна поперечнополосатых М. представляют собой гигантские многоядерные клетки, диаметр которых варьирует от 10 до 100 мкм, а длина часто соответствует длине М., достигая, например, в некоторых М. человека 12 см. Волокно покрыто эластичной оболочкой — сарколеммой и состоит из саркоплазмы, структурными элементами которой являются такие органоиды, как митохондрии, рибосомы, трубочки и пузырьки саркоплазматической сети и так называемые Т-системы (рис. 2), различные включения и т. д. В саркоплазме обычно в форме пучков расположено множество нитевидных образований толщиной от 0,5 до нескольких мкм — миофибрилл, обладающих, как и всё волокно в целом, поперечной исчерченностью. Каждая миофибрилла разделена на несколько сот участков длиной 2,5—3 мкм, называемых саркомерами. Каждый саркомер, в свою очередь, состоит из чередующихся участков — дисков, обладающих неодинаковой оптической плотностью и придающих миофибриллам и мышечному волокну в целом характерную поперечную исчерченность, чётко обнаруживаемую при наблюдении в фазовоконтрастном микроскопе. Более тёмные диски обладают способностью к двойному лучепреломлению и называются анизотропными, или дисками А. Более светлые диски не обладают этой способностью и называются изотропными, или дисками I. Среднюю часть диска А занимает зона более слабого двойного лучепреломления — зона Н. Диск I делится на 2 равные части тёмной Z-пластинкой, отграничивающей один саркомер от другого. В каждом саркомере имеется два типа нитей (филаментов), состоящих из мышечных белков: толстые миозиновые и тонкие — актиновые (рис. 3). Несколько иную структуру имеют гладкие мышечные волокна. Они представляют собой веретенообразные одноядерные клетки, лишённые поперечной исчерченности. Длина их обычно достигает 50—250 мкм (в матке — до 500 мкм), ширина — 4—8 мкм; миофиламенты в них обычно не объединены в обособленные миофибриллы, а расположены по длине волокна в виде множества одиночных актиновых нитей (рис. 4). Упорядоченная система миозиновых нитей в гладкомышечных клетках отсутствует. В гладкой мускулатуре моллюсков наиболее важную роль в осуществлении запирательной функции играют, по-видимому, парамиозиновые волокна (тропомиозин А).

Химический состав мышц колеблется в зависимости от вида и возраста животного, типа и функционального состояния М. и ряда др. факторов. Основные вещества, входящие в состав поперечнополосатых М. человека и животных, и их содержание (в % к сырой массе) представлены ниже:

Вода..............................................72—80

Плотные вещества.....................20—28

В том числе:

Белки...........................................16,5—20,9

Гликоген......................................0,3—3,0

Фосфатиды.................................0,4—1,0

Холестерин.................................0,06—0,2

Креатин + креатинфосфат.......0,2—0,55

Креатинин....................................0,003—0,005

АТФ...............................................0,25—0,4

Карнозин......................................0,2—0,3

Карнитин......................................0,02—0,05

Анзерин........................................0,09—0,15

Свободные аминокислоты........0,1—0,7

Молочная кислота......................0,01—0,02

Зола...............................................1,0—1,5

В среднем около 75% сырой массы М. составляет вода. Основное количество плотных веществ приходится на долю белков. Различают белки миофибриллярные (сократительные) — Миозин, Актин и их комплекс — Актомиозин, тропомиозин и ряд так называемых минорных белков (α и β-актинины, тропонин и др.), и саркоплазматические — глобулины X, миогены, дыхательные пигменты, в частности миоглобин, нуклеопротеиды и ферменты, участвующие в процессах обмена веществ в М. Из др. соединений важнейшими являются экстрактивные, принимающие участие в обмене веществ и осуществлении сократительной функции М.: АТФ, фосфокреатин, карнозин, анзерин и др.; фосфолипиды, играющие важную роль в образовании клеточных микроструктур и в обменных процессах; безазотистые вещества: гликоген и продукты его распада (глюкоза, молочная кислота и др.), нейтральные жиры, холестерин и др.; минеральные вещества — соли К, Na, Ca, Mg. Гладкие мышцы существенно отличаются по химическому составу от поперечнополосатых (более низкое содержание контрактальных белков — актомиозина, макроэргических соединений, дипептидов и др.).

Функциональные особенности поперечнополосатых мышц. Поперечнополосатые М. богато снабжены различными нервами, с помощью которых осуществляется регуляция мышечной деятельности со стороны нервных центров. Важнейшие из них: двигательные нервы, проводящие к М. импульсы, вызывающие её возбуждение и сокращение; чувствительные нервы, по которым от М. к нервным центрам поступает информация о её состоянии, и, наконец, адаптационно-трофические волокна симпатической нервной системы, воздействующие на обмен веществ и замедляющие развитие утомления М. (см. Адаптационно-трофическая функция).

Каждая веточка двигательного нерва, иннервирующего целую группу мышечных волокон, образующих так называемую моторную единицу, доходит до отдельного мышечного волокна. Все мышечные волокна, входящие в состав такой единицы, сокращаются при возбуждении практически одновременно. Под влиянием нервного импульса в окончаниях двигательного нерва высвобождается медиатор — Ацетилхолин, взаимодействующий с холинорецептором постсинаптической мембраны (см. Синапсы). В результате этого происходит повышение проницаемости мембраны для ионов Na и К, что, в свою очередь, обусловливает её деполяризацию (появление постсинаптического потенциала). После этого на соседних участках мембраны мышечного волокна возникает волна возбуждения (волна электроотрицательности), которая распространяется по скелетному мышечному волокну обычно со скоростью несколько м в 1 сек. В результате возбуждения М. изменяет свои эластические свойства. Если точки прикрепления М. не фиксированы неподвижно, происходит её укорочение (сокращение). При этом М. производит определённую механическую работу. Если точки прикрепления М. неподвижны, в ней развивается напряжение. Между возникновением возбуждения и появлением волны сокращения или волны напряжения протекает некоторое время, называемое латентным периодом. Сокращение М. сопровождается выделением тепла, которое продолжается в течение определённого времени и после их расслабления.

В М. млекопитающих и человека установлено существование «медленных» мышечных волокон (к ним принадлежат «красные», содержащие дыхательный пигмент миоглобин) и «быстрых» («белых», не имеющих миоглобина), различающихся скоростью проведения волны сокращения и её продолжительностью. В «медленных» волокнах млекопитающих длительность волны сокращения примерно в 5 раз больше, а скорость проведения в 2 раза меньше, чем в «быстрых» волокнах. Почти все скелетные М. относятся к смешанному типу, т. е. содержат как «быстрые», так и «медленные» волокна. В зависимости от характера раздражения возникает либо одиночное — фазное — сокращение мышечных волокон, либо длительное — тетаническое. Тетанус возникает в случае поступления в М. серии раздражений с такой частотой, при которой каждое последующее раздражение ещё застаёт М. в состоянии сокращения, вследствие чего происходит суммирование сократительных волн. Н. Е. Введенский установил, что увеличение частоты раздражений вызывает возрастание тетануса, но лишь до известного предела, называемого им «оптимумом». Дальнейшее учащение раздражений уменьшает тетаническое сокращение (Пессимум). Развитие тетануса имеет большое значение при сокращении «медленных» мышечных волокон. В М. с преобладанием «быстрых» волокон максимальное сокращение — обычно результат суммации сокращений всех моторных единиц, в которые нервные импульсы поступают, как правило, неодновременно, асинхронно.

В поперечнополосатых М. установлено также существование так называемых чисто тонических волокон, которые особенно широко представлены в М. земноводных и пресмыкающихся. Тонические волокна участвуют в поддержании «неутомляемого» мышечного Тонуса. Тоническим сокращением называется медленно развивающееся слитное сокращение, способное длительно поддерживаться без значительных энергетических затрат и выражающееся в «неутомляемом» противодействии внешним силам, стремящимся растянуть мышечный орган. Тонические волокна реагируют на нервный импульс волной сокращения лишь локально (в месте раздражения). Тем не менее, благодаря большому числу концевых двигательных бляшек (См. Двигательная бляшка) тоническое волокно может возбуждаться и сокращаться всё целиком. Сокращение таких волокон развивается настолько медленно, что уже при весьма малых частотах раздражения отдельные волны сокращения накладываются друг на друга и сливаются в длительно поддерживающееся укорочение. Длительное противодействие тонических волокон, а также медленных фазных волокон растягивающим усилиям обеспечивается не только упругим напряжением, но и возрастанием вязкости мышечных белков.

Для характеристики сократительной функции М. пользуются понятием «абсолютной силы», которая является величиной, пропорциональной сечению М., направленной перпендикулярно её волокнам, и выражается в кг/см². Так, например, абсолютная сила двуглавой М. человека равна 11,4, икроножной — 5,9 кг/см².

Систематическая усиленная работа М. (тренировка) увеличивает их массу, силу и работоспособность. Однако чрезмерная работа приводит к развитию утомления, т. е. к падению работоспособности М. Бездеятельность М. ведёт к их атрофии.

Функциональные особенности гладких мышц. Гладкие М. внутренних органов по характеру иннервации, возбуждения и сокращения существенно отличаются от скелетных М. Волны возбуждения и сокращения протекают в гладких М. в очень замедленном темпе. Развитие состояния «неутомляемого» тонуса гладких М. связано, как и в тонических скелетных волокнах, с замедленностью сократительных волн, сливающихся друг с другом даже при редких ритмических раздражениях. Для гладких М. характерна также способность к Автоматизму, т. е. к деятельности, не связанной с поступлением в М. нервных импульсов из центральной нервной системы. Установлено, что способностью к ритмическому самопроизвольному возбуждению и сокращению обладают не только нервные клетки, имеющиеся в гладких М., но и сами гладкомышечные клетки.

Своеобразие сократительной функции гладких М. позвоночных животных определяется не только особенностями их иннервации и гистологического строения, но и спецификой их химического состава: более низким содержанием контрактильных белков (актомиозина), макроэргических соединений, в частности АТФ, низкой АТФ-азной активностью миозина, наличием в них водорастворимой модификации актомиозина — тоноактомиозина и т. д.

Существенное значение для организма имеет способность гладких мышц изменять длину без повышения напряжения (наполнение полых органов, например мочевого пузыря, желудка и др.).

И. И. Иванов.

Скелетные мышцы человека, различные по форме, величине, положению,составляют свыше 40% массы его тела. При сокращении происходит укорочение М., которое может достигать 60% их длины; чем длиннее М. (самая длинная М. тела портняжная достигает 50 см), тем больше размах движении. Сокращение куполообразной М. (например, диафрагмы) обусловливает ее уплощение, сокращение кольцеобразных М. (сфинктеров) сопровождается сужением или закрытием отверстия. М. радиального направления, наоборот, вызывают при сокращении расширение отверстий. Если М. расположены между костными выступами и кожей, их сокращение обусловливает изменение кожного рельефа.

Все скелетные, или соматические (от греч. sóma — тело), М. по топографо-анатомическому принципу могут быть разделены на М. головы, среди которых различают мимические и жевательные М., воздействующие на нижнюю челюсть, М. шеи, туловища и конечностей. М. туловища покрывают грудную клетку, составляют стенки брюшной полости, вследствие чего их делят на М. груди, живота и спины. Расчленённость скелета конечностей служит основанием для выделения соответствующих групп М.: для верхней конечности — это М. плечевого пояса, плеча, предплечья и кисти; для нижней конечности — М. тазового пояса, бедра, голени, стопы.

У человека около 500 М., связанных со скелетом. Среди них одни крупные (например, четырёхглавая М. бедра), другие — мелкие (например, короткие мышцы спины). Совместная работа М. выполняется по принципу синергизма, хотя отдельные функциональные группы М. при выполнении определенных движений работают как антагонисты. Так, спереди на плече находятся двуглавая и плечевая М., выполняющие сгибание предплечья в локтевом суставе, а сзади располагается трёхглавая М. плеча, сокращение которой вызывает противоположное движение — разгибание предплечья.

В суставах шаровидной формы происходят простые и сложные движения. Например, в тазобедренном суставе сгибание бедра вызывает пояснично-подвздошная М., разгибание — большая ягодичная. Бедро отводится при сокращении средней и малой ягодичных М., а приводится с помощью пяти М. медиальной группы бедра. По окружности тазобедренного сустава локализуются также М., которые обусловливают вращение бедра внутрь и кнаружи.

Наиболее мощные М. размещаются на туловище. Это М. спины — выпрямитель туловища, М. живота, составляющие у человека особую формацию — Брюшной пресс. В связи с вертикальным положением тела М. нижней конечности человека стали более сильными, поскольку, кроме участия в локомоции, они обеспечивают опору тела. М. верхней конечности в процессе эволюции, напротив, сделались более ловкими, гарантирующими выполнение быстрых и точных движений.

На основе анализа пространственного положения и функциональной деятельности М. современная наука пользуется также следующим их объединением: группа М., осуществляющая движения туловища, головы и шеи; группа М., осуществляющая движения плечевого пояса и свободной верхней конечности; М. нижней конечности. В пределах этих групп выделяются более мелкие ансамбли.

В. В. Куприянов.

Патология мышц. Нарушения сократительной функции М. и их способности к развитию и поддержанию тонуса наблюдаются при гипертонии, инфаркте миокарда, миодистрофии, атонии матки, кишечника, мочевого пузыря, при различных формах параличей (например, после перенесённого полиомиелита) и др. Патологические изменения функций мышечных органов могут возникать в связи с нарушениями нервной или гуморальной регуляции, повреждениями отдельных М. или их участков (например, при инфаркте миокарда) и, наконец, на клеточном и субклеточном уровнях. При этом может иметь место нарушение обмена веществ (прежде всего ферментной системы регенерации макроэргических соединений (См. Макроэргические соединения) — главным образом АТФ) или изменение белкового сократительного субстрата. Указанные изменения могут быть обусловлены недостаточным образованием мышечных белков на почве нарушения синтеза соответствующих информационных, или матричных, РНК, т. е. врождённых дефектов в структуре ДНК хромосомного аппарата клеток. Последняя группа заболеваний, т. о., относится к числу наследственных заболеваний (См. Наследственные заболевания).

Саркоплазматические белки скелетных и гладких М. представляют интерес не только с точки зрения возможного участия их в развитии вязкого последействия. Многие из них обладают ферментативной активностью и участвуют в клеточном метаболизме. При повреждении мышечных органов, например при инфаркте миокарда или нарушении проницаемости поверхностных мембран мышечных волокон, ферменты (креатинкиназа, лактатдегидрогеназа, альдолаза, аминотрансферазы и др.) могут выходить в кровь. Т. о., определение активности этих ферментов в плазме крови при ряде заболеваний (инфаркт миокарда, миопатии и др.) представляет серьёзный клинический интерес.

Лит.: Энгельгардт В. А., Ферментативные и механические свойства белков мышц, «Успехи современной биологии», 1941, т. 14, в. 2; Сент-Джиордьи А., О мышечной деятельности, пер. с англ., М., 1947; Иванов И. И., Юрьев В. А., Биохимия и патобиохимия мышц, Л., 1961; Поглазов Б. Ф., Структура и функции сократительных белков, М., 1965; Хайаши Т., Как клетки движутся, в кн.: Живая клетка, пер. с англ., 2 изд., М., 1966; Хаксли Г., Механизм мышечного сокращения, в сб.: Молекулы и клетки, пер. с англ., в. 2, М., 1967; Смит Д., Летательные мышцы насекомых, там же; Бендолл Дж., Мышцы, молекулы и движение, пер. с англ., М., 1970; Арронет Н. И., Мышечные и клеточные сократительные (двигательные) модели, Л., 1971; Лёви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971; Иванов И. И., Некоторые актуальные проблемы эволюционной биохимии мышц, «Журнал эволюционной биохимии и физиологии» 1972, т. 8, № 3; Gibbons I. R., The biochemistry of motility, «Annual Review of Biochemistry», 1968, v. 37, р. 521.

И. И. Иванов.

Рис. 1. Поперечнополосатые мышечные волокна человека: а — отрезки двух волокон; б — поперечный разрез волокна, миофибриллы образуют скопления, разграниченные саркоплазмой; в — поперечный разрез волокна с равномерным распределением миофибрилл.

Рис. 3. Строение саркомера поперечнополосатого мышечного волокна: А — электронная микрофотография (малое увеличение), на которой четко видна структура саркомера; Б — схема саркомера; В — электронная микрофотография с высокой разрешающей способностью; Г — поперечное сечение саркомера на различных уровнях, видно положение толстых и тонких нитей в различных участках покоящегося саркомера (по Х. Хаксли).

Рис. 2. Электронная микрофотография саркоплазматической сети и Т-системы мышечного волокна.

Рис. 4. Электронная микрофотография гладкомышечного волокна. Видны актиновые нити (показаны стрелками).

МЫШЦЫ (мускулы) - органы тела животных и человека, состоящие из мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов.

МЫШЦЫ (мускулы), комплекс тканей, составляющих основу тела, характерной особенностей которых является способность сокращаться. В человеческом организме существует три типа мышц: ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТЫЕ мышцы (или скелетные), гладкие мышцы (непроизвольного действия), а также сердечная мышца. Мышцы произвольного действия представляю собой крупнейшую систему тканей человеческого организма (40% веса). При помощи СУХОЖИЛИЙ они прикрепляются к костям СКЕЛЕТА, их характерным признаком являются перекрестные полоски (бороздчатость). Как правило, в клетке такой мышцы содержится много ядер. Эти мышцы отвечают за телодвижения человека, и сокращаются только произвольно. Мышца, заставляющая часть тела выпрямляться, называется ЭКСТЕНСОРОМ (разгибателем). Мышца, сокращение которой приводит к сгибанию конечности, называется флексором (сгибателем). Мышцы непроизвольного действия находятся в желудочно-кишечном тракте, кровеносных сосудах и других органах. У них отсутствуют бороздки и, как правило, в клетке содержится только одно ядро. Сокращаются эти мышцы непроизвольно, независимо от желаний и сознания человека. Сердечная мышца находится в СЕРДЦЕ и отличается от остальных тем, что сокращается ритмически и не нуждается для сокращения в воздействии нервного импульса. В ее клетках также содержится только одно ядро, а в строении присутствуют бороздки, но их меньше, чем у произвольной мышцы.

IМы́шцы (musculi; синоним мускулы)

Функционально различают непроизвольную и произвольную мускулатуру. Непроизвольная мускулатура образована гладкой (неисчерченной) мышечной тканью. Она формирует мышечные оболочки полых органов, стенок кровеносных и лимфатических сосудов. Структурной единицей гладкой мышечной ткани является миоцит, в цитоплазме которого находятся тонкие волокна — миофибриллы. Гладкая мышечная ткань обеспечивает перистальтику полых органов, тонус кровеносных и лимфатических сосудов.

Произвольная мускулатура образована поперечнополосатой (исчерченной) мышечной тканью, которая составляет активную часть двигательного аппарата и обеспечивает перемещение тела в пространстве. Особое место занимает миокард, состоящий из поперечнополосатой мышечной ткани, но сокращающийся непроизвольно (см. Сердце). Структурной и функциональной единицей скелетной мышечной ткани служит поперечнополосатое мышечное волокно, представляющее собой многоядерное симпластическое образование (рис. 1). Длина мышечных волокон колеблется от нескольких миллиметров до 10—12 см, диаметр — от 12 до 100 мкм. Мышечное волокно имеет цитоплазму, именуемую саркоплазмой; снаружи окружено тонкой оболочкой — сарколеммой. Специфический сократительный аппарат мышечного волокна составляют миофибриллы. Поперечная исчерченность мышечного волокна определяется особым строением миофибрилл, в которых чередуются участки с различными физико-химическими и оптическими свойствами — так называемые анизотропные и изотропные диски. Различные оптические свойства этих дисков обусловлены разным сочетанием в них тонких и толстых миофиламентов — тончайших белковых нитей, входящих в состав миофибрилл. Тонкие миофиламенты построены из белка актина, а толстые — из миозина. При взаимодействии этих белков происходит укорочение миофибриллы, и, как следствие этого процесса, синхронно протекающего почти во всех миофибриллах, возникает сокращение мышечного волокна.

В мышечных волокнах содержится специфический белок миоглобин, который осуществляет накопление кислорода, поступающего в процессе дыхания в мышцы, и отдает его по мере необходимости при сокращении мышц.

Мышечные волокна объединяются в пучки различных порядков. Рыхлая соединительная ткань внутри мышечных пучков называется эндомизием. Между собой пучки мышечных волокон соединяются рыхлой волокнистой соединительной тканью — внутренний перимизий. Снаружи М. покрыты более плотной соединительной тканью — наружный перимизий.

В местах прикрепления скелетных М. к костям они нередко переходят в Сухожилия, особенно хорошо выраженные у длинных М. Все сухожилия построены из плотной соединительной ткани и отличаются большой сопротивляемостью растяжению. Мышечные волокна соединяются с сухожилиями посредством коллагеновых волокон, а волокна эндомизия и перимизия непосредственно вплетаются в ткань сухожилия.

Снаружи М. окружены фасциями (Фасции), представляющими собой плотные фиброзные оболочки. Фасции могут окружать не только отдельные М., но и целые группы М.; местами они утолщаются до сильно выраженных соединительнотканных прослоек. Наряду с фасциями к вспомогательным аппаратам М. относят синовиальные влагалища (см. Сухожилия), Синовиальные сумки, мышечные блоки и сесамовидные кости.

У человека насчитывают около 600 скелетных М., которые составляют в среднем до 40% массы тела М. имеют различные местоположение, форму, архитектонику мышечных пучков, характер прикрепления к костям, отношение к суставам, по-разному участвуют в выполнении тех или иных движений (рис. 2, 3).

Различают М. головы, шеи, туловища, верхних и нижних конечностей. По топографическому признаку описывают поверхностные и глубокие, наружные и внутренние, медиальные и латеральные мышцы. В зависимости от размеров и формы различают длинные и короткие, плоские, веретенообразные, ромбовидные, квадратные, трапециевидные мышцы (рис. 4). М. туловища обычно имеют плоскую форму, М. конечностей — веретенообразную. Форма М. тесно связана с их функциональными особенностями. Длинные тонкие М., имеющие незначительную площадь прикрепления к кистям (например, длинный сгибатель пальцев руки), как правило, участвуют в точных движениях, выполняемых с большой амплитудой. Движения, в которых участвуют короткие толстые М. (например, квадратная мышца поясницы), имеют небольшой размах, но могут быть произведены с большой силой.

По архитектонике мышечных пучков различают М. прямые, косые, поперечные, круговые. М. с косым направлением мышечных пучков обладают большой силой. Мышечные пучки, прикрепленные к одной стороне сухожилия, называются одноперистыми, прикрепленные с двух сторон — двуперистыми. Круговые М. образуют жомы (сфинктеры), замыкающие отверстия и каналы.

Названия М. могут быть обусловлены их формой (дельтовидная, ромбовидная, зубчатая, камбаловидная, грушевидная, червеобразные): особенностями строения (двубрюшная, полуперепончатая, полусухожильная, двуглавая, трехглавая); местоположением (межреберные, подколенная, поясничная); направлением мышечных волокон (прямая, косая) и др.

По функции М. делят на сгибатели и разгибатели, отводящие и приводящие, супинаторы (вращатели кнаружи) и пронаторы (вращатели кнутри) В зависимости от количества суставов, на которые они непосредственно действуют, различают односуставные, двухсуставные и многосуставные мышцы.

Кровоснабжение М. осуществляется многочисленными мышечными ветвями, отходящими от магистральных артерий. Внутри М. артерии образуют густое сетевидное сплетение, постепенно переходящее в микроциркуляторное русло, капилляры которого оплетают каждое мышечное волокно.

Мышцы сокращаются под влиянием нервных импульсов, поступающих из ц.н.с. На каждом поперечнополосатом мышечном волокне имеется специальное двигательное нервное окончание (концевая моторная бляшки), посредством которого нервный импульс передается с нервного волокна на мышечное. Один мотонейрон иннервирует до нескольких десятков мышечных волокон, расположенных в разных частях мышцы. В связи с этим мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна принято называть нейромоторной единицей. Чувствительная иннервация в М. осуществляется нервно-мышечными и сухожильно-мышечными веретенами, передающими в центральную нервную систему информацию о состоянии мышечных волокон и степени их напряжения.

Сила М. зависит от сократительной силы входящих в ее состав отдельных мышечных волокон, исходной длины М., площади ее прикрепления к костям, физиологического поперечника, соотношения быстрых и медленных, фазных и тонических волокон, частоты поступающих в М. нервных импульсов, тренированности испытуемых, степени утомления.

Выполнение любого двигательного акта представляет собой результат действия ряда отдельных М. Согласованная работа нескольких М., при которой действие одной М. противодействует действию другой, называется антагонизмом. Содружественная работа нескольких М., обусловливающая выполнение определенного движения, называется синергизмом. Антагонизм и синергизм М. представляют собой их временное функциональное объединение. М., являющиеся синергистами в одном движении, могут стать антагонистами в другом. Координация работы М. находится под контролем нервной системы.

Методы исследования

Оценка функционального состояния мышц осуществляется следующим образом: при осмотре сравнивают симметричные отделы туловища, определяют контуры М., измеряют окружность сегментов обеих конечностей на одном уровне в покое и во время максимального напряжения М. Пальпаторно исследуют тонус М., выявляют зоны болезненности, наличие локальных уплотнений, дефектов мышечной ткани. Устанавливают объем активных, а затем пассивных движений (после исключения переломов, вывихов), используя стандартный угломер. Мышечную силу определяют с помощью динамометра Коплена, а также при активных движениях в суставе с сопротивлением, оказываемым рукой исследующего. Электромиография позволяет более объективно судить о функциональном состоянии мышц.

Патология

Патология включает пороки развития, повреждения, воспалительные и дистрофические изменения, опухоли.

Пороки развития мышц встречаются почти во всех областях тела, но чаще наблюдаются на верхних конечностях. Аномалии М. можно разделить на три группы: 1) полное отсутствие отдельных мышц; 2) появление дополнительных мышц; 3) различные изменения формы, включающие отсутствие или недоразвитие какой-либо части М. или наличие дополнительных сухожилий и головок, расщепление М. и др. Чаще встречается врожденное недоразвитие грудино-ключично-сосцевидной мышцы, приводящее к кривошее (Кривошея), а также дефект развития диафрагмы, что ведет к образованию диафрагмальных грыж (см. Диафрагма). Лечение этих пороков, как правило, оперативное.

Повреждения разделяют на закрытые и открытые. К закрытым повреждениям М. относят Ушибы, полные и неполные разрывы М. и их сухожилий, образование мышечных грыж. При ушибе и частичном разрыве в толще М. определяют болезненное уплотнение без четких границ. В результате повреждения мелких кровеносных сосудов развивается подкожная и межмышечная гематома, нарушается сократительная способность М. По мере нарастания отека возникает сокращение и укорочение М. Активные движения становятся резко болезненными, что приводит к возникновению болевой контрактуры, или анталгической позы; пассивные движения сохранены. Исходом обширной межмышечной гематомы может быть рубцовое замещение, или оссификация поврежденного участка М. Закрытые (подкожные) разрывы М. возникают при резком напряжении мышц и в ряде случаев при прямой травме. Разрыв чаще возникает в месте перехода М. в сухожилие, что обусловлено дистрофическими процессами. В момент травмы больные ощущают внезапный щелчок, сопровождающийся резкой болью и потерей активных движений. В случаях полного разрыва М. можно определить западение в месте повреждения и выбухание сократившихся краев мышцы.

Мышечная грыжа является результатом частичного повреждения М. и полного разрыва покрывающей ее фасции. Она может быть также следствием оперативного вмешательства. Чаще мышечная грыжа встречается на наружной поверхности бедра и голени. При осмотре и пальпации определяют опухолевидное образование эластической консистенции, увеличивающееся при напряжении М. и уменьшающееся при ее расслаблении. На границе выбухающей М. можно пропальпировать края грыжевых ворот фасции.

При травме М. конечности для выявления возможного повреждения кости необходимо провести рентгенографию в двух проекциях. Ушибы и частичные разрывы М. лечат консервативно. Показания к госпитализации в травматологические (хирургические) отделения определяют индивидуально в зависимости от тяжести повреждения. В первые 2 сут. показаны лечебная иммобилизация в положении максимального расслабления поврежденной М., локальная гипотермия. При наличии флюктуации выполняют пункцию и эвакуацию гематомы, накладывают давящую повязку. С 3-го дня после травмы проводят физиотерапевтические, в т.ч. тепловые процедуры. Срок иммобилизации при ушибах — 7—10 дней, при частичных закрытых повреждениях и образовании мышечных грыж — до 4 нед. Затем назначают ЛФК с постепенным увеличением нагрузки. При возникновении мышечной грыжи в отдаленные сроки после травмы лечение оперативное — пластика дефекта фасции.

Позиционное сдавление, синдром длительного сдавления — наиболее тяжелый вид закрытых повреждений М. (см. Синдром длительного сдавления).

Открытые повреждения М. возникают при ранениях (см. Раны) и открытых переломах (Переломы). Диагноз устанавливают при осмотре (по нарушению функции М.) и уточняют при ревизии раны. Лечение заключается в первичной хирургической обработке с удалением нежизнеспособных участков и восстановлением анатомической целости М. Чаще на М. накладывают П-образные кетгутовые или капроновые швы.

Воспалительные заболевания — см. Миозит.

Дистрофические заболевания мышечной ткани носят прогрессирующий характер и часто имеют наследственную (см. Миопатии, Миастения, Миатония) или аутоиммунную (Дерматомиозит и др.) природу.

Опухоли могут возникать в любом органе, где имеются мышечные элементы. Они развиваются как из поперечнополосатых, так и из гладких мышц. Могут быть доброкачественными и злокачественными.

Доброкачественные опухоли. Лейомиома возникает чаще у лиц в возрасте 30—50 лет. Встречается во всех органах, где есть гладкомышечные волокна (в матке, желудочно-кишечном тракте, мочевом пузыре, предстательной железе, коже и др.). Лейомиомы имеют округлую форму, плотноэластическую консистенцию, четко отграничены от окружающих тканей. Нередко лейомиомы бывают множественными.

Лейомиомы кожи — см. Кожа, опухоли. Рабдомиома наблюдается чаще у детей. Обычно располагается в толще мышц и в области крупных суставов. Опухоль представляет собой узел, достигающий иногда 10—15 см в диаметре, плотноэластической консистенции, подвижный и хорошо отграниченный от окружающих тканей, имеет выраженную капсулу. Растет медленно.

Диагноз доброкачественных опухолей мышечной ткани устанавливают на основании клинических данных, результатов морфологического и дополнительных методов исследования — ультразвуковой и компьютерной томографии, ангиографии. В связи со скудной клинической картиной трудно дифференцировать доброкачественные и злокачественные опухоли. Рабдомиомы конечностей дифференцируют с миогенными саркомами и синовиомой. Миомы, исходящие из стенок внутренних органов, — с другими новообразованиями этих органов.

Лечение хирургическое. Радикальное иссечение опухоли обеспечивает излечение. При лейомиомах кожи может быть применена электроэксцизия или криодеструкция. Прогноз благоприятный.

Злокачественные опухоли. Лейомиосаркома локализуется, так же как и лейомиома, наиболее часто в матке, реже в органах желудочно-кишечного тракта, мочевом пузыре. В мягких тканях конечностей и туловища встречается редко. Составляет 4% от всех сарком мягких тканей. Опухоль имеет форму узла мягкоэластической консистенции, может достигать 15—20 см в диаметре. Протекает крайне злокачественно. Характерны множественные ранние метастазы в легкие. Метастазы в регионарных лимфатических узлах обнаруживаются примерно у 2% больных.

Рабдомиосаркомы встречаются относительно редко — составляют 4,1%, занимая пятое место среди злокачественных опухолей мягких тканей. Наблюдаются преимущественно в зрелом и пожилом возрасте, у мужчин — в 2 раза чаще, чем у женщин. Локализуются в основном на конечностях, в области головы и шеи, в малом тазу. Полиморфная рабдомиосаркома встречается преимущественно у лиц пожилого возраста и локализуется на конечностях; альвеолярная рабдомиосаркома — у подростков и лиц молодого возраста, встречается в любых участках тела; эмбриональная рабдомиосаркома — у новорожденных и детей младшего возраста, типичная ее локализация в области малого таза. Рабдомиосаркомы могут развиваться и вне связи с мышечной тканью (в забрюшинной клетчатке, средостении, носоглотке и др.). Основной симптом рабдомиосаркомы — наличие в толще мышц единичного (иногда множественных) быстрорастущего узла. Болей и нарушения функции конечности, как правило, не бывает. Новообразование склонно к прорастанию кожи и изъязвлению. Характерно раннее гематогенное метастазирование в легкие. Метастазы в регионарных лимфатических узлах встречаются в 6—8% наблюдений. В ранних стадиях диагностика трудна. Для правильной трактовки природы поражения следует учитывать типичную локализацию в толще мышц, быстрый рост опухоли, поражение кожи и изъязвление. Окончательный диагноз устанавливают с помощью ультразвуковой и компьютерной томографии, ангиографии.

Лечение хирургическое — широкое иссечение опухоли. При рецидивах опухоли на конечностях показана ампутация (экзартикуляция). Лучевую терапию применяют с паллиативной целью при неудалимых опухолях или в послеоперационном периоде. Рабдомиосаркомы, как правило, резистентны к лучевым воздействиям. Химиотерапию используют для лечения диссеминированных форм и включают в план комбинированной терапии первичной опухоли. Наиболее активным препаратом является противоопухолевый антибиотик адриамицин. Прогноз неблагоприятный.

Операции

Операции на М. проводят с целью удаления патологического очага, опухоли, вскрытия абсцесса, опорожнения гематомы или для сшивания разрыва, пластики при контрактуре и др. Пересечение М. — миотомию или полное ее удаление применяют для устранения контрактур, вызванных необратимым укорочением М., в тех случаях, когда не может быть проведена тенотомия. В ряде случаев мышцу используют как пластический материал для закрытия дефектов тканей, например для заполнения костных полостей при остеомиелите и др.

Для наложения швов на М. используют, как правило, рассасывающийся Шовный материал. Швы на М. накладывают без большого натяжения, чтобы не вызвать нарушения их питания (см. Швы хирургические).

Библиогр.: Анатомия человека, под ред. М.Р. Сапина, т. 1, с. 162, М., 1986; Даниель-Бек К.В. и Колобяков А.А. Злокачественные опухоли кожи и мягких тканей, М., 1979, библиогр.; Клиническая онкология, под ред. Н.Н. Блохина и Б.Е. Петерсона, т. 1. с. 385, М., 1979; Кованов В.В. и Травин А.А. Хирургическая анатомия конечностей человека, М., 1983: Мовшович И.А. Оперативная ортопедия, М., 1983, Руководство по патологоанатомической диагностике опухолей человека, под ред. Н.А. Краевского и др., с. 43, М., 1982; Трубникова Ф. Травматология и ортопедия, Киев, 1986; Хэм А. и Кормак Л. Гистология, пер. с англ., т. 3, с. 241, М., 1983.

Рис. 2. Мышцы человека» (вид спереди): 1 — лобное брюшко затылочно-лобной мышцы; 2 — круговая мышца рта; 3 — мышца, опускающая нижнюю губу; 4 — грудино-подъязычная мышца; 5 — трапециевидная мышца; 6 — трехглавая мышца плеча; 7 — прямая мышца живота; 8 — наружная косая мышца живота; 9 — мышца, натягивающая широкую фасцию бедра; 10 — подвздошно-поясничная мышца; 11 — лучевой сгибатель запястья; 12 — гребенчатая мышца; 13 — длинная приводящая мышца; 14 — портняжная мышца; 15 — прямая мышца бедра; 16 — внутренняя широкая мышца; 17 — мышца, отводящая большой палец стопы; 18 — сухожилия длинного разгибателя пальцев стопы; 19— камбаловидная мышца; 20 — длинный разгибатель пальцев стопы; 21 — передняя большеберцовая мышца; 22 — икроножная мышца; 29 — латеральная широкая мышца; 24 — тонкая мышца; 25 — короткий разгибатель большого пальца кисти; 26 — длинная мышца, отводящая большой палец кисти; 27 — локтевой разгибатель кисти; 28 — короткий лучевой разгибатель кисти; 29 — разгибатель пальцев; 30 — длинный лучевой разгибатель запястья; 31 — плечелучевая мышца; 32 — трехглавая мышца плеча; 33 — передняя зубчатая мышца; 34 — двуглавая мышца плеча; 35 — большая грудная мышца; 36 — дельтовидная мышца; 37 — передняя лестничная мышца; 38 — средняя лестничная мышца; 39 — грудино-ключично-сосцевидная мышца; 40 — мышца, опускающая угол рта; 41 — жевательная мышца; 42 — большая скуловая мышца; 43 — височная мышца.

Рис. 4. Скелетные мышцы различной формы: а — дельтовидная; б — ромбовидная; в — квадратная; г — трапециевидная; д — зубчатая (передняя зубчатая); е — камбаловидная; ж — грушевидная; з — червеобразные; и — круговая мышца глаза.

Рис. 1. Схема строения поперечнополосатой мышечной ткани: 1 — эндомизий; 2 — мышечные волокна; 3 — сарколемма; 4 — пучки миофибрилл; 5 — миофибрилла; 6 — анизотропный диск; 7 — изотропный диск; 8 — ядра; 9 — кровеносные капилляры; 10 — соединительнотканные клетки эндомизия; 11 — моторное нервное волокно; 12 — моторное нервное окончание.

Рис. 3. Мышцы человека (вид сзади): 1 — затылочное брюшко затылочно-лобной мышцы; 2 — трапециевидная мышца; 3 — дельтовидная мышца; 4 — трехглавая мышца плеча; 5 — двуглавая мышца плеча; в — круглый пронатор; 7 и 23 — плечелучевая мышца; 8 — лучевой сгибатель запястья; 9 — длинная ладонная мышца; 10 — локтевой сгибатель запястья: 11 — поверхностный сгибатель пальцев; 12 и 16 — полуперепончатая мышца; 13 — полусухожильная мышца; 14 — тонкая мышца; 15 — двуглавая мышца бедра; 17 — икроножная мышца; 18 — камбаловидная мышца; 19 — короткая мышца, отводящая большой палец; 20 — большая ягодичная мышца; 21 — средняя ягодичная мышца; 22 — наружная косая мышца живота; 24 — широчайшая мышца спины; 25 — передняя зубчатая мышца; 26 — большая круглая мышца; 27 — малая круглая мышца; 28 — подостная мышца; 29 — грудиноключично-сосцевидная мышца; 30 — ременная мышца головы; 31 — жевательная мышца; 32 — полуостистая мышца головы; 33 — височная мышца.

являются важнейшим элементом двигательной системы человеческого организма, состоящей из пассивной части (кости, связки, суставы и фасции) и активной — мышц, образованных преимущественно мышечной тканью. Обе эти части тесно связаны между собой как по развитию, так и функционально.

Различают гладкую и поперечнополосатую мышечную ткань. Из гладких мышц образуются мышечные оболочки стенок внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, а также мышцы кожи. Сокращение гладких мышц происходит непроизвольно. Поперечнополосатая мышечная ткань образует М., которые в основном прикрепляются к различным частям скелета, в связи с чем их еще называют скелетными (рис.). Сокращения этих М. подчинены воле, т. е. произвольны. Утолщенная средняя часть мышцы называется брюшком, которое переходит с обоих концов в сухожилия, с помощью которых она прикрепляется к костям скелета. М. могут иметь различную форму: двуглавые (имеющие два брюшка), трехглавые (состоящие из трех частей), четырехглавые, квадратные, треугольные, круглые и др. По направлению волокон различают прямые, косые и круговые мышцы. В зависимости от функции, которую они выполняют, М. делят на сгибатели, разгибатели, приводящие, отводящие, вращающие, напрягающие, мимические, жевательные, дыхательные и др.

Поперечнополосатые М. имеют вспомогательный аппарат: фасции, фиброзно-костные каналы, синовиальные влагалища и сумки. М. хорошо кровоснабжаются, имеют обширную лимфатическую сеть сосудов. К каждой из них подходят двигательный и чувствительный нервы, через которые осуществляется связь с центральной нервной системой.

Поперечнополосатые мышцы подразделяют на М. туловища, головы, шеи, верхних и нижних конечностей.

Мышцы туловища представлены М. спины, груди и живота. М. спины разделяют на поверхностные и глубокие. М. спины поднимают, приближают и приводят, лопатку, разгибают шею, тянут плечо и руку назад и внутрь, участвуют в акте дыхания. Глубокие М. спины вращают и выпрямляют позвоночник.

Мышцы груди разделяют на наружные и внутренние, межреберные и М., связанные с плечевым поясом и верхней конечностью — большая и малая грудные, подключичная и передняя зубчатая. Наружные межреберные М. поднимают, а внутренние опускают ребра при вдохе и выдохе. Остальные мышцы груди поднимают, приводят руку и вращают внутрь, оттягивают лопатку вперед и вниз, тянут ключицу вниз.

Мышцы живота представлены наружными и внутренними косыми, поперечными и прямыми М. живота, а также квадратными мышцами поясницы. Прямые мышцы живота участвуют в сгибании туловища вперед, косые обеспечивают наклон в сторону. Эти М. образуют брюшной пресс, основной функцией которого является удержание органов живота в функционально выгодном положении.

Мышцы лица и головы делят на мимические и жевательные. Мимические М. располагаются группами вокруг глаз, носа, рта. Они представляют собой тонкие мышечные пучки, которые при сокращении соответствующим образом изменяют выражение лица. Жевательные М. осуществляют акт жевания и обеспечивают движения нижней челюсти.

Мышцы верхней конечности подразделяют на мышцы плечевого пояса и верхней конечности. М. плечевого пояса (дельтовидная, надостная, подостная, малая и большая круглые, подлопаточная) окружают плечевой сустав, обеспечивая различные движения в нем. М. руки разделяют на М. плеча (двуглавая, клювовидно-плечевая, плечевая и трехглавая), М. предплечья, расположенные на передней и задней поверхности и М. кисти, лежащие преимущественно на ладонной поверхности. Благодаря этим М. возможны движения в локтевом, лучезапястном суставах и суставах кисти и пальцев.

Мышцы ноги разделяют на М. тазобедренной области и М. нижней конечности. Движения в тазобедренном суставе производит ряд М., среди них различают внутренние (подвздошно-поясничная, близнецовые, грушевидная, внутренняя запирательная) и наружные (большая, средняя и малая ягодичные, наружная запирательная, квадратная и напрягающая широкую фасцию бедра). К мышцам нижней конечности относятся М. бедра, голени и стопы. М. ноги обеспечивают движения в коленном, голеностопном суставах и суставах стопы и пальцев.

Мышцы, выполняющие одно и то же движение, называют синергистами, а противоположное — антагонистами. Обычно действие мышцы сопряжено с одновременным расслаблением соответствующего антагониста, такая согласованность мышечной деятельности называется координацией. Это имеет большое значение для таких сложнокоординированных движений, как ходьба, бег, спортивные и профессиональные действия, в которых участвуют многие мышцы.

В большинстве случаев функция каждой мышцы многообразна, например, прямая мышца бедра (часть четырехглавой) разгибает голень и одновременно сгибает бедро. При нарушении функции отдельной мышцы ее подчас берет на себя синергист, например, при разрыве ахиллова сухожилия (относится к трехглавой мышце голени) функцию сгибания стопы выполняют расположенные рядом сгибатели пальцев и другие мышцы.

Основным свойством всех видов М. является их способность к сокращению, что сопровождается выполнением определенной работы. Уменьшение их длины связано с изменением эластичности под влиянием нервных импульсов. На это тратится энергия, доставка которой обеспечивается поступающими к мышце с током крови веществами. Сила М. зависит от количества миофибрилл в мышечных волокнах: в хорошо развитых М. их больше, в слабо развитых меньше. Систематическая тренировка сопровождается увеличением мышечной массы, нарастанием миофибрилл в мышечных волокнах, что ведет к возрастанию мышечной силы.

Сокращение гладких М. стенок внутренних органов происходит медленно и волнообразно (так называемая перистальтическая волна), благодаря чему перемещается их содержимое, в частности желудка, кишечника. Сокращение таких М. — рефлекторное, но на него оказывает регулирующее воздействие и центральная нервная система.

В отличие от поперечнополосатой и гладкой мышечной ткани, сердечная мышца обладает свойством, у них отсутствующим, — автоматизмом сокращений, которые имеют определенный ритм и силу.

Патология М. многообразна, но поводом для оказания первой помощи, как правило, бывают воспалительные процессы в мышцах (миозит), синовиальных влагалищах сухожилий (тендовагиниты), воспаление окружающей их жировой клетчатки (паратенонит), воспаления в месте прикрепления сухожилий к надкостнице (инсерциит), острое и хроническое перенапряжение мышц, а также частичные и полные разрывы мышц и сухожилий.

Воспаление скелетных М. — миозит, может возникать как осложнение различных заболеваний, например гриппа. Частой его причиной является травма или перенапряжение мышц вследствие непривычной физической нагрузки. Так, миозит может спровоцировать занятие сельскохозяйственными работами непривычного к ним городского жителя, большая ручная стирка, занятия спортом без предварительной тренировки или после продолжительного перерыва, особенно в холодное время года и с плохо подобранным инвентарем. Появляются ноющие боли в мышцах рук или ног, туловища, которые усиливаются при движениях. Ощупывание мышц резко болезненно, в них определяются плотные узелки и тяжи. Активные движения, в которых принимают участие перегруженные М., усиливают боль. При пассивном их растягивании (движение в направлении, обратном тому, что производит мышца активно) также нарастает болезненность, особенно если это делается слишком быстро. Нередко жалобы после нагрузки появляются не сразу, а через некоторые время, например на следующий день. Для того чтобы расслабить и уменьшить болезненность мышц, рекомендуется принять теплый душ, избегать повторных перегрузок, теплее одеться. При ограниченном миозите такого типа, например в мышцах предплечья, можно сделать теплую ванночку (температура воды до 37—39° или криомассаж с помощью кусочка льда. Для этого из холодильника берут небольшой кусочек льда (например, кубик со стороной около 2 см) оборачивают его вокруг тканью или тонкой кожей (чтобы лед не слишком быстро таял в руках), оставляя одну из граней кубика свободной. Затем прикладывают лед к наиболее болезненному месту, и некоторое время держат до появления небольшого онемения или ломоты, после чего начинают плавно перемещать его на соседние участки, в которых ощущается боль. Постепенно легкое онемение, ломота и покраснение кожи должны распространяться на весь болезненный участок. Процедура занимает 10—15 мин, при необходимости (по мере таяния) лед можно заменить. После окончания процедуры болезненную мышцу нужно аккуратно растянуть, выполняя пассивное движение в направлении, обратном тому, которое производит мышца активно. Делать это следует очень медленно, не усиливая боль в мышце, постепенно увеличивая амплитуду движений. Так, при перенапряжении мышц-сгибателей пальцев кисти после большой стирки выполняют криомассаж ладонной поверхности предплечья от локтевого сустава до лучезапястного, а затем кладут на стол ладонь перегруженной руки, выпрямляют пальцы, прижимают их сверху и пассивно (можно за счет движений туловища) приподнимают предплечье вверх. Иногда во время пассивных движений боль чуть усиливается, но затем ее интенсивность существенно уменьшается или она исчезает вовсе. В более тяжелых случаях миозита после перегрузки можно дополнительно растереть болезненную область разогревающей растиркой, наложить компресс или втереть мазь с обезболивающими или противовоспалительными лекарственными препаратами (например, бутадиеновая мазь, индометациновая мазь). Можно принять одну или две таблетки ацетилсалициловой кислоты (аспирина). В дальнейшем следует обратиться к врачу, т.к. при несвоевременном лечении процесс может стать хроническим.

При открытой острой травме миозит может развиться вследствие попадания в рану возбудителей инфекции. В этом случае начинается гнойный процесс (гнойный миозит), который сопровождается повышением температуры тела, ознобом, постепенным усилением боли, припуханием, уплотнением и напряжением мышцы, покраснением кожи над ней. В этом случае самолечение крайне опасно. Пострадавшему нужно создать покой, обеспечить транспортную иммобилизацию (Иммобилизация), для того чтобы предотвратить распространение инфекции и уменьшить боль в период транспортировки.

Большую группу воспалительных заболеваний, сопровождающихся нарушением мышечной деятельности, составляют воспаления синовиальных влагалищ сухожилий мышц (тендовагиниты), мест перехода брюшка мышцы в сухожилие (миоэнтезиты) и окружающей сухожилия жировой клетчатки (паратенониты). Наиболее часто встречаются тендовагиниты. Многие сухожилия мышц на протяжении покрыты синовиальным влагалищем, которое представляет собой два листка соединительнотканной оболочки, образующих замкнутую полость, в которой между листками содержится небольшое количество синовиальной жидкости, облегчающей скольжение сухожилия. Внутренний листок этой оболочки сращен с сухожилием.

Тендовагинит возникает преимущественно в области кисти и лучезапястного сустава, реже коленного и локтевого суставов, еще реже в области стопы. Воспаление обычно развивается в результате проникновения гноеродных микробов в сухожильные влагалища при ранах, гнойных заболеваниях окружающих тканей (фурункул, флегмона и т.п.). Тендовагинит может возникнуть и без участия инфекции, например от чрезмерной нагрузки на сухожилия — постоянной, связанной с профессией (тендовагиниты пальцев кисти у машинисток, доярок при ручном доении), или кратковременной, но необычной, например тендовагинит лучезапястного сустава после стирки и выжимания белья у людей, не привычных к такой работе, или тендовагинит в области голеностопного сустава после бега в неудобной обуви, особенно по жесткому грунту.

Острый гнойный тендовагинит чаще наблюдается в пальцах руки — так называемый сухожильный панариций, при котором нагноение может быстро перейти на сухожильное влагалище предплечья, грозя тяжелейшими осложнениями. Признаками такого тендовагинита являются: острые резкие боли, усиливающиеся при малейшем движении, припухлость по ходу сухожилия, лихорадочное состояние. В отличие от него при тендовагините, обусловленном перегрузкой, боли менее резкие, движения болезненны, но сопровождаются ощущением хруста и скрипа (так называемый крепитирующий тендовагинит). Если своевременно не начать правильно его лечить, то он становится хроническим и существенно нарушает функцию. Общее состояние при перегрузочных тендовагинитах обычно не нарушается, и температура тела остается нормальной.

Лечение любого тендовагинита должен проводить врач. При гнойном тендовагините больного нужно срочно доставить к хирургу. Нельзя «парить» область воспаления, прикладывать к ней грелку. Пораженную область нужно обездвижить на время транспортировки, не сдавливая воспаленные сухожилия и не нарушая крово- и лимфообращение. В ряде случаев при гнойном тендовагините может потребоваться операция. При тендовагинитах, связанных с перегрузкой, обычно назначают покой до исчезновения боли, тепло (ванночки), компрессы (например, полуспиртовые, с противовоспалительными мазями), в некоторых случаях назначают противовоспалительные препараты внутрь.

Миоэнтезит, паратенонит и т.п., как правило, являются результатом хронического перенапряжения мышцы после неадекватной по интенсивности нагрузки, особенно если она сочетается с общим утомлением, каким-либо хроническим заболеванием, охлаждением и другими неблагоприятными факторами. Проявляются они болью и припухлостью в соответствующей мышечной зоне. Так, миоэнтезит в месте перехода мышечного брюшка в сухожилие, паратенонит — в клетчатке вокруг сухожилия, а инсерцит — в месте прикрепления к кости. При длительном существовании этого заболевания и продолжающихся нагрузках нередко возникают разрывы мышц и отрывы их от места прикрепления. Первая помощь, если боль возникла, а нагрузку прерывать нельзя, например при занятиях спортом, во время спектакля, в походных условиях, заключается в местном обезболивании, например холодом, и в наложении специальной разгружающей повязки из лейкопластыря — тейпировании. В дальнейшем рекомендуется обратиться к врачу — специалисту, который назначит курс лечения (разгрузка, физиотерапия и др.), порекомендует и поможет подобрать соответствующий ортез (наколенник, напульсник, налокотник, наплечник, стельки в обувь и т.п.).

Первую помощь при разрывах сухожилий и мышц — см. Растяжения и разрывы связок, сухожилий, мышц.

Рис. 1. Мышечная и костная система человека: а — мышцы лица и жевательные мышцы: 1 — сухожильный шлем и надчерепные мышцы; 2 — височные мышцы; 3 — круговая мышца глаза; 4 — мышца, поднимающая угол рта; 5 — щечная мышца; 6 — мышца, опускающая нижнюю губу; 7 — подкожная мышца шеи; 8 — подбородочная мышца; 9 — мышца, опускающая угол рта; 10 — круговая мышца рта; 11 — жевательная мышца; 12 — большая скуловая мышца; 13 — носовая мышца; 14 — мышца ушной раковины.

Рис. 3. Мышечная и костная система человека:

а — кости скелета и скелетные мышцы (вид сзади): 1 — сухожильный шлем и затылочное брюшко черепной мышцы; 2 — трапециевидная мышца; 3 — дельтовидная мышца; 4 — подостная мышца; 5 — малая круглая мышца; 6 — большая круглая мышца; 7 — трехглавая мышца плеча; 8 — широчайшая мышца спины; 9 — плечевая мышца; 10 — двуглавая мышца плеча; 11 — наружная косая мышца живота; 12 — внутренняя косая мышца живота; 13 — плечелучевая мышца; 14 — лучевой сгибатель зарястья; 15 — длинная ладонная мышца; 16 — локтевой сгибатель запястья; 17 — поверхностный сгибатель пальцев кисти; 18 — удерживатель сгибателей пальцев кисти; 19 — мышцы возвышения мизинца; 20 — мышцы возвышения большого пальца кисти; 21 — ладонный апоневроз; 22 — утолщенная часть широкой факции бедра; 23 — тонкая мышца; 24 — полуперепончатая мышца; 25 — полусухожильная мышца; 26 — двуглавая мышца бедра; 27 — икроножная мышца; 28 — камбаловидная мышца; 29 — короткая и длинная малоберцовые мышцы; 30 — пяточное (ахиллово ) сухожилие; 31 — пяточная кость; 32 — таранная кость; 33 — голеностопный сустав; 34 — малоберцовая кость; 35 — большеберцовая кость; 36 — коленный сустав; 37 — бедренная кость; 38 — копчик; 39 — фаланги пальцев кисти; 40 — пястные кости; 41 — кости запястья; 42 — лучезапястный сустав; 43 — седалищная кость; 44 — тазобедренный сустав; 45 — подвздошная кость; 46 — лучевая кость; 47 — локтевая кость; 48 — локтевой сустав; 49 — ребра; 50 — плечевая кость; 51 — лопатка; 52 — плечевой сустав; 53 — ключица; 54 — шейные позвонки; 55 — нижняя челюсть; 56 — верхняя челюсть; 57 — скуловая кость; 58 — височная кость; 59 — лобная кость; 60 — теменная кость; 61 — затылочная кость.

б — мышцы и сухожилия тыльной поверхности стопы: 1 — верхний удерживатель сухожилий разгибателей пальцев; 2 — медиальная лодыжка; 3 — латеральная лодыжка; 4 — сухожилие передней большеберцовой мышцы; 5 — нижний удерживатель сухожилий разгибателей пальцев; 6 — сухожилие длинного разгибателя большого пальца стопы; 7 — сухожилие короткого разгибателя пальцев; 8 — короткий разгибатель пальцев стопы; 9 — сухожилие длинного разгибателя большого пальца стопы; 10 — короткий разгибатель пальцев стопы.

Рис. 2. Мышечная и костная система человека:

а — кости скелета и скелетные мышцы (вид спереди): 1 — грудино-ключично-сосцевидная мышца; 2 — трапециевидная мышца; 3 — дельтовидная мышца; 4 — большая грудная мышца; 5 — передняя зубчатая мышца; 6 — двуглавая мышца плеча; 7 — трехглавая мышца плеча; 8 — плечевая мышца; 9 — наружная косая мышца живота; 10 — плечелучевая мышца; 11 — длинный лучевой разгибатель кисти; 12 — длинная мышца, отводящая большой палец кисти; 13 — разгибатель пальцев кисти; 14 — короткий разгибатель большого пальца кисти; 15 — связка, удерживающая сухожилия разгибателей пальцев кисти; 16 — паховая связка; 17 — семенной канатик, выходящий через наружное отверстие пахового канала; 18 — портняжная мышца; 19 — мышца, приводящая бедро; 20 — четырехглавая мышца бедра; 21 — икроножная мышца; 22 — камбаловидная мышца; 23 — длинный разгибатель пальцев стопы; 24 — длинный сгибатель пальцев стопы; 25 — передняя большеберцовая мышца; 26 — верхняя и нижняя связки, удерживающие сухожилия разгибателей пальцев стопы; 27 — сухожилия длинного разгибателя пальцев стопы; 28 — трехглавая мышца голени; 29 — внутренняя лодыжка; 30 — кости предплюсны; 31 — плюсневые кости; 32 — фаланги пальцев стопы; 33 — голеностопный сустав; 34 — наружная лодыжка; 35 — малоберцовая кость; 36 — большеберцовая кость; 37 — надколенник; 38 — бедренная кость; 39 — фаланги пальцев кисти; 40 — пястные кости; 41 — кости запястья; 42 — лучезапястный сустав; 43 — седалищная кость; 44 — лобковая кость; 45 — крестец; 46 — подвздошная кость; 47 — крестцово-подвздошное сочленение; 48 — локтевая кость; 49 — лучевая кость; 50 — локтевой сустав; 51 — поясничные позвонки; 52 — грудные позвонки; 53 — плечевая кость; 54 — ребра; 55 — грудина; 56 — плечевой сустав; 57 — плечевой отросток лопатки; 58 — ключица; 59 — 1 ребро; 60 — шейные позвонки; 61 — нижняя челюсть; 62 — скуловая кость; 63 — височная кость; 64 — затылочная кость; 65 — теменная кость; 66 — лобная кость; 67 — глазница; 68 — носовая кость; 69 — грушевидное отверстие (вход в носовую полость); 70 — верхняя челюсть.

б — мышцы и сухожилия тыльной поверхности кисти: 1 — сухожилия разгибателей пальцев; 2 — сухожилие длинного разгибателябольшого пальца; 3 — сухожилие короткого лучевого разгибателя пальцев; 4 — сухожилие длинного лучевого разгибателя пальцев; 5 — сухожилие короткого разгибателя большого пальца; 6 — первая тыльная межкостная мышца; 7 — межсухожильные соединеия; 8 — тыльные межкостные мышцы; 9 — сухожилие разгибателя мизинца; 10 — удерживатель разгибателя пальцев.

МЫШЦЫ

мускулы (musculi), органы тела животных и человека, состоящие из мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. Осуществляют перемещение тела в пространстве, смещение одних его частей относительно других (динамич. функция), активную фиксацию их положения относительно друг друга (статич. функция), изменение объёма полости тела или просвета сосуда, движение кожи и др. функции. В совокупности М. образуют мышечную систему. У человека М. составляют от 28—32% (женщины) до 35— 45% (мужчины) массы тела. В зависимости от строения мышечных клеток различают гладкие мышцы, образующие висцеральную мускулатуру, и поперечнополосатые мышцы, формирующие париетальную мускулатуру. Большинство М., в осн. скелетные, относят к поперечнополосатым. Многочисл. М. (у человека ок. 600 скелетных М.) имеют разл. форму, строение, функцию и развитие. По форме различают М. длинные, короткие, широкие и круглые, по внутр. организации — простые (мышечные волокна параллельные) и перистые (косые волокна присоединяются к сухожилию с одной или двух сторон), по положению — поверхностные и глубокие, наружные и внутренние, латеральные и медиальные, по числу вовлекаемых в движение суставов — одно-, дву- или многосуставные М. Работа простых М. зависит от числа волокон и величины их сокращения, к-рое может превышать половину первонач. длины волокна. Перистые М., как правило, сильнее простых, дают выигрыш в скорости и, кроме того, в них большее кол-во волокон занимает меньший объём. Преобразования отд. М. в ходе эволюции связаны с перестройками их внутр. структуры. В типичной М. есть активно сокращающаяся часть — тело (брюшко) и пассивная часть — сухожилие, к-рое, как правило, находится на обоих концах М. и прикрепляет её к костям скелета. Каждая М. обильно снабжена нервными волокнами и капиллярами, подходящими к ней через соединительнотканные оболочки — перимизий и эндомизий. Напр., на 1 мм3 М. в норме у человека приходится ок. 2000 капилляров; одно нервное волокно может иннервировать от 3—6 мышечных волокон (в латеральной прямой мышце глаза) до 120—160 (в трёхглавой мышце голени)- Все М., кроме мимических, окружены фасциями. Совместная работа М. организована по принципам синергизма и антагонизма. М.- синергисты действуют вместе в одном направлении, вызывая сходный эффект (напр., сгибание). М.- антагонисты совершают противоположно направленные движения (напр., одни — сгибание, другие — разгибание). Однако одна и та же М. в зависимости от режима работы может быть то синергистом, то антагонистом. По характеру выполняемых осн. движений и по действию на сустав различают М- сгибатели, или флексоры, и разгибатели, или экстензоры; приводящие — аддукторы и отводящие — абдукторы; вращающие — ротаторы (супинаторы вращают конечность наружу, пронаторы — внутрь); поднимающие — леваторы, опускающие — депрессоры; сжимающие — сфинктеры, или констрикторы, расширяющие — дилататоры; напрягающие — тензоры и выпрямляющие — эректоры. Выделяют также мимические, жевательные и дыхательные М. Большинство определений функций относится к работе М. конечностей, свободных от опоры. Иногда они вводятся и в назв. М. Все М. многофункциональны и их действие нельзя сводить к одной функции. Так, для большинства М. конечностей важна их работа в момент опоры и отталкивания. Систематич. усиленная работа М. (тренировка) увеличивает их массу, силу и работоспособность, чрезмерная работа приводит к утомлению, а бездеятельность — к атрофии.

Скелетные мышцы человека. Вид спереди: 1 — затылочно-лобная; 2 — круговая мышца рта; 3 — подбородочная; 4 — грудпно-подъязычная; 5 — трапециевидная; 6 — трёхглавая мышца плеча; 7 — прямая мышца живота; 8 — наружная косая мышца живота; 9 — подвздошно-поясничная; 10 — мышца, натягивающая широкую фасцию; 11 — гребешковая; 12 — длинная приводящая; 13 — портняжная; 14 — тонкая; 15 — прямая мышца бедра; 16 — медиальная широкая мышца бедра; П — боковая широкая мышца бедра; 18 — отводящая большой палец стопы; 19 — длинный разгибатель пальцев (сухожилие);. 20 — длинный разгибатель пальцев; 21 — передняя большеберцовая; 22 — камбаловидная; 23 — икроножная: 24 — короткий разгибатель большого пальца кисти; 25 — длинный разгибатель большого пальца кисти; 26 — локтевой сгибатель запястья; 27 — короткий лучевой разгибатель запястья; 28 — разгибатель пальцев; 29 — лучевой сгибатель запястья; 30 — длинный лучевой разгибатель запястья; 31 — плечелучевая; 32 — трёхглавая мышца плеча; 33 — двуглавая мышца плеча; 34 — передняя зубчатая; 35 — большая грудная; 36 — дельтовидная; 37 — средняя лестничная; 38 — передняя лестничная; 39 и 40 — грудино-ключично-сосцевидная; 41 — опускающая угол рта; 42 — жевательная; 43 — большая скуловая; 44 — височная. Вид сзади: 1 — затылочно-лобная; 2 — трапециевидная; 3 — дельтовидная; 4 — трёхглавая мышца плеча; 5 — двуглавая мышца плеча; 6 — круглый пронатор; 7 — длинная ладонная; 8 — лучевой сгибатель запястья;.9 — поверхностный сгибатель пальцев; 10 — плечелучевая; 11 — локтевой сгибатель запястья; 12 — короткая мышца, отводящая большой палец кисти; 13 и 14 — полуперепончатая; 15 — полусухожильная; 16 — тонкая; 17 — двуглавая мышца бедра; 18 — полуперепончатая; 19 — икроножная; 20 — камбаловидная; 21 — большая ягодичная; 22 — натягивающая широкую фасцию; 23 — средняя ягодичная; 24 — наружная косая живота; 25 — широчайшая мышца спины; 26 — зубчатая передняя; 27 — большая круглая; 28 — подгребешковая; 29 — малая круглая; 30 — плечелучевая; 31 — грудино-ключично-сосцевидная; 32 — ремённая мышца головы; 33 — жевательная; 34 — полуостистая; 35 — височная.

(мускулы), органы тела животных и человека, состоящие из мышечной ткани, обладающей свойством сокращаться под действием нервных импульсов. Делятся на гладкие, поперечно-полосатые и сердечную мышцы. Скелетную мускулатуру формируют поперечно-полосатые мышцы. Концы мышц переходят в сухожилия, которые прикрепляются к костям. Различают длинные, короткие, широкие и круговые мышцы. Скелетные мышцы приводят в движение один, два или несколько суставов. Их сокращение обеспечивает движение, сохранение равновесия тела, поддержание позы. За счёт сокращения и расслабления поперечно-полосатых мышц выполняются также такие важные для организма функции, как жевание, глотание, голосообразование, движение глазных яблок. Сокращение мышц происходит под контролем коры больших полушарий головного мозга.

Мышечные оболочки внутренних полых органов формируют гладкие мышцы, их функция – поддержание тонуса, продвижение содержимого (пищи, крови, лимфы и т.д.). Сокращение гладкой мускулатуры непроизвольное; чрезмерное – вызывает спазм, который приводит к болевым ощущениям, за-труднённому глотанию, приступам удушья (бронхо-спазм), головной боли (мигрень), желудочной и кишечной колики и т.д.

Сердечная мышца обладает повышенной выносливостью и автоматизмом сокращений (см. Сердце).

органы тела животных и человека, за счет сокращения и расслабления которых происходят все движения тела и внутренних органов. Мышцы образуются мышечной тканью в сочетании с другими тканевыми структурами - соединительнотканными компонентами, нервами и кровеносными сосудами. Мышечная ткань состоит из мышечных клеток, которым в наибольшей степени присуще свойство сократимости. Издавна эти клетки называют мышечными волокнами; данный термин указывает лишь на то, что мышечные клетки имеют вытянутую форму. Сократимость мышечных волокон обеспечивается аппаратом, образованным сократительными белками (актином и миозином), взаимодействие которых, протекающее с использованием энергии (АТФ), приводит к сокращению клеток (укорочению). Вслед за сокращением наступает расслабление, и тогда они возвращаются к своей исходной длине. Благодаря такому свойству клеток мышечной ткани достигается все многообразие двигательных функций организма и протекающих в нем механических процессов. Существует три типа мышечной ткани и соответственно мышц, различающихся по структуре мышечных волокон и характеру иннервации. Так называемые скелетные мышцы, как правило, прикреплены к определенной части скелета, и с их помощью тело удерживается и перемещается в пространстве, осуществляются дыхательные и глотательные движения, формируется мимика. Микроскопическое изучение показало, что волокно скелетной мышцы по всей длине имеет регулярную поперечную исчерченность в виде чередующихся светлых и темных участков, что послужило основанием для другого названия - поперечнополосатые мышцы. Функции скелетных мышц находятся под контролем центральной нервной системы, т.е. контролируются нашей волей, поэтому их называют также произвольными мышцами. Однако они могут находиться в состоянии частичного сокращения и независимо от нашего сознания; такое состояние называют тонусом. Сердечная мышечная ткань (миокард) составляет основную часть массы сердца. Сердечная мышца образована множеством ветвящихся и перекрещивающихся длинных волокон. У рыб и амфибий волокна создают рыхлую сеть, сквозь которую легко проходит кровь, питая работающую мышцу. У человека мышца сердца плотная, и ее кровоснабжение обеспечивается системой коронарных сосудов. Каждое волокно - это цепь отдельных мышечных сердечных клеток, прочно соединенных конец в конец. Подобно волокнам скелетных мышц, эти клетки имеют поперечную исчерченность. Ритмические сокращения сердечной мышцы (в отличие от скелетной) не находятся под контролем сознания, поэтому она является непроизвольной. См. также СЕРДЦЕ. Гладкая мышечная ткань обязана своим названием тому, что в составляющих ее клетках отсутствует поперечная исчерченность. Фибриллы сократительных белков (миофибриллы), расположенные в их цитоплазме, не имеют той жесткой структурной организации, которая характерна для рассмотренных выше двух других типов волокон. Гладкомышечные волокна имеют удлиненную веретеновидную форму с заостренными концами и центрально расположенным ядром. Гладкие мышцы входят в состав стенок сосудов и большинства полых внутренних органов, например желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, мочеполовой системы и т.п. Гладкомышечные клетки могут образовывать во внутренних органах пласты или тяжи большой протяженности, объединенные соединительнотканными прослойками и пронизанные сосудами и нервами. Работа гладких мышц, как и сердечной, находится под контролем вегетативной нервной системы, и потому они являются непроизвольными. В функциональном отношении они отличаются от других типов мышц тем, что способны осуществлять относительно медленные движения и длительно поддерживать тоническое сокращение. Ритмические сокращения гладких мышц стенок желудка, кишок, мочевого или желчного пузыря обеспечивают перемещение содержимого этих полых органов. Яркий пример - перистальтические движения кишечника, способствующие проталкиванию пищевого комка. Функционирование сфинктеров полых органов непосредственно связано со способностью гладкой мускулатуры к длительным тоническим сокращениям; именно это позволяет надолго перекрывать выход содержимого таких органов, обеспечивая, например, накопление желчи в желчном пузыре. Тонус мышечного слоя стенок артерий определяет величину их просвета и тем самым уровень кровяного давления. При гипертонической болезни (гипертензии) повышенный тонус гладких мышц в стенках малых артерий и артериол приводит к значительному сужению их просвета, повышая сопротивление току крови. Аналогичная картина наблюдается при бронхиальной астме: в ответ на некоторые внешние или внутренние факторы резко возрастает тонус гладких мышц в стенках малых бронхов, вследствие чего просвет бронхов быстро сужается, нарушается выдох и возникает дыхательный спазм.

МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА ЧЕЛОВЕКА

В организме человека насчитывается примерно 300-330 парных поперечнополосатых мышц, которые в совокупности со скелетом образуют опорно-двигательный аппарат. Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, расположенных параллельно друг другу. Эти многоядерные волокна порой достигают нескольких сантиметров в длину. В каждом мышечном волокне содержится большое количество упорядоченно расположенных миофибрилл, образованных специфическими белками, главными из которых являются актин и миозин. Мышечные волокна объединены в пучки, окруженные соединительной тканью. Множество таких пучков, в свою очередь, окружены как футляром волокнистой соединительной тканью. Соединительнотканные оболочки мышцы пронизаны кровеносными сосудами и снабжены нервами. В мышце различают мышечную и сухожильные части; утолщенную среднюю, активно сокращающуюся часть называют брюшком (телом), а два конца - головкой и хвостом. В зависимости от количества головок мышца бывает двуглавой, трехглавой и четырехглавой. У многих мышц на обоих концах имеются сухожилия, посредством которых они прикрепляются к костям. Сухожилия образованы плотной волокнистой соединительной тканью и способны выдерживать большие нагрузки при растяжении; прикрепляясь к костям, они плотно срастаются с надкостницей. У различных мышц они неодинаковы по ширине и длине и могут иметь форму шнура, ленты или широких плоских образований (например, у мышц, формирующих стенку брюшной полости), называемых сухожильным растяжением, или апоневрозом. В состав мышц входят также кровеносные сосуды и нервы.

ВАЖНЕЙШИЕ СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ (вид спереди). Существуют различные классификации мышц: по структуре, функции или местоположению. Все показанные здесь мышцы - поперечнополосатые, их функция - движение частей скелета. Они обычно проходят над суставом, прикрепляясь к двум образующим сустав костям. Это произвольные мышцы, которые работают под действием импульсов, посылаемых головным мозгом и поступающих к ним по двигательным нервам.

ВАЖНЕЙШИЕ СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ (вид сзади)

Обычно мышца прикрепляется к двум различным костям. Функция ее сводится к тому, что при сокращении она или притягивает кости друг к другу, или удерживает их в определенном положении. При сокращении один конец мышцы остается неподвижным (фиксированная точка), а второй, прикрепленный к другой кости, меняет свое положение (подвижная точка). При выполнении различных движений фиксированная и подвижная точки могут меняться местами. Кости, соединенные суставами, при сокращении мышц действуют как механические рычаги. У животных (например, у лошадей) часть мышц прикрепляется к коже и образует широкий подкожный слой, играющий важную роль в защите от укусов насекомых. У людей мышцы этого типа сохранились лишь на голове и шее, особенно они хорошо развиты вокруг глаз и рта; это т.н. лицевые, или мимические, мышцы, с помощью которых выражается эмоциональное состояние человека. Сила мышцы, развиваемая в процессе сокращения или напряжения, зависит от анатомических, механических, физиологических и других факторов. Названия присваивались мышцам на протяжении веков. Большей частью это описательные термины, отражающие размеры, положение, форму, строение, место прикрепления или функцию мышцы. Они до сих пор остаются в употреблении, например большая ромбовидная мышца (форма и размеры), квадратный пронатор (форма и функция), мышца, поднимающая лопатку (функция и прикрепление). Размеры мышц варьируют от большой ягодичной мышцы, которая разгибает бедро, например при ходьбе по лестнице, до очень маленькой (длиной 3 мм) стремянной мышцы, регулирующей чувствительность уха к звуковым колебаниям.

Функции.

Двигательная. Это одна из основных функций скелетных мышц. Мышцы способны развивать силу только при укорочении (т.е. могут только тянуть, а не толкать); следовательно, для того чтобы сместить кость, а затем вернуть ее в прежнее положение, необходимы по меньшей мере две мышцы или две группы мышц. Пары мышц, действующих таким образом, называются антагонистами. Классификация мышц по типам движений, производимых парами мышц-антагонистов, обширна; остановимся на одной из главных пар. Сгибатели сгибают конечность, притягивая два скелетных элемента друг к другу; разгибатели распрямляют конечность. Рассмотрим простейшее движение - сгибание руки в локте. В нем участвуют две группы мышц плеча: передняя (сгибатели) и задняя (разгибатели). Переднюю группу мышц составляют двуглавая мышца плеча (бицепс) и плечевая мышца, а заднюю - трехглавая мышца (трицепс) и малая локтевая мышца. Передняя, проходящая над локтевым суставом, группа при сгибании руки сокращается, а задняя, проходящая позади сустава, расслабляется. При выпрямлении руки укорачивается трицепс, а бицепс постепенно расслабляется, обеспечивая этим плавность движения. Очень редко в движении участвует лишь одна пара мышц-антагонистов. Обычно каждое отдельное движение обеспечивается группами мышц; мышцы, действующие совместно и однонаправленно (например, группа сгибателей), называются синергистами.

Связующая. В отношении некоторых мышц не так важны движения, которые они производят, как те, которым они препятствуют. Так, группа из четырех мышц - малой круглой, подостной, надостной и подлопаточной - окружает плечевой сустав, удерживая верхний шаровидный конец (головку) плечевой кости в неглубокой суставной впадине. Мышцы стопы поддерживают свод стопы и являются еще одним примером мышц, сохраняющих взаиморасположение костей.

Функция поддержки. Брюшная полость образована преимущественно широкими плоскими мышцами, которые поддерживают внутренние органы. Передняя и боковая стенки полости покрыты тремя слоями мышц, а ее дно образовано у человека двумя мышцами: поднимающей задний проход и копчиковой (у четвероногих эти две мышцы обеспечивают движение хвоста).

Физиология. Физиология и биохимия мышечной деятельности - важная составляющая обмена веществ в организме.

Детально об этих процессах см. МЕТАБОЛИЗМ.

См. также АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ.

ЛИТЕРАТУРА

Анатомия человека, под ред. Михайлова С.С. М., 1973 Заварзин А.А. Сравнительная гистология. М., 1976 Физиология человека, под ред. Шмидта Р., Тевса Г., т. 1. М., 1996

мы́шцы

(мускулы), органы тела животных и человека, состоящие из мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов.

* * *

МЫ́ШЦЫ (мускулы), органы тела животных и человека, состоящие из мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов.

(мускулы), органы тела животных и человека, состоящие из мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нерв. импульсов.