Хроматин

красящееся основными анилиновыми и некоторыми другими так назыв. ядерными красками вещество животной и растительной клетки (Флемминг, 1880). По составу своему X. близок к нуклеину, представляющему, в свою очередь, соединение, относимое к группе протеидов Гоппе-Зейлера, т. е. таких белковых веществ, которые при разложении дают белковое вещество и еще какое-нибудь небелкового характера. Так, типичный нуклеин представляет собой соединение белка и нуклеиновой, богатой фосфором кислоты (по Альтману); Гейденгайн отличает X. собственно, или, по его терминологии, базихроматин, красящийся основными и ядерными красками, и оксихроматин, красящийся, подобно протоплазме, кислыми анилиновыми и вообще протоплазматическими красками. Эти зернистости, иначе лантаиновые, встречаются как в хроматинной части, так и в ахроматинной части ядра. Весьма вероятно, что базихроматин и оксихроматин, а равно и протоплазма могут путем химического изменения переходить друг в друга. Впрочем, надо думать, что под именем X. мы разумеем вещества не одинакового химического состава. Мишер дал для нуклеина эмпирическую формулу C₂₉H₄₉N₉Ph₃O₂₂, но последующие анализы дали несогласные результаты. По-видимому, есть хроматинные элементы, содержащие максимальное количество фосфора (9—10 %) и не содержащие вовсе белка, так что они состоят начисто из нуклеиновой кислоты. Таковы ядра живчиков, по-видимому. Большинство ядер, однако, состоит из нуклеина, содержащего немного белка. Наконец, оксихроматин, а равно вообще ахроматинная субстанция содержит большое количество белка. Наконец, нуклеины, содержание минимальное количество фосфора (0,5—1 %), встречаются не только в ядре, но и в протоплазме (вителлин, казеин). Таким образом, становится понятным переход нуклеинов протоплазмы в нуклеины ядра путем увеличения входящего в состав их фосфора и уменьшения белка. Но очевидно также, что понятие о нуклеине при таком взгляде расширяется и уже не совсем подходит под выше данное определение.

В. М. Ш.

(от греч. chroma, родительный падеж chromatos — цвет, краска)

вещество хромосом, находящееся в ядрах растительных и животных клеток; интенсивно окрашивается ядерными красителями; во время деления клетки формируется в определённые видимые структуры в хромосомах (См. Хромосомы). Термин введён в 1880 немецким гистологом В. Флеммингом. В современной цитологии под Х. чаще всего подразумевают хромосомное вещество ядра клетки в интерфазе (См. Интерфаза) (между последовательными её делениями), т.к. хромосомы в этот период клеточного цикла под микроскопом плохо обнаруживаются. В состав Х. в определённых пропорциях входят: Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) (30—40%), рибонуклеиновая кислота (См. Рибонуклеиновые кислоты) (РНК), Гистоныи негистоновые белки. Основной структурный компонент Х. — дезоксирибонуклеопротеидные нити (ДНП) диаметром 100—200 Å, основу каждой из которых, по мнению большинства исследователей, составляет одна молекула ДНК. Предложено две модели тонкой структуры элементарной нити Х.: суперспиральная (американские учёные Д. Пардон, М. Уилкинс, 1972) и глобулярная (американские учёные А. Корнберг, А. Л. Олинс и Д. Э. Олинс, 1974). Экспериментально более подтверждена глобулярная модель, предполагающая, что элементарная нить Х. — это гибкая цепь из повторяющихся субъединиц — нуклеосом, каждая из которых заключает в себе изогнутый участок ДНК размером 150—200 пар нуклеотидов (См. Нуклеотиды) и комплекс из 8 молекул гистонов.

Различают генетически активный Х. (эухроматин) и неактивный (гетерохроматин). В ядрах клеток особей женского пола многих организмов (в частности, млекопитающих животных и человека) обнаружены крупные плотные глыбки Х., которых нет у особей мужского пола. Такой Х. назван «половым Х.». Образуется он, по-видимому, неактивными участками половых хромосом (См. Половые хромосомы) (в основном гетерохроматином одной из парных Х-хромосом).

И. И. Кикнадзе.

1. хромати́н;
2. хромати́ны;
3. хромати́на;
4. хромати́нов;
5. хромати́ну;
6. хромати́нам;
7. хромати́н;
8. хромати́ны;
9. хромати́ном;
10. хромати́нами;
11. хромати́не;
12. хромати́нах.

ХРОМАТИ́Н, хроматина, мн. нет, муж. (от греч. chroma - цвет) (биол.). Основное вещество ядра животной и растительной клетки, способное окрашиваться.

м.

Вещество ядра клетки, хорошо окрашивающееся при гистологической обработке (в биологии).

ХРОМАТИН - вещество (нуклеопротеид) клеточного ядра, составляющее основу хромосом; окрашивается основными красителями. В процессе клеточного деления конденсируется, образуя компактные структуры - хромосомы, видимые в микроскоп. Различают гетерохроматин и эухроматин.

chromatin

ХРОМАТИН, вещество хромосом, находящееся в ядре клетки. Оно состоит из ДНК и некоторого количества РНК, а также гистонов и негистоновых белков. В процессе метаболизма ядра клетки хроматин распространяется и образует пространство, в котором может формироваться информационная РНК.

вещество клеточного ядра, состоящее из дезоксирибонуклеиновой и небольшого количества рибонуклеиновых кислот, а также белков, например гистонов, хорошо окрашивающихся основными красителями; в интерфазе рассеян в кариоплазме, в период клеточного деления сконденсирован в хромосомах.

Х-хромати́н — см. Хроматин половой женский.

Y-хромати́н — см. Хроматин половой мужской.

Хромати́н полово́й же́нский (син.: Барра тельце, Х-хроматин) — плотно окрашиваемый крупный участок X. треугольной, круглой или палочковидной формы, расположенный на периферии ядра соматической клетки женского организма; представляет собой конденсированную Х-хромосому.

Хромати́н полово́й мужско́й (син. Y-хроматин) — крупная глыбка X. в ядре соматической клетки мужского организма, ярко светящаяся при окраске флюорохромами — производными акридинового оранжевого, например акрихином; представляет собой конденсированный участок длинного плеча Y-хромосомы.

ХРОМАТИН

(от греч. chroma, род. падеж chromatos — цвет, краска), нуклеопротеидные нити, из к-рых состоят хромосомы клеток эукариот. Термин введён В. Флеммингом (1880). В цитологии под X. подразумевают дисперсное состояние хромосом в интерфазе клеточного цикла. Осн. структурные компоненты X.— ДНК (30—45%), гистоны (30—50%) и негистоновые белки (4—33% ). На электронных микрофотографиях X. напоминает бусы, «снизанные» из нуклеосом — частиц диам. ок. 10 нм. Высшие порядки структурной организации X. (хромосомы) образуются из линейного пучка элементарных нитей X.— нуклеосом — за счёт суперспирализации, образования петель прикрепления к «осевому скелету» из негистоновых белков. В этих процессах участвуют гистоны, ионы металлов и т. д. Различие между активным и неактивным X. связывают прежде всего с различиями состава и со структурными переходами последнего (гл. обр. плотностью упаковки). Возможно, что эти типы X. различаются нуклеосомной организацией. (см. ПОЛОВОЙ ХРОМАТИН, ГЕТЕРОХРОМАТИН, ХРОМОСОМЫ, ЭУХРОМАТИН).

нуклеопротеид клеточного ядра, составляющий основу хромосом. Представляет собой переплетение тонких, при исследовании легко окрашивающихся, нитей, образованных ДНК и различными белками. В покоящейся (неделящейся) клетке присутствуют более плотный, спирализованный, гетерохроматин, не обладающий генетической активностью, и менее плотный, деспирализованный, генетически активный эухроматин. В интерфазе (период между делениями клетки) хроматиновые нити трудно рассмотреть в микроскоп. При делении клетки хроматин сжимается, уплотняется, превращаясь в хромосомы, хорошо видимые в световом микроскопе.

нуклеопротеид клеточного ядра, составляющий основу хромосом. В состав X. входят: ДНК (30-40% по массе), гистоны (30-50%), негистоновые белки (4-33%) и РНК. Кол-во негистоновых белков, РНК, а также размеры молекул ДНК колеблются в широких пределах в зависимости от метода выделения X. и природы объекта. Взаимод. между гистонами и ДНК гл. обр. ионное.

В зависимости от степени конденсации (плотности упаковки) и коррелирующей с ней активности X. в интерфазе (часть клеточного цикла между двумя последоват. делениями) различают гетерохроматин и эухроматин. Гетерохроматин бывает конститутивный (структурный) и факультативный. Если для факультативного гетерохроматина конденсированное (плотно упакованное) состояние - явление временное, наступающее как следствие инактивации X., напр., в ходе развития или дифференцировки, то конститутивный гетерохроматин конденсирован всегда. Ф-ции его неясны.

Эухроматин отличается от гетерохроматина менее плотной упаковкой хромосомного материала, большим кол-вом негистоновых белков и др. Может инактивироваться и приобретать св-ва факультативного гетерохроматина.

Структуру X. формирует элементарная фибрилла диаметром 10 нм. Для нее известны 4 уровня укладки в более сложные структуры. Важнейший этап в структурных исследованиях X.- открытие в 1973 осн. структурной единицы X.-нуклеосомы. Она состоит из универсальной "кор"-частицы, образованной ДНК (146 нуклеотидных пар), октамером из 4 гистонов (Н2А, Н2В, НЗ и Н4 - по две молекулы каждого) и линкерной ДНК переменной длины (0-80 нуклеотидных пар), связанной с гистоном H1. Последовательность расположения гистонов вдоль молекулы ДНК имеет вид -Н3 Ч Н2А Ч Н2В Ч (Н4, Н3)₂ Ч Н2В Ч Н2А Ч Н3. Согласно пространств. модели А. Клуга "кор"-частица выглядит как плоский диск диаметром 11 нм, толщиной 5,7 нм, с осью симметрии 2-го порядка, на внеш. пов-сть к-рого навита двойная спираль ДНК в В-форме, образующая 1,75 витка левой суперспирали.

Для фибриллы диаметром 10 нм предложена модель "бусы на нитке" со специфич. по отношению к нуклеотидной последовательности ДНК расположением нуклеосом (т. наз. фазированием). Следующий уровень организации представлен толстой фибриллой диаметром 30 нм. Ее описывают две альтернативные модели: регулярная спираль - соленоид, на один виток к-рой приходится от 3 до 7-8 нуклеосом и менее признанная глобулярная, где каждые 6-12 нуклеосом образуют глобулу. Важную роль в наднуклеосомной организации X. играет гистон H1. Детали устройства т. наз. петельной или доменной структуры X. и собственно хромосомы в метафазе (одна из стадий деления клетки) неизвестны. Интересна гипотеза о соответствии одного домена одному или, в крайнем случае, неск. генам.

В ходе экспрессии генов структура X. претерпевает глубокие изменения, однако судьба нуклеосом при транскрипции остается непонятой. Для активного X. характерны: модификация гистонов, повышенное содержание негистоновых белков, наличие деметилированной ДНК, угловое напряжение в ДНК, наличие свободных от нуклеосом зон (участков свободной ДНК) и т. д. Выяснение связи между структурой и ф-цией X.- фундам. задача мол. биологии.

Термин "X." ввел В. Флемминг в 1880.

Лит.: Ченцов Ю. С., Общая цитология, М., 1978; Георгиев Г. П., Гены высших организмов и их экспрессия, М., 1989.

Г. Я. Коломийцева.

хромати́н

вещество (нуклеопротеид) клеточного ядра, составляющее основу хромосом; окрашивается основными красителями. В процессе клеточного деления конденсируется, образуя компактные структуры — хромосомы, видимые в микроскоп. Различают гетерохроматин и эухроматин.

* * *

ХРОМАТИ́Н, вещество (нуклеопротеид) клеточного ядра, составляющее основу хромосом; окрашивается основными красителями. В процессе клеточного деления конденсируется, образуя компактные структуры — хромосомы, видимые в микроскоп. Различают гетерохроматин(см. ГЕТЕРОХРОМАТИН) и эухроматин(см. ЭУХРОМАТИН).

chromatin

в-во (нуклеопротеид) клеточного ядра, составляющее основу хромосом; окрашивается основными красителями. В процессе клеточного деления конденсируется, образуя компактные структуры - хромосомы, видимые в микроскоп. Различают гетерохроматин и эухроматин.